沈逸眼的视觉功能

1、眼的视觉功能视觉是人们从外界获得信息最主要的来源， 外界信息总量中至少有 70%来自视觉。眼是引起视觉的外周感觉器官。 外界物体发出的光线经眼的折光系统成像于视网膜上，再由眼的感光换能系统将视网膜像所含的视觉信息转变成生物电信号，并在视网膜中对这些信号进行初步的处理。 这些经视网膜初步处理过的视觉信息在传入中枢后， 将在各级中枢， 尤其是大脑皮层作进一步的分析处理， 视觉才能最终形成。人眼的折光系统是一个复杂的也是可以调节的光学系统人眼的适宜刺激是波长为 380760nm 的电磁波，即可见光。人眼的折光系统是一个复杂的光学系统，人眼光线到达视网膜之前，要经过角膜、房水、晶状体、玻璃体 4 个折

2、射率不同的折光体（媒质） ，以及各折光体的前后表面多个屈光度不等的折射界面。 由于角膜的折射率明显高于空气的折射率， 而其他几种折光体之间的折射率以及折射界面之间的曲率相差不大， 故入眼光线的折射主要发生在角膜前表面。简化眼 (reduced eye)是一种与正常眼折光系统等效的简单模型：模型由一个前后直径为 20 mm 的单球面折光体所构成；入射光线仅在由空气进入球形界面时折射一次，折射率为1.333；折射界面的曲率半径为5 mm，即节点 (nodal point)在折射界面后方 5 mm 处；后主焦点位于该折光体的后极，相当于人眼视网膜的位置。 利用简化眼模型可以计算出不同远近的物体在视网

3、膜上成像的大小。人的视力有一个限度，只能看清楚在视网膜上成像大于 5m 物体，这个大小大致相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径。的眼的调节 (accommodation of the eye)眼的调节包括视近物时的近调节和对不同光照强度引起的瞳孔反射。远点 (far point of vision) 的概念：通常将眼不作任何调节时所能看清楚的最远物体所在之处称为远点。理论上无限远，但实际不是，原因：距离太远的物体发出的光线过弱，被吸收和散射后到达视网膜时已经不足以兴奋感光细胞；物体太远以至于在视网膜上的成像过小（<5 m），以至于超出感光细胞分辨能力的下限。当注视 6 m 以内的物

4、体时，从物体发出的进入眼内的光线呈不同程度的辐射状，光线通过眼的折光系统将成像于视网膜之后， 由于未聚焦， 所以产生一个模糊的视觉影像。 正常眼之所以能够看清近物， 是因为眼在视近物时已经进行了调节 近反应或近反射，这是神经调节，包括晶状体曲度增加 折光能力增强；瞳孔缩小 球面像差和色像差；视轴会聚 物像落在两视网膜对称点。眼视近物时，晶状体曲度的调节是通过反射实现的。 过程如下：模糊视觉 视皮层 皮层发出下行冲动 皮层中脑束 中脑正中核 动眼神经缩瞳核 副交感节前纤维 睫状神经节 睫状肌收缩 悬韧带放松 晶状体变凸 (以前凸为主 ) 曲度（折光力） 物像前移在视网膜上 清晰物像。近点 (ne

5、ar point)：眼作充分调节时能看清楚的眼前最近物体所在之处称为近点。 晶状体的最大调节能力可用近点表示，近点离眼越近，说明晶状体的弹性越大，即眼的调节能力越强；近点远移，说明晶状体弹性变弱，硬度增加，眼的调节能力下降，引起老视(presbyopia)。瞳孔大小受自主神经的调控，正常人眼的瞳孔直径可在1.5-8.0 mm 之间变动。当眼见近物时， 可反射性地引起双侧瞳孔缩小， 称为瞳孔近反射 (near reflex of the pupil) 或瞳孔调节反射 (pupillary accommodation reflex)。具体过程： 动眼神经缩瞳核 副交感神经纤维 瞳孔虹膜环形肌收缩

6、瞳孔缩小。瞳孔缩小的意义：减少折光系统的球面像差和色相差，使视网膜成像更加清晰。视轴会聚：当双眼注视某一近物或物体由远及近时，两侧视轴向鼻翼会聚的现象， 也称辐辏反射 (convergence reflex) 。具体过程：晶状体调节的反射活动中，中脑正中核 动眼神经核 动眼神经活动 两眼球内直肌收缩 视轴会聚。其意义是物像始终能落在两眼视网膜的对称点 (corresponding points)上。辐辏反射异常：无视轴会聚调节，物像落在双眼视网膜的非对称点上，即复视 (diplopia) 。瞳孔 对光反射 (pupillary light reflex) 或互感性对 光反射 (consensu

7、al lightreflex)：瞳孔在外界环境光线较强时可反射性缩小， 而在光线较弱时反射性增大，即瞳孔的大小随入射光量的多少而改变的活动。 因为瞳孔对光反射的中枢位于中脑，因此临床上通过检查反射是否完好来判断麻醉的深浅和病情的危重程度。眼的折光能力异常（近视、远视、散光）正常人眼在安静未作调节的情况下就可以使平行光线聚焦于视网膜上，因而能看清楚远处的物体； 经过调节后， 只要物距不小于眼与近点之距离，也能看清6 m 之内的物体，这种眼称为正视眼(emmetropia)。若眼的折光异常，或眼球的形态异常，使平行光线不能聚焦于安静未调节眼的视网膜上，这种眼称为非正视眼 (ametropia)，也

8、称屈光不正 (error of refraction)，包括近视 (myopia) 、远视(hyperopia)和散光 (astigmatism)。近视是眼前后径过长（轴性近视）或折光力过强（屈光性近视），成像在视网膜前，用凹透镜纠正；远视与上相反；散光是角膜或晶状体表面不同经线上的曲率不等所致， 在视网膜上形成焦线， 用柱面镜纠正（只限规则散光）。房水循环及其意义充盈于眼前、后房中的透明液体称为房水 (aqueous humor)。房水循环： 来源血浆 睫状体脉络膜丛生成 后房 瞳孔 前房 前房角的小梁网 许氏管 静脉。房水循环功能包括营养角膜、晶状体及玻璃体，维持一定眼内压（房水量、前后房

9、容积恒定），保持眼球特别是角膜的正常形状和折光能力。房水循环障碍导致眼内压升高，即青光眼 (glaucoma)。人眼的感光换能系统具有形成和初步处理视觉信息的功能视网膜 (retina)的基本功能是感受外界光刺激， 并将这种形式的刺激能量转换成神经纤维上的电信号。 视网膜结构特点：眼球壁最内层，透明的神经组织膜 , 厚 0.10.5 mm；视网膜在组织学上可分为 10 层，包含两种感光细胞：视杆 (rod)和视锥 (cone)细胞，以及 4 种神经元：双极细胞、神经节细胞、水平细胞和无长突细胞。色素上皮层是视网膜的最外层（与脉络膜相邻） ，不属于神经组织。功能是消除视像干扰、 接受来自脉络膜一

10、侧的血液供应， 为视网膜提供营养、 吞噬感光细胞外段脱落的膜盘和代谢产物。 感光细胞层：人和哺乳动物的视网膜中存在视杆细胞 (rod cell) 和视锥细胞 (cone cell) 两种感光细胞，在形态上都分为外段、内段和突触 3 部分。两者数量、外段、分布、连接方式、视色素及功能均各不相同。感光细胞的外段是一种发生特殊改变的纤毛。 视杆细胞的外段成圆柱状， 而视锥细胞的外段则成圆锥状。 视杆细胞的外段被圆盘状的膜盘占据， 而视锥细胞的膜盘则由外段的细胞膜向内折叠而成，更像纤毛。膜盘膜上镶嵌着大量的蛋白质，绝大部分为视色素蛋白 （视杆细胞上的视色素蛋白约占膜盘蛋白总量的 90%，所以视杆细胞内

11、的视色素含量要比视锥细胞多） 。视色素是接受光刺激而产生视觉的物质基础。视杆细胞内的视色素是视紫红质 (rhodopsin)，视锥细胞内有 3 种不同的视色素， 分别存在于三种不同的视锥细胞中。 所含视色素不同， 导致两种感光细胞在功能上存在明显差异。视网膜细胞的联系包括： 1）纵向联系是视觉信息传递的重要基础。视杆和视锥细胞以其突触部与双极细胞构成化学性突触， 双极细胞与神经节细胞之间也以化学性突触相连接； 2）横向联系：位于外网层的水平细胞在感光细胞之间起联络作用，位于内网层的无长突细胞在神经节细胞之间起联络作用， 并且感光细胞突触部、水平细胞之间以及无长突细胞之间有缝隙链接。盲点 (bl

12、ind points)：视神经乳头处没有感光细胞分布， 落在此处的光线不能被感受而成为视野中的一个盲区。视网膜中存在两种不同的感光换能系统-视杆系统和视锥系统视网膜中存在两种具有不同生理功能的感光换能系统-视杆系统和视锥系统。视杆系统对光的敏感度较高， 能在暗环境中感受弱光而引起视觉，但无色觉，对被视物体细微结构的分辨率低，故称晚光觉或暗视觉 (scotopic vision)系统；视锥系统对光的敏感度较低， 只有在强光下才被激活， 但视物时可分辨颜色， 且对被视物体细微结构的分辨能力较高，故又称昼光觉或明视觉 (photopic vision)。1. 不同感光细胞在视网膜中分布不同：视杆细胞

13、主要分布于视网膜的周边区，其数量在中央凹外 1020 度处为最多，越往视网膜周边区越趋减少； 视锥细胞高度集中在中央凹处（此处仅有视锥细胞分布） ，向视网膜周边区即明显减少。相对应的，在明处，人眼具有良好的颜色分辨能力和对被视物体细微结构的分辨能力，分辨能力最强在中央凹处（视锥细胞多） ；而在暗处，人眼不能分辨颜色，对被视物体只能辨别轮廓和亮度差别，对光的敏感度以视网膜周边区为高。2. 两种系统的细胞联系方式不同，视杆系统存在较高程度的会聚（视网膜周边区可见多达 250 个视杆细胞经几个双极细胞会聚于一个神经节细胞） ；视锥系统会聚程度低（一个视锥细胞仅与一个双极细胞相联系） 。3. 不同种系

14、动物的不同习性：只在白昼活动的动物，如鸡，感光细胞以视锥细胞为主；而在夜间活动的动物，如猫头鹰，感光细胞主要是视杆细胞。4. 不同感光细胞含有不同的视色素，视杆细胞只有一种色素，即视紫红质；视锥细胞有三种吸收光谱特性不同的视色素， 所以视杆系统无色觉而视锥系统有色觉功能。感光细胞的感光换能机制感光细胞外段膜盘上的膜存在视色素蛋白。 视色素是对光线敏感的物质， 在光线作用下视色素会发生一系列化学反应， 最后形成感光细胞的感受器电位。 绝大部分视杆和视锥细胞的视色素由视蛋白 (opsin)和视黄醛 (retinene，11-顺视黄醛 ) 结合而成。视黄醛也称维生素 A 醛，由维 A 转变而来，又称

15、视黄醇 (retinol) 。构成各种不同视色素的主要差别在于视蛋白， 其分子结构中的微小差异决定与其结合的视黄醛分子对不同波长光线的敏感性。 因此才能区分出视杆色素 （即视紫红质）和三种不同的视锥色素（分别对红、绿、蓝敏感的视色素） 。视紫红质的光化学反应视紫红质是目前了解最清楚的视色素， 在吸收光谱曲线上的吸收峰在 505nm 处，提示对暗光敏感。 含有视紫红质的视蛋白被称为视暗蛋白。 视紫红质在光照下能迅速分解为视蛋白和视黄醛， 这是一个多阶段反应。 具体过程：光照 视黄醛分子构型改变（由较为弯曲的 11-顺型视黄醛 直挺的全反型视黄醛） 视蛋白分子构象改变 信号转导系统活动 诱发视杆细

16、胞产生感受器电位。 在此过程中，视紫红质将失去原先（暗处时）的紫红色而变为无色透明，故称漂白。漂白是可逆的，视紫红质在暗处又可以重新合成，有两条途径： 全反型视黄醛异构为 11- 顺型视黄醛，这一是耗能反应，需要视黄醛异构酶催化，色素上皮细胞为此提供能量和必须的酶； 全反型视黄醛先还原为全反型视黄醇， 后者经异构酶催化而转变为 11- 顺型视黄醇，然后氧化为 11- 顺型视黄醛，最终是视紫红质得以生成。视紫红质分解与合成是一种动态平衡， 水平取决于光照的强度。 在暗处，视紫红质合成大于分解，视网膜对弱光敏感；在明处，分解大于合成，视杆细胞几乎失去感受光刺激的能力，视锥系统就取代成为强光感受系统

17、。感光细胞的感受器电位视杆细胞在暗处的静息电位为 -30 -40 mV ，比大多数神经元要低。视杆细胞在暗环境中主要存在两种电流： Na+经过外段膜上的 cGMP门控通道内流而产生，使膜发生去极化； K +通过内段膜上的非门控钾敏感通道外流引起的，使膜发生超级化。视杆细胞通过其内段膜上高密度钠- 钾泵的活动，能保持细胞内Na+、K+浓度的相对稳定。 暗电流：在无光照时胞质内cGMP浓度较高，能维持 cGMP门控通道开放，可产生稳定的内向电流，称为暗电流(dark current)，是视杆细胞静息电位较低的原因。 视杆细胞的感受器电位是一个超级化慢电位，具体产生过程：光照视紫红质变视紫红质( 生

18、色基团由11- 顺型视黄醛变构为全反型视黄醛过程中的短寿中介物 ) 转导蛋白 Gt 被激活磷酸二酯酶激活外段cGMP(cGMP5-GMP)化学门控 Na+通道关闭暗电流膜超极化。视锥系统的换能和颜色视觉(color vision)人类的视觉能分辨不同的颜色，颜色视觉的产生主要是视锥细胞的功能。颜色视觉是指由不同波长的可见光刺激人眼后在脑内所引起的一种主观感觉。 三色学说 (trichromatic theory)由 Young 于 1802 年提出，经 Helmholtz 进一步完善。学说认为：各种不同颜色的光均可通过红、绿、蓝光以不同的比例组合而成，视网膜中存在 3 种不同的视锥细胞，分别对

19、红、绿、蓝 3 种颜色的光敏感。当某一波长的光作用于视网膜时， 可按一定比例使 3 种视锥细胞产生不同程度的兴奋， 视觉中枢接受来自这 3 种视锥细胞的传入信息后， 经过一定的加工处理就能产生某种特定颜色的感觉。与视觉有关的若干生理现象：视力或视敏度(visual acuity)眼对物体细小结构的分辨能力称为视敏度 (visual acuity) ，又称视力或视锐度。正常人眼的视力是有限度的， 即视网膜像不小于中央凹处一个视锥细胞的平均直径。视力表就是根据这一原理设计的。视力的量通常以视角的倒数来表示。视角指物体上两个点发出的光线入眼后通过节点所形成的夹角， 大小与视网膜像的大小成正比。影响视

20、力的因素：眼的屈光能力、光的波长（颜色） 、物体大小、亮度的对比、平均亮度、观察的时间、视杆和视锥细胞在视网膜上的不同分布等。暗适应和明适应人在明亮处较长时间后突然进入暗处， 最初看不清任何物体， 需要经过一定时间后才能看清楚暗处的物体，这种现象称为暗适应 (dark adaptation)。相反，在暗处较长时间后突然进入亮出， 最初感到一篇耀眼光亮， 也不能看清物体， 稍等片刻后才能恢复视觉， 这种现象称为明适应 (light adaptation)。暗适应是人眼在暗处对光的敏感度逐渐提高的过程，经历视觉阈值两次下降（第一次在58 min，视锥色素合成相关，第二次在 2530 min 时，与

21、视杆色素合成相关，这是主要阶段）。明适应通常在几秒钟内完成，机制是视杆细胞在暗处积累了大量的视紫红质，进入亮出迅速分解，产生耀眼的光感，分解后，对光相对不敏感的视锥色素才能在亮出感光而恢复视觉。视野 (vision field) 指单眼固定注视前房一点时该眼所能看到的空间范围，视觉通路的损伤可引起视野的缺损。 视野的最大界限是以它和视轴所成夹角的大小来表示，与不同类型感光细胞在视网膜中的分布范围有关。 在同一光照下 : 白色 > 黄蓝色 >红色 >绿色；颞侧和下方 >鼻侧和上方。视觉融合 (fusion)现和视后像 (after-image)视觉融合现象和视后像是光感受器时间分辨特性的表现。闪光重复刺激人眼，当频率增加到一定程度时（超过几十周