植物生物学植物细胞与组织

1、陈学林 生命科学学院植物生物学Plant Biology第一章 植物细胞与组织 显微镜的发明 300多年前 Leeuwenhoek 世界上最早的显微镜Robert Hooke 软木蜂窝状的小格子“细胞” 1838年Schleiden 1839年Schwann细胞是组成生物体的基本单位光学显微镜透射电子显微镜扫描电子显微镜细胞的基本概念 1855年，Virchow 细胞学说可以归纳为以下两点：1 所有生物都由细胞和细胞的产物组成；2 新的细胞必须经过已存在的细胞分裂而 产生。 细胞是生命活动的基本单位l 细 胞 是 生 命 活 动 的 功 能 单 位 ， 一 切 代 谢 活 动 均以细胞为基础；

2、l 特化的细胞分工合作，共同完成复杂的生命活动l 细胞是生殖和遗传的基础与桥梁；具有相同的遗传语言；l 细胞是生物体生长发育的基础；l细 胞 是 生 命 的 基 本 结 构 单 位 ， 所 有 生 物 都 是 由细胞组成的； 植物细胞的形状与大小 植物体由细胞构成（单细胞或多细胞） 细胞的大小通常在20-50m之间 细胞的形态多样，球形、多面体、立方体、长形等第一节 植物细胞的形态与结构植物细胞的基本结构细胞壁细胞壁 (cell wall)(cell wall)细胞细胞原生质体原生质体(protoplast)(protoplast)细胞质细胞质 (cytoplasm)(cytoplasm)和和

3、细胞核细胞核 (nuclear)(nuclear)细胞器细胞器 (organelle)(organelle)质膜质膜(plasma membraneplasma membrane)细胞的显微及超微结构细胞的显微及超微结构显微结构（显微结构（microstructuremicrostructure）指在光学显微镜下观察到的结构）指在光学显微镜下观察到的结构。超微结构（超微结构（ultrastructureultrastructure）指在电子显微镜下观察）指在电子显微镜下观察到的结构，也称亚显微结构到的结构，也称亚显微结构。光镜光镜电镜电镜电镜电镜电电镜镜下下的的细细胞胞原生质体原生质体原生质体

4、原生质体(protoplast)(protoplast)细胞质细胞质 (cytoplasm)(cytoplasm)细胞核细胞核 (nuclear)(nuclear)细胞器细胞器 (organelle)(organelle)细胞膜或质膜细胞膜或质膜 质膜 (plasma membrane)：原生质体表面的一层薄膜，脂类和蛋白质单位膜单位膜质质 膜膜 的的 超超 微微 结结 构构单位膜单位膜(Unit membrane) 电镜下膜的剖面电镜下膜的剖面, ,表现表现为两条暗带夹一明带的结构，厚为为两条暗带夹一明带的结构，厚为70-10070-100。生物膜分子结构的流体镶嵌模型生物膜分子结构的流体镶

5、嵌模型生物膜的“流动镶嵌模型”主要特点有序性流动性不对称性 质质 膜膜 的的 功功 能能 1.物质跨膜运输 2.能量转换 3.代谢调节 6.信号转导 4.细胞识别 5.抗逆性 7.纤维素的合成和 微纤丝的组装 细胞核（nuclear） 通常一个细胞只有一个细胞核，偶有双核或多核 细胞核一般圆球形，直径约10-20m细细胞胞核核核被膜核被膜(nuclear (nuclear envelop)envelop)染色质染色质(chromatin)(chromatin)核仁核仁(nucleolus)(nucleolus)核基质核基质细细胞胞核核核被膜核被膜：染色质染色质：是细胞核中遗传物质存在的主：是细

6、胞核中遗传物质存在的主要形式，其主要成分是要形式，其主要成分是DNADNA和蛋白质和蛋白质核仁核仁：含大量：含大量RNARNA和蛋白质，是核糖体和蛋白质，是核糖体RNARNA的合成、加工及核糖体亚单位的装配场所的合成、加工及核糖体亚单位的装配场所外核膜外核膜核孔核孔 (nuclear pore)(nuclear pore)内核膜内核膜核周隙核周隙(perinuclear(perinuclear space)space)核基质：染色质和核仁都被液态的核基质所包围。 细胞质（细胞质（cytoplasm) 细胞质基质细胞质基质（cytomatrix) 细胞器细胞器(organelle) 后含物后含物

7、(ergastic material) 细胞器细胞器：细胞质中具有一定：细胞质中具有一定 形态结和功能的结构形态结和功能的结构细细胞胞器器质体线粒体高尔基器内质网微体圆球体核糖体、溶酶体、液泡、微管、微丝等质体（Plastid）：与糖类合成和储 藏有关质体质体有色体有色体 (chromoplast)叶绿体叶绿体 (chloroplast)白色体白色体 (leucoplast)叶绿体：叶绿体：膜膜(membrance) 、类囊、类囊体体 (thylakoid)和基质和基质 (stroma)光合作用光合作用叶绿体的显微及超微结构叶绿体的显微及超微结构基质基质基质类囊体基质类囊体基粒基粒叶绿体膜叶绿

8、体膜细胞质中的核糖体细胞质中的核糖体叶绿体中核糖体叶绿体中核糖体 有色体(chromoplast)：形状多样，只含有叶黄素和胡萝卜素，存在于花瓣和果实中，胡萝卜根中也有。能积聚淀粉和脂类l白色体(leucoplast)：不含色素，呈无色颗粒状，普遍存在于植物体各部分的储藏细胞中。储藏淀粉的称为淀粉体淀粉体(amyloplast)，储藏蛋白质的称为蛋白体蛋白体，储藏脂类的称为造油体造油体(elaioplast)质体是由原（前）质体(proplast)发育而来：线粒体线粒体 (mitochondrium):脊脊 (cristae)基质基质 (matrix)呼吸作用呼吸作用线粒体三维结构图解线粒体三

9、维结构图解 线粒体线粒体 (mitochondrion)内质网内质网:细胞质内由膜组成的一系列片状的囊腔和管腔细胞质内由膜组成的一系列片状的囊腔和管腔,彼此彼此相通形成一个隔离于细胞基质的管道系统相通形成一个隔离于细胞基质的管道系统糙面内质网糙面内质网（rough）光面内质网光面内质网（smooth） 细胞内的通讯系统、细胞内的通讯系统、运输、合成运输、合成高尔基体 是一些聚集的扁的小囊和小泡。是细胞分泌物的加工和包装场所，最后形成分泌泡将分泌物排出体外。高尔基体还与植物分裂时的新细胞壁和细胞膜的形成有关。液泡液泡（vacuole）：）：细胞代谢产物细胞代谢产物的储藏场所的储藏场所 细胞液（细

10、胞液（cell sap）l被一层液泡膜(tonoplast)所包被，膜内充满细胞液(cell sap)，主要有水分、糖、单宁、有机酸、植物碱、花色素、无机盐等。l液泡中含有花色素(主要是花青素anthocyanidin),致使花瓣具有鲜艳的颜色。花青素随pH不同其色泽可变，碱性时呈兰色，中性时呈紫色，酸性时呈红色l渗透调节；贮藏；消化l细胞学家把细胞质中凡是由单层膜所包围的小泡，称为液泡系(vacuome)，包括液泡、溶酶体、圆球体、微体等溶酶体 是单层膜小泡，由高尔基体断裂而产生, 内含多种水解酶, 可催化蛋白质、核酸、脂类、多糖等生物大分子，消化细胞碎渣和从外界吞入的颗粒。微体（微体（mi

11、cribady）：单层膜）：单层膜过氧化物酶体过氧化物酶体与叶绿体和线粒与叶绿体和线粒体配合体配合乙醛酸体乙醛酸体脂肪酸的转化脂肪酸的转化圆球体（圆球体（spherosome）：半单位膜）：半单位膜脂肪的储藏和水解脂肪的储藏和水解细胞骨架（细胞骨架（cytoskeletoncytoskeleton） 微丝微丝(microfilament(microfilament，MF)MF)：细丝状结构，直径：细丝状结构，直径6 68nm8nm 微管微管(microtubule,MT)(microtubule,MT)：细长、中空的管状结构，外径：细长、中空的管状结构，外径25nm25nm 中间纤维中间纤维(

12、intermediate filament,IF)(intermediate filament,IF)：细长管状结构，：细长管状结构，直径直径10nm10nm微丝微丝微管微管中间纤维中间纤维细胞的骨架内膜系统(endomembrane system)：l具膜的细胞器与核膜一起，在细胞质基质中，彼此相关，甚至相通，组成一个复杂的膜系统，成为一个功能上连续统一的细胞内膜，称为内膜系统l物质贮藏、运输、交换l有利于能量的转换、传递l有利于信息的管理、代谢活动的进行细胞基质细胞质中除细胞器以外的胶状物质称为细胞基质，细胞骨架和各种细胞器分布期中，含丰富蛋白质，可运动，与细胞代谢密切相关细胞壁细胞壁细胞

13、壁(cell wall)l包围在原生质体外的坚韧外壳l保护、支持作用l吸收、蒸腾、运输、分泌l细胞识别l参与细胞生长调控细胞壁组成： 胞间层 (middle lamella) 初生壁 (primary wall)：13m 次生壁 (secondary wall)：510 m成分： 果胶类物质 纤维素 (cellulose)、半纤维素、木质素(lignin) 多种酶类 (enzymes)和糖蛋白胞间层初生壁初生壁 次生壁次生壁初生纹孔场初生纹孔场细胞分化过程中细胞壁的变化初生壁初生壁次生壁次生壁胞间层胞间层l电镜下，次生壁可分为外、中、内三层l纤维和石细胞等典型具次生壁的细胞，细胞壁有5层结构：

14、胞间层、初生壁和三层次生壁l大部分具次生壁的细胞，在成熟时原生质体死亡，残留的细胞壁有支持保护的功能l电镜下，次生壁可分为外、中、内三层l纤维和石细胞等典型具次生壁的细胞，细胞壁有5层结构：胞间层、初生壁和三层次生壁l大部分具次生壁的细胞，在成熟时原生质体死亡，残留的细胞壁有支持保护的功能胞间连丝(plasmodesmata) 细胞壁生长时并非均匀增厚，在初生壁上有一些较薄的区域叫初生纹孔场初生纹孔场(primary pit field)，其上有许多小孔，细胞的原生质细丝通过这些小孔,与相邻细胞相连 穿过细胞壁，沟通相邻细胞的原生质细丝，称为胞间连丝胞间连丝细胞间的联系 胞间连丝 (plasm

15、odesma):贯穿于细胞壁之间并密集发生于纹孔场和纹孔膜上，沟通细胞之间的连丝 胞间连丝是细胞原生质体间进行物质运输和信号传导的桥梁l电镜下，胞间连丝是直径40nm的管状结构，相邻细胞的质膜通过胞间连丝相互连接起来，内质网也相连l通过胞间连丝结合在一起的原生质体，称共质体共质体(symplast)l共质体以外的部分，称质外体(apoplast)，包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔纹孔场及纹孔 纹孔场（pit field）：初生壁上的一些非常薄的区域 纹孔（pit）：次生壁形成时在纹孔场不被次生壁物质覆盖，形成的凹陷区域 单纹孔（single pit） 具缘纹孔（bordered pit）

16、纹孔膜：两个纹孔间的胞间层和两层初生壁形成纹孔膜 相邻两细胞之间的纹孔多成对存在，称纹孔纹孔对对(pit pair)l电镜下，构成细胞壁的结构单位是微纤丝微纤丝(microfibril)，由纤维素分子束(微团微团)聚合而成l微纤丝相互交织成网状，构成细胞壁的基本框架，果胶、木质、栓质等填充于微纤丝“网”的空隙中l微纤丝再聚集成较粗的纤丝，叫大纤丝大纤丝(macrofibril)l微纤丝是在质膜表面合成的，其在细胞壁上的沉积方向由分布在质膜内的微管决定；微纤丝排列方向的不同就形成了不同的细胞壁层次后含物 （一）贮藏的营养物质 1、淀粉(starch): 形式：以颗粒状态存在，称为淀粉粒淀粉粒(s

17、tarch grain) 鉴定：用碘碘化钾溶液染色时，通常呈蓝黑色 形成淀粉粒时，先从一个点（脐点脐点）开始，向外层层沉积，形成许多同心的层次轮纹轮纹（直链淀粉和支链淀粉交替沉积而成） 单粒淀粉粒：只有一个脐点 复粒淀粉粒：有2个以上脐点，每个脐点有各自的轮纹 半复粒淀粉粒：2个以上脐点，各脐点除有本身的轮纹外，还有共同的轮纹包围2、蛋白质 形式：拟晶体，其晶体与无机盐结晶不同，常呈方形，因此叫拟晶体拟晶体(crystalloid)；湖粉粒：由一层膜包裹成的圆球状颗粒 鉴定：贮藏蛋白质遇碘呈黄色 湖粉粒集中分布于种子的胚乳和子叶中，往往禾谷类胚乳的最外一层细胞或几层细胞中含有大量的湖粉粒，特称

18、为湖粉层湖粉层(aleurone layer)。豆类子叶细胞中除普遍具有湖粉粒外，还含有一或几个拟晶体 豆类湖粉粒的形成过程是：一个大液泡分散成几个小液泡，随种子的成熟，小液泡内的蛋白质逐渐变为湖粉粒；种子萌发时，湖粉粒中的蛋白质被利用，小液泡重新转变成一个大液泡3、脂肪(fat)和油类(oil) 形式：以固体或油滴的形式存在于细胞质中，是细胞中含能量最高而体积最小的贮藏物质，常存在于种子、胚和分生组织细胞中 鉴定：用苏丹III或苏丹染成橙红色（二）生理活性物质 含量很少，但对细胞生命活动起着非常重要作用的物质，统称为生理活性物质生理活性物质 酶、维生素、植物激素、杀菌素等 保证细胞内一切生化

19、反应的正常进行；调节和控制植物生长、发育、繁殖以至遗传、变异等一系列生命活动过程（三）其它物质 糖类、有机酸、单宁、花青素、植物碱、精油、晶体等 植物细胞内的晶体主要是草酸钙晶体，稀碳酸钙晶体，存在于液泡中 单晶：棱柱状或角锥状 针晶：针状，常聚集成束 簇晶：球状，由许多单晶联合形成，每个单晶的尖端都突出于晶簇的表面质体线粒体高尔基体内质网核糖核蛋白体液泡溶酶体圆球体微体微管微丝叶绿体有色体白色体粗糙型内质网光滑型内质网过氧化物酶体已醛酸体细胞质基质细胞器质膜细胞质细胞核核膜核质核仁染色质核基质原生质(生活物质)后含物(代谢产物)贮藏的营养物质生理活性物质其它物质淀粉脂肪蛋白质维生素、生长素、

20、酶无机盐、生物碱、单宁、有机酸、晶体等原生质体细胞 壁胞间层初生壁次生壁植物细胞 细胞的类别 原核细胞、真核细胞l 原核细胞 遗传的信息量小，遗传信息载体仅由一个环状DNA构成 细胞内没有核膜和具有专门结构与功能的细胞器的分化 原核细胞和真核细胞原核细胞真核细胞细胞大小较小，约 110um较大,约 10100um细胞核无成形核,无核膜,无核仁核具一定形态,有核膜核仁染色体有一条 DNA,不与蛋白质结合2 条以上 DNA,与蛋白质、RNA 结合成染色体细胞器无细胞器,只有少量膜片层和核糖体有各种具膜或不具膜的细胞器细胞壁主要是肽聚糖,不含纤维素主要由纤维素、半纤维素和果胶组成 l植物细胞和动物细

21、胞叶绿体线粒体细胞壁细胞膜液泡细胞质光面内质网细胞核粗面内质网高尔基体高尔基体线粒体细胞质细胞膜细胞核粗面内质网光面内质网中心体纤毛l植物细胞和动物细胞 特特 征征 动物细胞动物细胞 植物细胞植物细胞质体（叶绿体）质体（叶绿体）细胞壁细胞壁大的中央液胞大的中央液胞其它其它无，异养营养无，异养营养 有，自养营养有，自养营养 无无 有（纤维素和果胶质）有（纤维素和果胶质）无无 有（代谢调节作用）有（代谢调节作用）溶酶体、中心体溶酶体、中心体 乙醛酸循环体、胞间连丝乙醛酸循环体、胞间连丝分裂时的收缩环分裂时的收缩环 分裂时的细胞板分裂时的细胞板 细胞的新陈代谢 一切生命活动都是在细胞中进行的 生物体

22、内进行的全部的物质和能量的变化总称为新陈代谢 同化作用：生物从外界摄入营养物质合成为生物自身的物质并贮存能量的过程 异化作用：生物体不断地将自身的某些物质分解，释放能量，并将最终代谢产物排出的过程生命和能量 一切生命活动都需要能量 系统中物质的总能量可分为束缚能和自由能 束缚能：不能转化为用于作功的能量 自由能：在一定的温度和压力下能够作功的能 ATP：细胞中的“能量货币”，分解时释放能量细胞的能量通货ATP在活细胞中，能量贮存在腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)中ATPATP水解时，一个高能磷酸键断裂同时释放出能量酶(enzyme) 酶：细胞中增进化学反应速度的催化剂 其本质是蛋白质 有些酶有非蛋白

23、质的成分，称为辅助因子 若辅助因子是有机物，则称辅酶 酶促反应发生在温和的条件下，不需要加热，不必提供活化能 酶抑制剂：能抑制酶活性或破坏酶分子的化学物质（如某些化学除草剂） 酶激活剂：能使酶活性增强的物质细胞的呼吸 生命活动所需的能量通过细胞呼吸产生 细胞呼吸：细胞氧化有机物以获取能量并产生CO2的过程，可分四个阶段： 糖酵解：淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，发生在细胞质中 丙酮酸氧化脱羧：脱羧产生乙酰辅酶A的过程，发生在线粒体基质中 柠檬酸循环：通过循环氧化分解，直到形成水和二氧化碳的过程，发生在线粒体基质中 电子传递和氧化磷酸化：NADH+H+的两个电子沿电子传递

24、链传递给氧，同时产生ATP的过程，发生在线粒体的内膜系统上 细胞中的脂类物质、蛋白质也可参与细胞呼吸，被氧化分解，释放出能量细胞与外界环境的物质交换 植物细胞吸水主要有2种方式： 未形成液泡的细胞，靠吸涨作用吸水 液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水植物细胞对水分的吸收渗透作用 渗透作用（osmosis） 是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)扩散的现象 渗透作用植物细胞的质壁分离与质壁分离复原 质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象 质壁分离复原：发生了质壁分离的细胞浸在稀溶液或纯水中，液泡内的水分逐渐增加，原生质体又恢复到原来状态

25、的现象 水的简单扩散（渗透作用）水势与渗透势 水势：每偏摩尔体积的水的化学势差 化学势：1 mol物质的自由能 水势(w)(Pa)= 水的化学势水的偏摩尔体积 偏摩尔体积：在等温、等压条件下，其他各组分浓度不变时体系的体积随物质的摩尔变化率 纯水的自由能最大，水势(0 Pa)也最高 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象 半透膜：只能让溶剂分子透过而不能让溶质分子透过的膜植物细胞的水势 w =+ p+ m 渗透势(溶质势)：由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势 压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势，压力势往往是正值 衬质势：细胞胶体物质亲水

26、性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，以负值表示 干燥种子的衬质势达100MPa，已形成液泡的细胞的衬质势只有0.01MPa w =+ p植物细胞的渗透吸水 植物细胞内溶液具有一定的水势，因此细胞与邻近细胞或环境溶液可共同组成一个渗透系统 在这个渗透系统中，水分会自发地从高水势处透过半透膜流向低水势处，即植物细胞的渗透吸水 当土壤溶液的水势高于根细胞的水势，根细胞就能从土壤溶液里吸取水分细胞的吸涨吸水 吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象 细胞物质如纤维素、果胶质、组成原生质的蛋白质等都是亲水胶体 细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸涨作用 种子化学成分不同，吸涨吸水的能力亦不同植物细胞对矿质元素

27、的吸收 植物细胞吸收溶质的方式主要有2种方式： 被动吸收 主动吸收被动吸收 被动吸收：物质顺着浓度剃度或电化学势剃度，不需要细胞提供能量的吸收或运输过程 简单扩散(simple diffusion) 易化扩散(facilitated diffusion)物质的跨膜运输 被动运输简单扩散 分子沿浓度剃度自由扩散易化扩散 物质在特异膜蛋白，即运输蛋白协助下，不需要细胞提供能量，沿浓度剃度或电化学势剃度从膜的一侧转移到另一侧的过程 运输蛋白有2种： 通道蛋白(channel protein)：离子通道运输 载体蛋白(carrier protein)离子通道运输 离子通道：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆

28、形孔道，横跨膜的两侧 离子顺着浓度梯度和膜电位差(电化学势梯度)，被动地和单方向地跨质膜运输 质膜上的离子通道运输是一种易化扩散的方式，是一种被动运输 质膜上已知的离子通道有：K+、Cl-、Ca+、和N03- 一个开放式的离子通道，每秒可运输107108个离子，比载体蛋白运输离子或分子的速度快1000倍离子通道运输 载体蛋白 载体蛋白主动运输 离子靠细胞代谢提供的能量，逆着浓度剃度或化学势梯度进入细胞的过程，称为主动吸收或主动运输 离子泵学说 饱和效应：根细胞对离子的吸收会达到饱和状态的现象 离子竞争：根细胞对离子主动吸收时，某些化学性质相同的不同离子间所存在的竞争性抑制现象离子泵运输 离子泵

29、：细胞逆电化学势梯度而主动吸收离子的机构 中性离子泵：在吸收离子的同时，又向外界排出相同电荷离子的泵，运送结果不产生膜两边的电势差 生电离子泵(致电泵)：能使细胞膜产生电势差的离子运输 ATP酶在水解ATP使之释放能量的同时向外泵出H+,并形成跨膜的pH梯度和电势差 主动运输钠钾泵（动物细胞） 直接消耗ATP 主动运输质子泵（植物细胞） 直接消耗ATP 主动运输协同运输 间接消耗ATP物质的跨膜运输 （总结） 被动运输简单扩散 易化扩散 主动运输直接消耗ATP （动物细胞）钠钾泵 （植物细胞）质子泵 间接消耗ATP协同运输胞吞和胞吐作用 生物大分子或颗粒物质的运输植物细胞的增殖n 细胞分裂的作

30、用 一些单细胞生物，如衣藻，一次细胞分裂可形成两个新生物体。 多细胞生物，也是由一个细胞受精卵或合子经过多次分裂和分化发育形成l 细胞分裂是细胞繁殖的一种形式。n 细胞分裂的作用l 生物的生长也依赖于细胞分裂，细胞分裂还导致了多细胞生物的组织分化和生长发育l 一个多细胞生物完全长大以后，仍然需要细胞分裂的过程。这种分裂生成的新细胞可用于替代不断衰老或死亡的细胞，维持细胞的新陈代谢，或者用于生物组织损伤的修复。n 细胞分裂的作用 有分裂能力的细胞，从一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的一个完整过程称为一个细胞周期n 细胞周期 典型的细胞周期可包括间期和细胞分裂期两部分。 间期包括一个DNA合成期

31、（S期）及S期前后两个间隙期（G1期，G2期）。 细胞分裂期则包括有丝分裂和胞质分裂两个主要过程。细胞周期的持续时间u不同物种、不同组织细胞周期所经历的时间不同u一般来说，凡DNA含量高,细胞周期持续时间较长u温度条件的影响非常显著，如向日葵根尖分生组织细胞，25时7.8h，2012.5h，1523.2h，1046hu细菌在适宜条件下，每20min分裂一次u周期中各个时期的长短一般以S期最长，M期最短，G1和G2期变动较大。如紫露草根尖细胞的周期约20h，间期约17.5h(G1期4h，S期10.8h，G2期2.7h)，M期2.5h(前期1.6h，中期0.3h，后期及末期0.6h)G0期细胞 、

32、周期细胞与终端分化细胞 有些细胞在形成之后不再进行DNA的复制，即细胞周期停止于G1期，脱离了细胞周期，不再进行分裂，可视为G G0 0期细胞期细胞。但在一定条件下，可恢复分裂能力，重新进入细胞周期 有些细胞能连续分裂，从不进入G0期，属周期周期细胞细胞 还由一些细胞不可逆地脱离了细胞周期，失去分裂能力，为终端化细胞终端化细胞细胞分裂（cell division）的方式 无丝分裂 有丝分裂 减数分裂 有丝分裂的过程：有丝分裂的过程： 复制前期（复制前期（G1期）期） 间期间期 复制期（复制期（S期）期）（interphase） 复制后期（复制后期（G2期）期） 前期前期 (prophase)

33、中期中期 (metaphase) 核分裂核分裂 后期后期 (anaphase) 末期末期 (telophase) 胞质分裂胞质分裂 (cytokinesis) 细胞分裂（cell division）有丝分裂 （mitosis）体细胞和某些性细胞分裂的方式 有丝分裂是一个连续的过程，根据染色体形态的变化特征可分为前期、中期、后期和末期。n 细胞周期与有丝分裂 特点：在间期每个染色体复制成两条相同的染色单体，在分裂时有规律地分配到两个子细胞核中。有丝分裂 （mitosis）分裂的前期、中期、后期和末期分裂的前期、中期、后期和末期前期前期 a-e有丝分裂有丝分裂末期末期 j中期中期 f后期后期g-i

34、纺锤体组成胞质分裂 在两个新的子核之间形成新细胞壁，把一个母细胞分隔成二个子细胞的过程，称为胞质分裂 核分裂后期，在子细胞核形成的同时，纺锤丝在赤道面中央密集并向四周扩展，微管以平行方式排列成圆柱状结构，称为成膜体成膜体 在成膜体围起来的中间部分，来自高尔基体或内质网的小泡(带由细胞壁前体物质)在赤道面上彼此融合形成细胞板细胞板，将细胞质从中间隔开 细胞板逐渐向四周扩展，直到与母细胞的细胞壁相连接，完全把母细胞分隔成二个子细胞。l间期细胞中，微管在质膜下环绕细胞的长轴成环状排列，并较均匀分散，称为周质微管周质微管l早前期，微管集中到细胞中央赤道面的位置，围绕细胞核排列成紧密的一个环，称早前期带

35、早前期带l随细胞分裂的进行，早前期带松懈、消失，继而出现纺锤体微管和后期的成膜体微管l微管在细胞周期中的这种变化规律，称为微管周期微管周期有丝分裂的生物学意义： 每次分裂前必须进行一次染色体的复制 染色体分裂为两条子染色体，平均分配到两个子细胞中 保证每一个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体 保证每一代的子细胞与母细胞具有相同的遗传物质，保证了细胞遗传的稳定性细胞分裂（cell division）无丝分裂（直接分裂 direct division） 细胞的简单分裂方式， 有：横缢、纵缢、出芽等无丝分裂 分裂时核内不出现染色体，也不形成纺锤丝 分裂形式：横缢、纵缢、碎裂、出芽等 分裂过程：

36、核仁一分为二，细胞核延长，核仁向两端移动，核中间缢缩断裂成两个子核，随后在两子核之间形成新壁，成为2个子细胞 优点：消耗能量少，分裂速度快 缺点：不能保证母细胞的遗传物质平均地分配到两个子细胞中减数分裂 （meiosis）与有性生殖相关的性母细胞分裂方式 连续两次的分裂（减数分裂 I & III & II) DNA只复制一次 产生四个子细胞（四分体）第一次分裂（分裂）M前期：时间长，变化复杂，依据染色体的形态变化，可分为5个阶段；细线期：细胞核内出现细长、丝状的染色体，每条染色体含有两条染色单体；核和核仁继续增大偶线期(合线期)：细胞内的同源染色体(形状,大小,长度相似的两条染

37、色体)两两配对，称为联会联会，每对有4条染色单体构成一个单位，称为四联体四联体粗线期：染色体缩短变粗，四联体内的染色单体交叉纽合，并发生横断和染色体片段的互换，改变了原有基因的组合双线期：交叉的染色单体开始分开，但在1或几点上仍然相连，使染色体呈现出X、V、8、0、+等形状终变期：染色体缩短到最小长度，核膜核仁消失，并出现纺锤丝M中期：成对的同源染色体移到赤道面上，细胞质中形成纺锤体有丝分裂：染色体在赤道面上的排列不成对，单独减数分裂：染色体在赤道面上成对排列M后期：成对的同源染色体彼此分开，分别向两极移动，移向两极的染色体数只有原来的一半M末期：染色体变为染色质，核膜核仁出现形成两个子核，细

38、胞板也相继形成将母细胞分隔成两个子细胞减数分裂减数分裂 I前期前期 I后期后期 I中期中期 I末期末期 I第二次分裂（分裂） 分裂之前没有DNA的复制 前期：时间较短，染色体出现，核膜核仁消失 中期：染色体排在赤道板上，纺锤体形成 后期：每条染色体的两条染色但体分开，移向两极 末期：子核出现，并各自形成一个子细胞 一个母细胞经过一次染色体的复制和两次连续的分裂，形成了4个单倍体的子细胞减数分裂减数分裂 II前期前期 II后期后期 II中期中期 II末期末期 II减数分裂的生物学意义： 减数分裂导致了性细胞（配子）的染色体数目减半 在以后的有性生殖过程中，两个配子结合形成合子，合子的染色体数目又

39、恢复到亲本的水平 有性生殖的后代始终保持亲本的固有染色体数目和类型 同源染色体的联会、交叉和片段交换导致遗传重组类型的产生减数分裂与有丝分裂特征比较有丝分裂减数分裂发生部位体细胞中生殖细胞中分裂过程一次核分裂(前、中、后、末 4 期)，细胞分裂一次两次连续的核分裂，细胞分裂两次染色体前期无联会，染色单体不交换，后期染色单体移向两极前期有联会现象，染色单体交换，后期同源染色体移向两极，后期染色单体移向两极分裂结果形成 2 个子细胞形成 4 个子细胞核相变化子细胞染色体仍为 2n子细胞染色体为 n植物细胞的全能性（植物细胞的全能性（totipotencytotipotency） 指植物体的每一个活

40、细胞都有一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力植物细胞的生长、分化与 组织形成植物细胞生长和发育细胞体积和重量不可逆增加的过程，是 植物个体生长的基础植物细胞的生长和发育植物细胞的生长和发育植物细胞分化 执行不同功能的细胞在其形态、结构和功能上表现出各种变化和特化的过程（cell differentiation）细胞分化 细胞在形态、结构和功能上的特化过程，称为细胞分化细胞分化 分化常是可逆的，分化细胞逆转为不分化细胞，称为脱分化脱分化 植物的个体发育是植物细胞不断分裂、生长和分化的结果 在系统发育上，植物越进化，细胞分化越剧烈分工越细致，植物体结构也越复杂 细胞分化的基因表达与调控

41、，是当今发育生物学研究的热点和中心问题之一植物的组织和组织系统 在植物体中，具有相同来源的细胞(由一个细胞或同一群有分裂能力的细胞)分裂、生长与分化形成的细胞群称为组织组织(tissue) 仅由一种细胞类型构成的组织叫简单组织简单组织 由多种类型细胞构成的组织叫复合组织复合组织 由不同的组织按一定的规律构成了器官器官(organ)植物组织的类型 分生组织：由具分裂能力、未完全分化的、幼嫩的细胞组成的组织 成熟组织：由分生组织衍生的细胞，经过生长、分化形成的其它各种组织，也称为永久组织永久组织薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织分生组织 概念：植物体内具有持续或周期性分裂能力的细胞群

42、称为分生组织分生组织 类型：按在植物体上的位置分：顶端分生组织侧生分生组织居间分生组织顶端分生组织t位置：位于根、茎及其分枝的顶端t作用功能：使根、茎不断伸长,并在茎上形成侧枝和叶。茎顶端分生组织最后还将产生生殖器官t细胞特征：小而等径，薄壁，核位于中央并占较大体积,液泡小而分散,原生质浓厚，无后含物侧生分生组织 位置：根茎侧面靠近边缘的位置，包括形成层和木栓形成层 作用功能：使根茎不断增粗。木栓形成层的活动使长粗的根茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织 细胞特征：细胞大部分呈长梭形，原生质体高度液泡化，细胞质不浓厚。分裂活动具明显周期性 注意：在没有加粗生长的单子叶植物中，没有侧生分生组织

43、。草本双子叶中活动微弱或根本不存在居间分生组织 位置：位于茎、叶柄、子房柄、花柄、花序轴等器官的成熟组织之间；是顶端分生组织在上述器官中局部区域的保留 作用功能：能使上述器官伸长 活动特点：细胞持续分裂活动的时间短，分裂一定时间后，所有细胞都转变为成熟组织按发生来源分原分生组织：u位置：位于根、茎最前端，由没有分化的、最幼嫩的、终生保持分裂能力的胚性细胞所组成(即由胚胎遗留下来的最早的分生组织)u细胞特征：体积小，核相对较大，细胞质浓厚，多为等径的多面体初生分生组织 位置：位于根、茎的顶端，由原分生组织刚刚衍生的细胞所组成，在原分生组织的下方 特点：细胞在形态上出现了最初的分化，细胞仍然具有很

44、强的分裂能力，但没有原分生组织那样旺盛，因此是一种边分裂，边分化的组织，是由分生组织向成熟组织过渡的组织次生分生组织 是由已经成熟的组织细胞，经过脱分化恢复分裂能力形成的分生组织，因此叫次生分生组织次生分生组织 位置：存在于根、茎的形成层和木栓形成层中；特别是木栓形成层是典型的次生分生组织注意： 原分生组织和初生分生组织分裂的结果使器官伸长，次生分生组织的分裂结果使器官增粗 凡是由根尖、茎尖的初生分生组织细胞分裂、分化形成的成熟组织，都称初生组织 凡是由形成层等次生分生组织的细胞所产生的成熟组织都叫次生组织 把、两种分类方法结合起来看：顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织，而侧生分生组织一

45、般属于次生分生组织成熟组织 概念：由分生组织衍生的细胞，经生长、分化，形成的其它各种组织，称为成熟组织注意：成熟程度是相对的，并非一成不变，如薄壁组织有时能进一步特化为另一种组织；有时成熟组织也可脱分化成分生组织 类型：按功能分为保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌组织保护组织 概念：覆盖于植物体表起保护作用的组织 功能：减少体内水分蒸腾，控制植物与环境的气体交换，防止病虫害侵袭和机械损伤等 类型：根据来源及形态结构的不同分为两类：表皮：来源：由初生分生组织细胞分化而成位置：覆盖在幼嫩器官的表面结构特征：一般只有一层细胞，彼此紧密嵌合，无胞间隙，外壁加厚并覆盖一层角质膜；有些在角质膜外

46、还覆盖有蜡质(蜡被,呈白霜状)电镜下角质膜可分为二层结构：角质层(外面一层)：由角质组成，有时含有蜡质角化层(内层)：由纤维素和角质组成表皮包括多种类型的细胞，其结构和功能各不相同表皮细胞：呈各种形状的扁平体，外壁有角质膜，排列紧密，除分布其间的气孔外无胞间隙；一般不含叶绿体但常有白色体和有色体。有些植物有23层表皮细胞称为复表皮根表皮细胞的壁和角质层都很薄，一些细胞特化为根毛行吸收功能，因此又叫吸收组织气孔器W气孔：窄缝状开口W保卫细胞：气孔两侧肾形或哑铃形的特殊细胞，细胞中含叶绿体，细胞壁不均匀增厚(内侧壁厚)，与气孔开关有关W副卫细胞：有些在保卫细胞外还特化出二个或多个和表皮细胞不同的细

47、胞，协助气体交换和水分蒸腾表皮附属物：有些植物的表皮是光滑的无任何突出部分，如菠菜许多植物的部分表皮细胞向外突出延长，形成各种毛状附属物，又叫表皮毛加强表皮的保护作用减少水分蒸腾,免遭动物采食。还有分泌、散布种子等作用。棉花是重要纺织原料H 毛的形态、类型，表皮的结构，角质膜的纹饰等均可作为植物分类的鉴别依据表皮存在时间：仅有初生生长(无加粗生长)的草本植物的表皮终生起作用；没有次生生长的器官叶、花和果实的表皮到器官死亡为止具加粗生长的根茎表皮会因器官的增粗而破坏，其保护功能由次生保护组织周皮所取代周皮 来源：由侧生分生组织木栓形成层形成 位置：位于有加粗生长的根茎表面 组成：木栓形成层平周分

48、裂,向外细胞分化形成木栓层,向内分化成栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层合称周皮木栓层：具多层细胞,细胞扁长方形,按半径线整齐排列,无胞间隙,壁厚且强烈栓质化,成熟后原生质体解体,细胞腔内充满空气不透水、不透气、不导热、质地轻、具弹性，抗腐蚀木栓形成层：次生分生组织栓内层：12层生活的薄壁细胞，壁没有栓质化，细胞按半径线整齐排列(依此与皮层细胞区别开来）皮孔：为突出周皮的裂缝(通气结构)薄壁组织 是构成各器官最基本的组织，也是进行各种代谢活动的重要组织，在植物体内占有最大体积，故也叫基本组织 结构特点：壁薄，仅有初生壁；胞间隙发达；常为等径的多面体细胞；具生活的原生质体，液泡较大 分化程度较低

49、，在创伤愈合、形成不定根、不定芽及嫁接愈合时，薄壁组织可脱分化转变为分生组织；也参与侧生分生组织形成层和木栓形成层的发生同化组织：H 营光合作用的薄壁组织，称为同化组织H 特点：细胞含有大量叶绿体，行光合作用合成有机物质H 部位：存在于植物体的一切绿色部分叶肉、嫩茎等贮藏组织H 贮藏大量营养物质的组织称为贮藏组织H 特点：细胞内充满贮藏的营养物质H 部位：存在于各类贮藏器官中块根、块茎、球茎、鳞茎、果实、种子等；根茎皮层和髓及其它薄壁组织也有贮藏功能贮水组织H 贮藏水分的组织H 特点：细胞较大，具较大的中央大液泡，可贮存大量水分备用H 多存在于旱生植物的肉质植物体内通气组织H 具有大量细胞间隙

50、的薄壁组织称为通气组织H 水生植物的根茎薄壁组织有较大的胞间隙，形成气腔或气道，它们在体内形成一个相互贯通的通气系统，使生于水下的器官得到氧气吸收组织H 根尖表皮细胞向外突出形成根毛，行吸收功能，故称为吸收组织 60年代末，在电镜下发现了一类特殊的薄壁细胞传递细胞（传输细胞或转移细胞） 细胞特点：细胞壁具内突生长(增加质膜面积)，细胞质浓厚，富含线粒体，有发达的胞间连丝(有利于代谢物质的运输与传递)，故称传递细胞传递细胞(transfer cell) 在植物体内广泛存在，如小叶脉输导组织的附近(叶肉和输导分子之间的桥梁)，茎节部的维管束中，分泌结构中，种子的子叶、胚乳、胚柄等部位机械组织 对植

51、物体具有支持作用和加固作用的组织（相当于水泥建筑中的钢筋骨架） 细胞特点：细胞壁局部或全部加厚，起机械支持的作用细胞多成束存在，且排列紧密，起加固的作用厚角组织 细胞为长柱形，壁不均匀加厚，有两种情况：通常在几个细胞邻接处的角隅处加厚，故称厚角组织有些植物是细胞的切向壁（弦向壁）加厚 细胞壁不含木质素，故有一定的坚韧性、可塑性和伸展性，既有支持作用，又不妨碍幼嫩器官的迅速生长；厚角组织的细胞是活细胞 存在于植物的幼茎、叶柄、叶片、花柄等部位，而且总是分布于器官的外围，或直接在表皮下，或与表皮只隔开几层薄壁细胞 在器官形成过程中，厚角组织出现较早，是正在生长的茎叶的支持组织厚壁组织细胞具均匀加厚

52、的次生壁，常木质化；细胞成熟时，原生质体死亡分解，成为只留有细胞壁的死细胞a. .石细胞： 细胞较短，形状多样，壁极度增厚强烈木质化，成熟时成为仅具坚硬厚壁的死细胞(具强大支持作用)。壁上有许多单纹孔，因壁厚而呈明显的管状纹孔道(有时还有分枝) 单个散生或聚集成簇，也可连续成片分布于茎、叶、果实和种子中，有增加器官硬度和支持的作用 厚角组织厚壁组织壁加厚情况局部增厚较柔软的初生壁全面增厚较坚硬的次生壁，常木质化原生质体生活的原生质体原生质体死亡，形成中空的细胞腔b.b.纤维两头尖细梭形的细长细胞，长是宽的101000倍，壁强烈次生增厚，但有的不木质化，有的强烈木质化；纹孔较石细胞稀少，呈缝隙状

53、；成熟时原生质体解体，细胞腔狭窄，但旱生植物纤维具生活的原生质体广泛存在于植物体各部分，排列紧密，无细胞间隙，并聚集成束，成为植物体内的坚强支柱根据所处位置，可分为木纤维和韧皮纤维两类： 木纤维：存在于木质部中，较短，坚硬而缺少弹性，脆而易断，不宜作纺织原料，但可造纸或作人造纤维 韧皮纤维：存在于韧皮部中，细胞壁极厚，富含纤维素，坚韧而有弹性，是良好的工业原料(其工业价值取决于细胞长度和细胞壁含纤维素的程度)输导组织木质部:由导管分子、管胞、纤维、薄壁细胞等组成，前两者是厚壁的管状细胞，无生活的原生质体，壁上有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹等木质化增厚 a.管胞： 细胞狭长，两端尖细，上下二细胞

54、的端部紧密重叠，水分通过管壁上的纹孔依次向上运送裸子植物和蕨类植物只有管胞，而无导管；被子植物中也有管胞，但含量少，不起主要作用系统发育过程中，管胞向两个方向演化：细胞壁更加增厚，特化为只营支持功能的木纤维细胞端壁溶解，特化为专营输导功能的导管分子b. 导管分子导管分子的端壁上形成一个或几个大的孔称为穿孔穿孔，具穿孔的端壁特称穿孔板穿孔板，导管分子以端壁纵向连接而成导管导管管径较管胞粗大，又以穿孔直接沟通，因此，导管比管胞具较高运水效率存在于被子植物木质部中陈学林 生命科学学院植物生物学Plant Biologyc.木薄壁细胞木质部中的薄壁细胞称木薄壁细胞发育后期壁常木质化，细胞中含淀粉和结晶

55、，具贮藏功能韧皮部 组成：筛管分子或筛胞、伴胞、韧皮纤维、薄壁细胞等a.筛管分子管状细胞，纵向连接形成筛管筛管只具初生壁，上下端壁上有许多小孔称筛孔筛孔，具筛孔的端壁特称筛板筛板 筛管筛管 伴胞伴胞上下两细胞的细胞质通过筛孔彼此相连，与胞间连丝相似，但较粗大，特称联络索联络索，在联络索周围由胼胝胼胝质鞘质鞘包围在衰老或休眠的筛管中，筛板上积累大量胼胝质，形成垫状的胼胝体胼胝体封闭筛孔；休眠解除时消失a.筛管分子a.筛管分子筛管分子的侧壁上有许多特化的初生纹孔场，称为筛域筛域，与相邻细胞进行物质交换 a.筛管分子筛管分子具生活的原生质体,但成熟后核消失具特有结构P P蛋白体蛋白体，通常分散在细胞质中，受干扰时聚集到筛孔处形成粘液塞粘液塞 a.筛管分子筛管分子具生活的原生质体,但成熟后核消失具特有结构P P蛋白体蛋白体，通常分散在细胞质中，受干扰时聚集到筛孔处形成粘液粘液塞塞 b.伴胞筛管分子旁边有一或几个细长、两端尖锐，并高度特化的薄壁细胞，称为伴胞伴胞，其原生质浓厚，有明显的核和丰富的细胞器，呼吸旺盛筛管筛管 伴胞伴胞b.伴胞与筛管由同一个母细胞分裂而来(大子细胞形成筛管分子,小的发育为伴胞)筛管寿命仅1或23年，筛管死亡后，伴胞也随之死亡，即所谓“同生共死”b.伴胞伴胞功能： 为筛管提供能量 运输物质，有些双子叶植物中伴胞发育成了传递细胞c.筛胞裸子植物和蕨类植物中一般没有