烟草水分胁迫研究进展

1、烟草水分胁迫研究进展摘要：综述了烟草水分胁迫与烟株生长发育、烟株生理变化以及产、质量的关系，并展望了今后的研究方向。 关键词：烟草；水分胁迫；土壤干旱；钾 中图分类号：S572.01 文献标识码:A 文章编号：10075119（2005）40 0033 04烟草作为以叶片为主要收获对象的一种重要经济作物，在我国大部分地区都能完成整个生命周 期。在丘陵山区质地偏重的轻壤土中壤土上往往 能够生产出高质量的烟叶1，但这些土壤容易出现 水分亏缺；而在我国南方雨水偏多地区，则经常出 现土壤水分过饱和状态。因此水分胁迫成为烟草生 长的一个重要的限制因子2-5。为了获得优质适产烟 叶，广大烟草科技工作者对烟

2、草水分胁迫进行了很 多深入细致的研究并提出了一些相应措施。笔者对 烟草水分胁迫方面的研究进展进行了综述，同时对 今后的研究方向进行了展望。1 水分胁迫与烟草生长发育1.1 水分胁迫对烟草种子萌发的影响土壤水分首先影响烟草种子的萌发和幼苗的 成活。较高的土壤水分会使种子萌发率高，萌发时间 短；土壤水分较低时，则萌发率大大下降，萌发时间 也延长；当土壤水分过多时，容易因氧气不足而导致 烟草烂芽5。1.2 水分胁迫对烟草根系的影响水分是影响烟草生长的重要物理因子，这种影 响一方面是通过矿质营养吸收，另一方面是通过土 壤物理机械抗阻来实现6。因此，土壤水分状况直接 影响根的数量和体积，进而影响烟草生长

3、和发育。 研究表明烟草根系生长发育受土壤水分影响的特 点是：伸根期的轻度干旱有利于烟草根系体积、鲜 重和干重的增加，促进烟草根系的发育，过度水分 胁迫对烟草根系极为不利，特别是严重干旱胁迫； 旺长期土壤供水充足有利于根系的进一步生长，水 分供应不足会给根系的生长发育和根系活力造成 不良影响；成熟期土壤水分较多，根的 日生长量、根 系活力和活跃吸收面积均有增大趋势，这虽然有利于烟株生长，但会造成烟叶贪青晚熟。 1.3 水分胁迫对烟草茎、叶的影响水分胁迫对根系的生长和活力影响关系到烟株 对水分和矿质营养的吸收，自然会影响地上部的生 长发育和产、质量的形成。就茎、叶而言，在烟草生长 的各生育期，几乎

4、都是土壤水分含量较高时有利于 生长发育的进行9。土壤水分较多，茎和叶生长迅速， 水分少则生长缓慢10。土壤缺水使烟叶细胞伸长比 细胞分裂受到的影响要大，在水分不足时叶片将停 止伸展，但细胞仍然低速分裂5。根据土壤水分对烤 烟地上部总体影响的情况看，干旱胁迫使烟株矮小， 节间短，叶片小，易早衰；而土壤水分过多则使烟株较高，节间较长，叶大而质薄，成熟期水分较多会使烟叶贪青晚熟8。2 水分胁迫与烟草生理2.1 水分胁迫与烟草光合作用 叶绿体是进行光合作用的细胞器，叶绿素是影响光合作用 的内在因素之一。烟草干物质的90以上都来自叶 片的光合作用1，因此叶绿素含量变化状况直接影 响烟叶进行光合作用。在水

5、分胁迫的情况下，不但 影响烟草中叶绿素的合成，而且还可能促进原有叶 绿素的分解。韩锦峰11等研究表明，烟草叶绿素含量 对干旱胁迫相当敏感。汪耀富12 等研究发现，随着土 壤相对含水量的下降，叶绿素含量和叶绿体希尔反 应活力都明显下降。烟草生长在水分过饱和条件下， 叶绿素含量也明显下降，且下降的程度大于生长在 干旱条件下。在成苗期、伸根期、旺长期和成熟期分 别以土壤相对含水量为60、60、80和80时，叶 绿素的含量最高13。 作为植物光合作用原料的水分，也是影响净光合速率的必不可少的条件1。无论是干旱胁迫还是水分过饱和都会使植物的净光合速率明显下降1,5,14,15。研究表明，水分胁迫造成净光

6、合速率下降要比干旱胁迫程度严重，并且对旺长期的影响要比成熟期大8,13,16，也有研究证明水分过多对烟草伸根期影响最大，而干旱胁迫对旺长期影响最大 1,17。伍贤进18研究还表明 保持成苗期土壤相对含水量60时可 以有效地提 高净光合速率，使烟苗发育具有较好的生理基础。最适宜净光合速率的土壤相对含水量在成苗期、伸根期、旺长期和成熟期分别是60、60、80和80 13,19，也有报道认为伸根期土壤最适宜相对含水量为 701,17、成熟期为708,16。水分胁迫造成净光合速 率降低的原因主要是由于气孔因素（气孔导度下降） 和非气孔因素（叶肉光合活性和Hill反应受到抑制） 两个方面1,5,12,1

7、7,20,21。魏永胜 14等研究表明，干旱胁迫 施钾肥与不施钾肥光合速率降低是由气孔因素和非 气孔因素分别主导的。伍贤进16报道，随着水分胁迫 加剧，光合速率降低，主导因素由气孔因素向非气孔 因素过渡。 2.2 水分胁迫与烟草呼吸作用传统的观点认为水分胁迫可能造成烟草呼吸速 率的降低，但是20世纪80年代有研究表明水分胁 迫使某些植物呼吸增强22。陈建军23等的研究结果表明，轻度干旱胁迫对烟草呼吸速率影响不大，随着 进一步水分亏欠就造成呼吸速率下降。而伍贤进8,13, 16,18报道烟草的成苗期、伸根期、旺长期和成熟期内， 水分胁迫导致光呼吸和暗呼吸速率均下降，且其变 化规律同水分胁迫对净光

8、合速率的影响相似。 2.3 水分胁迫与烟草水分代谢水分是烟草生命活动不可缺少的重要成分，过 度散失会对其生长发育不利，但是正常情况下的蒸 腾速率对植物有积极意义。烟草吸收水分只有小部 分用于生长代谢，大部分通过叶片散失到空气中5。 烟草的蒸腾速率同其它植物一样受内外各种因素制 约，水分胁迫是重要影响因素之一。有研究表明干旱 胁迫或水分过饱和都会引起蒸腾速率下降13,17,24。据 刘贞琦17等报道，烟叶蒸腾速率最强时，土壤相对含 水量为伸根期 70、旺长期 80和成熟期 70 80，且当土壤水分过多时伸根期的蒸腾速率下降 最为明显。烟草适应干旱胁迫的机制是可以通过气 孔调节蒸腾速率，从而可以有

9、效避免植株进一步失 水15,25,26。魏永胜14,27等研究了干旱条件下施钾肥对烟 草光合速率和蒸腾速率的影响，发现降低烟草蒸腾 速率是其适应干旱胁迫的主要反应。 2.4 水分胁迫与烟草营养代谢矿质营养是烟株生长发育和烟叶产量、质量形 成的基础。土壤水分不仅直接提供烟草所需的水分， 同时也是烟草所需矿质营养元素有效性的基础6 。目前烟草碳氮代谢的研究普遍受到重视，因为 碳氮代谢既是烤烟植株最基本的代谢过程，又是直 接影响烟叶品质的过程28-31。甚至有人认为烟叶品 质的优劣是碳氮代谢协调程度的结果32。硝酸还原 酶（NR）是氮素代谢的关键酶，其活性的高低直接影 响氮素代谢，但其对水分非常敏感

10、，其活性随着水分 的变化而变化。韩锦峰11,33研究发现干旱导致NR活 性下降。赵惠杰34等报道香料烟 Basma和Samsun品 种对水分胁迫具有相同的反应。同时，在干旱条件 下，蛋白质水解酶活性增强引起脯氨酸、谷氨酰胺、 天冬酰胺和缬氨酸等大量积累11,34。烟草这些生理的 变化可能是自身对水分胁迫的一种调节机制。钾是 细胞内重要的渗透调节物质，可提高原生质的水合 度，从而提高细胞的保水性。烟草植株体内钾含量在 水分过饱和或干旱条件下均有较高积累，而当土壤 水分含量中等时最低。因此，在干旱条件下，增施钾 肥有利于烟草减轻由于干旱所带来的伤害35。在水分 胁迫下，钾在体内也出现明显的再分配状

11、况，主要是 叶肉组织中钾含量升高，从而调节自身的生长36,37。 烟叶含氮量受干旱的影响大于受水分过饱和的影 响，磷含量则是在土壤水分过饱和时较高，氯的变化 情况与钾较类似38,39 。随着水分胁迫加强，各生育期 矿质元素积累量都呈递减趋势40。 2.5 水分胁迫与烟草抗逆保护系统 烟株水分胁迫时对细胞膜脂氧化保护酶系统影 响较大，从而成为目前研究水分胁迫机理方向之一 41。水分干旱胁迫使细胞膜脂的过氧化作用增强，细 胞膜透性加大，电解质外渗。汪耀富7等研究发现， 干旱导致细胞膜的过氧化主要是表现在其过氧化产 物丙二醛（MDA）含量升高。轻度干旱时，植株自身 可提高保护酶活性以适应水分胁迫的影

12、响，如超氧 化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶 （CAT）活性达到最高。严重干旱时这些酶的活性下降， 植株自身调节能力下降，影响生长和发育1,12。活性氧 自由基清除酶类的协调一致可使生物自由基维持在 较低水平，从而防止干旱产生的自由基对叶片细胞 膜的伤害42。周冀衡43等研究表明，在干旱胁迫处理 中施用一定量的硝态氮可以保持POD、SOD和CAT 的较高活性，使叶片具有较强的抗活性氧能力，有效 降低干旱对烟草造成的伤害。 3 水分胁迫与烟草产、质量水分胁迫与烟株生长以及产量关系密切，60的产量年度间变异是由于水分的变化 引起的5。水 分胁迫使烤烟分生组织细胞分裂受到抑制，

13、蛋白质 等大分子物质产生量减少，植株正常代谢紊乱，植株 生长矮小，降低烟叶品质的同时产量也大幅度下降。 良好的水分条件能促进烟草植株的生长，改善光合 特性，促进光合产物的积累和分配，提高烟草的生物 产量38。伍贤进39在研究水分胁迫对产量的影响时 认为，在伸根期、旺长期和成熟期3个生育期，土壤 相对持水量分别为 60、80、70时，单株产量最高。 3.1 水分胁迫与烟叶外观质量水分对烟草的叶面积、茎高、比叶重、茎粗和叶数等均有影响，土壤水分过多则使烟株较高，节间较 长，叶大而质薄，成熟期水分较多会使烟叶贪青晚熟 8,44,45。在烟草生长过程中，常常会因缺水造成的干旱 使烟叶发黄，这在栽培上是

14、一种常见的假熟现象。这 种假熟烟叶与成熟度好的烟叶相比，其外观无明显 的成熟斑、色度很淡，叶的正反面色调不一致 ，且弹 性差。由于水分胁迫，烤后烟叶变成青黄烟和青烟， 这样的烟叶一般缺少油分，香气也随之降低。在许多 情况下，水分不足是导致叶片偏薄和上部叶狭长的 主要原因46。 3.2 水分胁迫与烟草化学成分水分丰缺不但对烟叶外观质量有所影响，同时 也是决定其内在化学成分的重要因子。水分胁迫会 导致烟叶产量和品质的下降47-49。水分对烟叶化学 成分的影响主要是由于水分影响烟株体内正常的生 理代谢，造成体内无机物和有机物吸收、运输和转化 失调，从而影响烟叶的化学成分。有研究表明，土壤 含水量较高

15、会使烟叶的糖分增加燃，烧性较好，而烟 碱、总氮降低；干旱则使烟叶糖分下降，烟碱含量增 加8。韩锦峰11等的研究也表明，烟草在干旱胁迫下， 烟碱和总氮含量升高，而总糖、还原糖和香气均降 低，使得品质下降。伍贤进39研究表明干旱和水分过 饱和对总糖、还原糖、烟碱、总氮等烟草化学物质含 量的影响相反。在大田试验的伸根期、旺长期和成熟期3个生育期内，烟叶中烟碱和总氮含量以土壤水 分含量较低时较多；总糖和还原糖则以土壤水分含 量适中时较高，水分过多或过少均使其含量较低，尤 以水分过少时含量下降明显38。汪邓民42等研究表 明增施钾肥能提高干旱胁迫条件下烤烟的产量，改 善烟叶品质。4 水分胁迫研究展望水分

16、胁迫影响烟草生产已经受到广大烟草工作者的关注。水分胁迫主要是对烟株生长发育产生影 响，进而影响烟叶的产量和质量。现行的研究趋势是 加强水分胁迫对烟草光合作用和内在品质影响机理 的研究。这些研究的最终目的是提高烟草生产的产 量和品质，增加上等烟比例。但对水分胁迫与烟叶香 气质和香气量以及香气组分形成关系方面的研究， 国内还较少，有待深入。抗旱技术可以协调大田烟株生长发育，提高烟 叶的产量和质量50。在解决水分胁迫问题中，最普遍 的方法集中在耕作和栽培措施、施肥方法以及生化 调控等方面。为了解决旱地烟田水分合理利用问题， 烟田地膜51和秸秆覆盖52、垄下深松53、深耕54等技 术都能不同程度地提高

17、烟草的水分利用效率和水分 产值效率，从而提高烟叶的产量和产值。刘国顺55等 研究表明合理的种植密度可以有效地提高水分利用 率。更多的学者是通过施肥方法来调控的，周冀衡56, 57等研究了几种氮肥形态对减轻烟草水分胁迫的作 用，结果表明，硝酸铵可以提高烟草抗旱性能。魏永胜14等研究表明，在土壤干旱条件下，施用适量的钾 肥不仅可以减少光合速率的下降，同时可以提高烟 草植株的蒸腾效率，有效提高烟草叶片的含钾量。目 前，从关键栽培措施调控到生化调控是一种趋势，国 内已有人开始这方面的研究52,58。今后应加强烟草水 分代谢与关键化学成分相互关系的研究，为各种调 控措施提供理论依据。在解决烟草水分胁迫研

18、究方面，还应加强抗逆品种的选育。参考文献 1 周冀衡，朱小平，王彦亭，等.烟草生理与生物化学M.合肥；中国科学技术大学出版社1996.300-304 2 中国农业科学院烟草研究所.烟草栽培技术M.北京：农业出版社，1980.40-60 3 Yan J Q，Wang J，Tissue D，et alPhot osynthesis and seed produ c tion under water-deficit conditions in transgenic tobacco plants that over express an Arabidopsis ascorbate peroxidase

19、 gene J. Crop Science，2003，43（4）：14771483. 4 刘树杰土壤水分与烟草生长发育和产量品质的关系J.中国烟 草，1985，（3）：912 5 韩锦峰.烟草栽培生理M .北京：中国农业出版社，1996 251 . 6 胡国松，郑伟，王震东.烤烟营养原理M.北京：科学出版社， 2000.6-14 7 汪耀富，阎栓年，于建军，等.土壤干旱对烤烟生长的影响及机理 研究J.河南农业大学学报，1994，28（3）:250256. 8 伍贤进，白宝璋.土壤水分对烤烟生理活动和产量品质的影响J. 农业与技术，1997，（6）：4345. 9 左天觉.烟草的生产、生理和生物

20、化学M.朱尊权，等译 .上海：上 海远东出版社，1993 10 刘贯山.干旱胁迫对烤烟早发的影响 J.安徽农业科学， 1999，26（3）：274276. 11 韩锦峰，汪耀富，岳翠凌，等.干旱胁迫下烤烟光合特性和氮代谢研究J.华北农学报，1994，9（2）：394512 汪耀富，韩锦峰，林学梧.烤烟生长前期对干旱胁迫的生理生 化响应研究J.作物学报，1996，22（1）：11721. 13 伍贤进.土壤水分对烤烟某些生理特性影响的研究J.吉林农 业大学学报，1998，20（2）：2225. 14 魏永胜，梁宗锁，田亚梅.土壤干旱条件下不同施钾水平对烟草 光合速率和蒸腾效率的影响J.西北植物学

21、报，2002，22）；1330 1335. 15 孙国荣，刘波，赵光伟.烤烟伸根期的光合特性及其对土壤水分 的响应J.植物研究，2002，22（1）：4650 16 伍贤进、土壤水分对烤烟生长和光合作用的影响J.绵阳农专 学报，1995，12（6）：2025. 17 刘贞琦，伍贤进，刘振业土壤水分对烟草光合生理特性影响的 研究J.中国烟草学报，1995，2（3）：4449. 18 伍贤进.土壤水分对苗期烤烟生长发育及光合生理特性的影响 J.怀化师专学报，1995，14（2）：53-57. 19 中国农业科学院烟草研究所.中国烟草栽培M.上海：上海科学 技术出版社，1987.191-200. 2

22、0 孙国荣，阎秀峰，刘波，等.烤烟旺长期气孔和非气孔限制对水 分胁迫的反应J.植物研究，2002，22（2）：179183 21 许大全.光合作用效率M.上海：上海科技出版社，2002.8089 22 植物生理学通讯编辑部植物生理学专题讲座M.北京：科学出 版社，1987.357369. 23 陈建军，韩锦峰，王瑞新，等.土壤干旱对烟草光合作用的影响 J.河南农业科学，1991，（8）：1518 24 汪耀富，阎栓年，王廷晓，等.干旱胁迫下烤烟叶片水分代谢研 究J.河南农业大学学报，1994，28（1）：5054. 25 关义新，戴俊英，林艳.水分胁迫下植物叶片光合的气孔和非气 孔限制J.植物

23、学通讯，1995，31（4）：295297. 26 孙梅霞，陈义红.烤烟不同水分条件下成熟期叶片植物学特性 J.安徽农业科学，2002，30（4）：603604 27 魏永胜，梁宗锁.干旱条件下不同施钾水平对烟草水分关系的 影响J.西北农业学报，2001，10（4）：9094. 28 史宏志，韩锦峰.烤烟碳氮代谢几个问题的探讨J.烟草科技， 1998，（2）：34-36 29 刘卫群，韩锦峰，史宏志，等.数种烤烟品种中碳氮代谢与酶活 性的研究J.中国农业大学学报，1998，3（1）：2226. 30 史宏志，韩锦峰，刘国顺，等.不同氮量和氮源烟叶碳氮比及其 与碳氮代谢的关系C.第二届全国中青年

24、作物栽培作物生理 学术会文集.北京；中国农业科技出版社，1996.526531. 31 Weybrew J A, Stephens R L.The cultural management of flue cured tobacco quality J.Tobacco International，1983，（10）：82 8732 Tso T C. Physiology and biochmi stry of tobac co plants M. Stroudsburg:Dowden,hutchinson Ross Inc，1972.393. 33 韩锦峰.土壤水分对烤烟根系发育和根系活力的影响

25、J.中国 烟草，1992，（3）：1417. 34 赵惠杰，刘国顺.干旱胁迫下烤烟光合特性和氮代谢的研究J. 中国烟草，1993，（1）：13 35 黄国文，陈良碧.干旱对上部烟叶细胞结构和化学成分的影响36 魏永胜，梁宗锁，张福锁，等.干旱胁迫及不同钾水平下烟草叶肉 细胞中钾的再分布J.植物营养与肥料学报，2002，8（4）：447451. 37 魏永胜，梁宗锁.钾与提高作物抗旱性的关系J .植物生理学通 讯，2001，37（6）：576580 38 伍贤进.土壤水分对烤烟产量和化学成分的影响J.怀化师专学 报，1994，13（1）:8285. 39 伍贤进.土壤水分对烤烟产量和品质的影响J

26、.农业与技术， 1998，（2）：36 40 汪耀富，张福锁.干旱和氮用量对烤烟干物质和矿质养分积累 的影响J.中国烟草学报，2003，9（1）：1929. 41 汪邓民，吴福如，杨红娟，等.干旱对不同烤烟品种的生理及其 烟株生长势的影响J.烟草科技，2001，（10）：39-41. 42 汪邓民，周冀衡，朱显灵，等.干旱胁迫下钾对烤烟生长及抗旱 性的生理调节J.中国烟草科学，1998；（3）：2629. 43 周冀衡，王彦亭，余佳斌，等.干旱条件下氮肥形态对烤烟叶片 内源保护酶活性的影响J.中国烟草科学，2001，（2）：58. 44 谢锦辉，姚贤良.土壤水分张力对烟草生长的影响 J.土壤，

27、 1989，21（5）：272276. 45 曹志洪.优质烤烟生产的土壤与施肥M .南京：江苏科学技术出 版社，1992. 46 王东胜，刘贯山，李章海烟草栽培学M合肥：中国科学技术大 学出版社，2002.116122 47 周冀衡，胡希伟，周祥胜.烟草的抗旱生理J.中国烟草，1988 ， （2）：3741. 481 郭月清烟草产量品质与气象因素的统计分析 J.中国烟草， 1983，（1）：15. 49 Laporte M M，Shen B，Tarczynski M CEngineering for drought avoidance：expression of maize NADPmalic enzyme in tobacco results in altered stomatal function J.Journal of Exprimental Botany，2002，53：699-705. 50 宛玉光.辽西半干旱地区优质烤烟开发主要技术探讨J.中国烟 草，1994，（2）：2830. 51 江忠明.浅析南方多雨区地膜覆盖栽培烤烟的水分管理问题 J.烟草科技，1997，（2）:4041. 52 李贻学,李新举，刘太杰，等.秸杆覆盖与抗旱剂对烟田土