植物生理学之光合作用

1、第三章 光合作用第一节第一节 光合作用的意义光合作用的意义第二节第二节 光合作用的细胞器光合作用的细胞器叶绿体叶绿体第三节第三节 原初反应原初反应第四节第四节 光合电子传递与光合磷酸化光合电子传递与光合磷酸化第五节第五节 碳同化碳同化第六节第六节 光合作用产物光合作用产物 第七节第七节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 第八节第八节 光合作用与提高产量关系光合作用与提高产量关系 第九节第九节 同化物的运输与分配同化物的运输与分配 第一节第一节 光合作用的意义光合作用的意义一、光合作用概念一、光合作用概念二、光合作用的特点二、光合作用的特点 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研

2、究历史 五、光合作用的意义五、光合作用的意义四、光合作用的测定方法四、光合作用的测定方法 光合作用：绿色植物能够吸收太阳光合作用：绿色植物能够吸收太阳光能，把无机的光能，把无机的COCO2 2和水转变成有机物并且和水转变成有机物并且释放释放O O2 2，我们把这个过程叫，我们把这个过程叫。 一、光合作用概念一、光合作用概念第一节第一节 光合作用的意义光合作用的意义光能转变为化学能光能转变为化学能释放释放O O2 2 制造有机物制造有机物 二、光合作用的特点二、光合作用的特点 一、光合作用概念一、光合作用概念第一节第一节 光合作用的意义光合作用的意义三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现

3、与研究历史 1727 1727年英国植物学家提出植物主要是年英国植物学家提出植物主要是利用空气作为营养，但无直接证据。利用空气作为营养，但无直接证据。 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 17711777 17711777年英国化学家年英国化学家Joseph Joseph PriestleyPriestley做了一个著名的燃烧、老鼠与植物做了一个著名的燃烧、老鼠与植物枝条实验枝条实验 。三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 三、光合作用的

4、发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 得出燃烧的蜡烛会使空气变坏，放入植物会净得出燃烧的蜡烛会使空气变坏，放入植物会净化空气化空气 的结论的结论三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 Jan Ingenhousz Jan Ingenhousz在在17791779年做了一系列实年做了一系列实验，发现植物在光照下才能验，发现植物在光照下才能“净化净化”空气，而在空气，而在暗中植物也会暗中植物也会“污染污

5、染”空气，因而提出空气，因而提出植物同化植物同化了日光能的假想。了日光能的假想。 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 1804 1804年法国科学家年法国科学家de Saussurede Saussure发现植物光下吸收的发现植物光下吸收的COCO2 2与放出与放出O O2 2的的体积大至相等，但干物质积累重量体积大至相等，但干物质积累重量却大于却大于COCO2 2与与O O2 2的重量差，他认为这的重量差，他认为这增重部分来自水。增重部分来自水。 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 1817 1817年两法国化学家在叶片中年两法国化学家在叶片中分离

6、出叶绿素。（纸层析法）分离出叶绿素。（纸层析法） 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 1845 1845年，能量守恒定律的发现者年，能量守恒定律的发现者Robert MayerRobert Mayer明确了光合作用的总明确了光合作用的总反应式。反应式。三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 1864 1864年俄国证明植物光合作用年俄国证明植物光合作用所利用的光是叶绿素所吸收的光，所利用的光是叶绿素所吸收的光，并 确 定 了 叶 绿 素 的 吸 收 光 谱 。并 确 定 了 叶 绿 素 的 吸 收 光 谱 。 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发

7、现与研究历史 1931 1931年一个是荷兰物理学家年一个是荷兰物理学家Van NielVan Niel发现，发现，细菌（如紫硫菌）在光下固定细菌（如紫硫菌）在光下固定COCO2 2但不放但不放O O2 2（而（而是产生是产生S S）。）。 1939 1939年年Robin HillRobin Hill发现希尔反应。发现希尔反应。 1941 1941年美国的年美国的RubenRuben和和KamenKamen明确光合作用明确光合作用放出的放出的O O2 2来自水。来自水。 三、光合作用的发现与研究历史三、光合作用的发现与研究历史 四、光合作用的测定方法四、光合作用的测定方法 红外线红外线COC

8、O2 2分析法：分析法： 氧电极法：氧电极法： 半叶改良法：半叶改良法： 五、光合作用的意义五、光合作用的意义1 1、光合作用是制造有机物的重要途径、光合作用是制造有机物的重要途径 2 2、光合作用是自然界规模巨大的太阳能利、光合作用是自然界规模巨大的太阳能利用用转变。转变。 3 3、净化空气，保护环境、净化空气，保护环境 4 4、光合作用带动了自然界其他物质循环。、光合作用带动了自然界其他物质循环。 研究光合作用的意义研究光合作用的意义 ：在农业、工业、国防、：在农业、工业、国防、科技上都有重要意义科技上都有重要意义第二节第二节 光合作用的细胞器光合作用的细胞器叶绿体叶绿体一、叶绿体的结构一

9、、叶绿体的结构 二、叶绿体的成分二、叶绿体的成分 三、叶绿体色素三、叶绿体色素 叶绿体色素的结构特点叶绿体色素的结构特点 叶绿体色素的性质叶绿体色素的性质 叶绿素的合成叶绿素的合成 一、叶绿体的结构一、叶绿体的结构 叶肉栅栏组织叶肉海绵组织表皮维管组织基粒外膜基质类囊体 内 膜37m23m双 层 外 膜内膜系统基质1 1被膜被膜(chloroplast enveope) (chloroplast enveope) 双层膜起着保持细胞器内双层膜起着保持细胞器内环境相对稳定，使叶绿体具相对独立性，调节叶绿体与细环境相对稳定，使叶绿体具相对独立性，调节叶绿体与细胞质间物质交换的作用，调节光能利用。胞

10、质间物质交换的作用，调节光能利用。2 2、类囊体、类囊体thylakoidthylakoid（光合膜），分两类（光合膜），分两类 基粒基粒grannum grannum 基质片层基质片层(stroma lamella) (stroma lamella) 3 3、基质、基质内膜内膜系统系统基基粒粒囊囊腔腔基质片层基质片层基质基粒类囊体垛叠的生理意义：基粒类囊体垛叠的生理意义： 基粒垛叠使捕获光能的面积增大，有基粒垛叠使捕获光能的面积增大，有利于光能的吸收；垛叠使捕获光能的机构利于光能的吸收；垛叠使捕获光能的机构高度密集，更有效地传递光能，加速光化高度密集，更有效地传递光能，加速光化学反应速率；另

11、外，垛叠也使酶更加集中，学反应速率；另外，垛叠也使酶更加集中，犹如一个长的代谢传送带，使代谢顺利进犹如一个长的代谢传送带，使代谢顺利进行。行。二、叶绿体的成分二、叶绿体的成分 叶绿醇或植醇三、叶绿体色素三、叶绿体色素 叶绿体色素的结构叶绿体色素的结构1 1、叶绿素、叶绿素阳生植物阳生植物 Chla:Chlb=3:1阴生植物阴生植物Chla:Chlb=2.3:1Chla呈蓝绿色呈蓝绿色Chlb呈黄绿色呈黄绿色三、叶绿体色素三、叶绿体色素 叶绿体色素的结构叶绿体色素的结构1 1、叶绿素、叶绿素叶绿体色素能吸收光能的原因叶绿体色素有很多不饱和键，使叶绿体叶绿体色素有很多不饱和键，使叶绿体色素分子具有

12、单双键交替系统，形成一色素分子具有单双键交替系统，形成一个庞大的共轭体系。个庞大的共轭体系。叶绿素分子的中央镁离子容易被光激发，叶绿素分子的中央镁离子容易被光激发，引起电子得失。引起电子得失。2 2、类胡萝卜素、类胡萝卜素橙黄色橙黄色黄色黄色-胡萝卜素胡萝卜素/叶黄素叶黄素 =1/22 2、类胡萝卜素、类胡萝卜素carotene类胡萝卜的作用类胡萝卜的作用辅助叶绿素吸收光能辅助叶绿素吸收光能 保护叶绿素免受强光破坏保护叶绿素免受强光破坏 CarLuteinchlachlb 秋天叶子秋天叶子变黄原因之一变黄原因之一是秋天气温逐是秋天气温逐渐降低，叶绿渐降低，叶绿素和类胡萝卜素和类胡萝卜素合成都降

13、低，素合成都降低，但此时光照仍但此时光照仍然较强，失去然较强，失去类胡萝卜素的类胡萝卜素的保护，叶绿素保护，叶绿素大量受破坏，大量受破坏，叶绿素破坏叶绿素破坏合成，而类胡合成，而类胡萝卜素较稳定，萝卜素较稳定，因此叶子就变因此叶子就变黄。黄。 叶绿体色素的性质叶绿体色素的性质 1 1、溶于有机溶剂、溶于有机溶剂 2 2、选择地吸收光、选择地吸收光 叶绿素：叶绿素： 红光区红光区640 660nm 兰光区兰光区430443nm 类胡萝卜素：兰光区类胡萝卜素：兰光区440440460nm 460nm 不吸收绿光不吸收绿光 3 3、叶绿素中、叶绿素中MgMg不稳定，易不稳定，易 被转换。被转换。 4

14、 4、荧光、荧光(fluorescence)(fluorescence)现象现象 4 4、荧光、荧光(fluorescence)(fluorescence)现象现象 叶绿素荧叶绿素荧光现象光现象: :叶绿素溶叶绿素溶液在透射液在透射光下呈绿光下呈绿色色, ,而在而在反射光下反射光下呈深红色呈深红色称称 荧光与磷光荧光与磷光: :受激发的叶绿素分子回到基态时以光量子受激发的叶绿素分子回到基态时以光量子形式释放能量，处在第一单线态的叶绿素分子回到基形式释放能量，处在第一单线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光称荧光态时所发出的光称荧光 ；处在第三单线态的叶绿素分；处在第三单线态的叶绿素分子回到基态时

15、所发出的光称磷光子回到基态时所发出的光称磷光e-Energyphotor第一单线态基态第三单线态e-e-hve-e-hv磷光磷光荧光荧光1.1.叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成2.2.影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下 叶绿素会被氧化叶绿素会被氧化. . 温：最低温温：最低温2 2 、最适温、最适温30 30 、最高温、最高温40 40 ，高，高 温下叶绿素分解大于合成。温下叶绿素分解大于合成。营养物：（营养物：（N N、MgMg、FeFe、MnMn、CuCu、ZnZn等）。等）。氧：缺氧引起氧：

16、缺氧引起Mg-Mg-原卟啉原卟啉或或Mg-Mg-原卟啉甲酯积累，影响原卟啉甲酯积累，影响 叶绿素合成。叶绿素合成。水：影响叶绿素的合成水：影响叶绿素的合成, ,缺水使叶绿素分解加剧。缺水使叶绿素分解加剧。3.3.植物的叶色植物的叶色 叶绿素叶绿素: :类胡萝卜素类胡萝卜素=3:1 =3:1 叶绿素叶绿素a:a:叶绿素叶绿素b=3:1b=3:1 叶黄素叶黄素: :胡萝卜素胡萝卜素=2:1=2:1；阴生植物叶绿素；阴生植物叶绿素a:a:叶绿素叶绿素b b3:13:1叶绿素的合成叶绿素的合成 叶叶绿绿素素的的生生物物合合成成光合作用机理光合作用机理探讨的问题主要是光合作用机理探讨的问题主要是:光能如

17、何被转化为化学能？光能如何被转化为化学能？ 光能 化学能CO2 (CH2O)光反应暗反应光合作用中能量的转变l光能光能 电能电能 活跃化学能活跃化学能 稳定化学能稳定化学能lhv e- ATP、NADPH （CH2O）原初反应电子传递与光合磷酸化碳同化光合作用分三个步骤： 1 1、原初反应、原初反应（这个过程完成了光能吸收、传递、转换为电能的过程hve） 2 2、电子传递与光合磷酸化过程（、电子传递与光合磷酸化过程（这个过程把电能转化为活跃化学能贮藏在ATP、NADPH中） 3 3、碳同化、碳同化（这个过程完成了CO2的吸收、固定、还原，将活跃的化学能转变为稳定化学能贮藏在有机物中。) CO

18、CO2 2 （CHCH2 2O O）n n ATPNADPH第三节第三节 原初反应原初反应 (primary reaction (primary reaction ）一、原初反应概念一、原初反应概念 二、色素在原初反应中的作用二、色素在原初反应中的作用 三、光合作用中心三、光合作用中心 四、原初反应过程四、原初反应过程 五、光合单位五、光合单位 原初反应：是光合作用的最初反应，是原初反应：是光合作用的最初反应，是光合色素吸收光能所引起光物理和光化学反应光合色素吸收光能所引起光物理和光化学反应的过程。的过程。 光物理过程：光能吸收、传递。光物理过程：光能吸收、传递。 光化学反应：光能转化为电能的

19、光化学反应：光能转化为电能的过程。即色素分子吸收光能，引起氧过程。即色素分子吸收光能，引起氧化还原反应（电子转移）的过程。化还原反应（电子转移）的过程。 原初反应速率极快(10-1210-9s)，与温度无关(可在液氮 196下进行) 一、原初反应概念一、原初反应概念 二、色素在原初反应中的作用二、色素在原初反应中的作用 辅助色素和作用中心色素辅助色素和作用中心色素 辅助色素：指只能吸收光辅助色素：指只能吸收光能、传递光能，不能引起光化学反能、传递光能，不能引起光化学反应，只引起光物理反应的色素。这应，只引起光物理反应的色素。这类色素包括所有的叶黄素、胡萝卜类色素包括所有的叶黄素、胡萝卜素、叶绿

20、素素、叶绿素b b和大部分叶绿素和大部分叶绿素a a 。 （又叫天线色素（又叫天线色素antenna pigmentantenna pigment、聚光色素聚光色素light-harvesting light-harvesting pigmentpigment）二、色素在原初反应中的作用二、色素在原初反应中的作用 辅助色素和作用中心色素辅助色素和作用中心色素 作用中心色素作用中心色素（reaction center pigment,reaction center pigment,又叫主要色素，用又叫主要色素，用P P表示）：作表示）：作用中心色素指具有光化学活性，用中心色素指具有光化学活性，可

21、将光能转化为电能的少数特可将光能转化为电能的少数特殊状态的叶绿素分子，是光合殊状态的叶绿素分子，是光合作用中直接参与光化学反应的作用中直接参与光化学反应的色素，含量少，只包括少数的色素，含量少，只包括少数的叶绿素叶绿素a a（ChlaChla） 即吸收高峰为即吸收高峰为700nm和和680nm的叶绿素的叶绿素a，用，用P700、P600表示表示 PAAD DP原初电子受体（A,primary electron acceptor）：直接接收反应中心色素分子传来的电子传递体叫原初电子受体，用A表示。 三、光合作用中心三、光合作用中心 原初电子供体(，primary electron donor)：

22、最先向反映中心色素提供电子的电子传递体叫。 三、光合作用中心三、光合作用中心 次级电子供体(secondary electron doner) 三、光合作用中心三、光合作用中心 DPA hv DP*ADP+A D+PA 三、光合作用中心三、光合作用中心 三、光合作用中心三、光合作用中心 光合作用中心：指在叶绿体或载色体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构或者说是原初反应的最小单位。它包括至少一个中心色素分子P、一个原初电子受体A、一个原初电子供体D。 四、原初反应过程四、原初反应过程 DPA hv DP*ADP+A D+PA 原初反应的实质：将光能转换为电能。原初反应的场所：叶绿体的类

23、囊体膜上。 过程： 辅助色素吸收光量子 光量子由辅助色素传递给作用中心色素分子P 作用中心色素分子P受光激发，成为激发态PP* 激发态的作用中心色素分子P*放出一个高能电子，由原初电子受体A接受P* + AP+ +A 带正电荷的中心色素分子P+从电子供体D中夺电子P+D P+D+五、光合单位五、光合单位 光合单位 :存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位称光合单位同化一个CO2分子或释放一个分子O2，所需的叶绿素分子数，光合单位是2500。 吸收一个光量子所需的叶绿素分子数，光合单位是300。 传递一个电子所需的叶绿素分子数，光合单位是600。 作用中心作用中心 D P AeH 2O水

24、的光水的光解解聚光聚光色素色素系统系统光光 系系 统统NADP+NADPH+H+第四节第四节 光合电子传递与光合磷酸化光合电子传递与光合磷酸化一、双光系统一、双光系统二、光合链二、光合链、电子走向、电子走向、水光解、水光解、光合磷酸化、光合磷酸化一、双光系统一、双光系统1 1、红降现象红降现象：当用波长大于当用波长大于685nm685nm（远红光）（远红光）照射植物时，叶绿体虽仍吸收光，但光合效率照射植物时，叶绿体虽仍吸收光，但光合效率急剧下降，这种现象称红降现象。急剧下降，这种现象称红降现象。 一、双光系统一、双光系统2 2、双光增益效应或爱默生效应、双光增益效应或爱默生效应：两种光波照两种

25、光波照射植物，长波红光之外加上短波红光能促进光射植物，长波红光之外加上短波红光能促进光合效率增加的现象叫合效率增加的现象叫 双光增益双光增益 。1 1、红降现象、红降现象：3 3、PS PS 与与 PSPS ( (聚聚) )捕光色素蛋白复合体（捕光色素蛋白复合体（LHCLHC）（light harresting pigment light harresting pigment complexcomplex） 反应中心色素蛋白复合体（反应中心色素蛋白复合体（CCCC） (center complex)(center complex) PSPS反应中心色素蛋白反应中心色素蛋白复合体（复合体（CCC

26、C） 捕捕( (聚聚) )光色素蛋白复合体（光色素蛋白复合体（LHCLHC） 天线色素天线色素 200200210210个个 （Chla/Chlb=5.3 叶黄素/胡萝卜素0.77） 反应中心色素反应中心色素P P700700原初电子受体原初电子受体A A0 0（Chla的单体分子，具有强还原势，Fx稳定电子受体，为结合态的铁硫蛋白，含 2个铁硫中心，Fd铁氧还蛋白）原初电子供体原初电子供体PCPC（质体氰或叫质体兰素）PS 反应中心色素蛋白复反应中心色素蛋白复合体（合体（CC CC ） 捕捕( (聚聚) )光色素蛋白复合体（光色素蛋白复合体（LHC LHC ） 天线色素天线色素 250250

27、个个 Chla/Chlb=2.3 叶黄素/胡萝卜素=1.83 反应中心色素P680原初电子受体（去镁叶绿体）和QA(质体醌) 原初电子供体Z 二、光合链二、光合链光合链：指定位在光合膜上，由多个电子传递体组成的电子传递总轨道。光合链：指定位在光合膜上，由多个电子传递体组成的电子传递总轨道。 电子传递是定向的，有三种电子传递方式 、电子走向、电子走向1 1、非环式电子传递、非环式电子传递(noncyclic electron transport)(noncyclic electron transport)，也，也叫叫Z Z链。链。 图电子走向有两处相反，从高走向低，即P680P*680 P700

28、P*700，这是因为P接受光能受激发的缘故。 在这种电子传递过程中发生了水光解，释放氧气和在这种电子传递过程中发生了水光解，释放氧气和ATPATP、NADPHNADPH的形成的形成 ，有两个光系统参与，有两个光系统参与非环式电子传递：非环式电子传递：指水中的电子经PS 与PS一直传到NADP+的电子传递途径2 2、环式电子传递、环式电子传递(cyclic electron transport)(cyclic electron transport)不发生水光解，也不形成NADPH，只形成ATP 指PS中电子由经Fd、PQ、Cytb/f、PC等电子传递体返回PS的电子传递途径3 3、假环式电子传递

29、、假环式电子传递(pseudocyclic electron transport)(pseudocyclic electron transport)指水中的电子经PS 与PS传给Fd后再传给O2的电子传递途径O2-.O2O2-.、水光解、水光解 希尔反应希尔反应：离体叶绿体在有氢受体存在情况下照光，可以释放O2的过程叫，氢受体叫希尔氧化剂。 1930，紫硫菌 ；1939，Hill ，Fe3+ 膜内侧，PS 水的氧化与水的氧化与PSPS电子传递有关，最终电子供电子传递有关，最终电子供体为水，水氧化时向体为水，水氧化时向PSPS转交转交4 4个个 电子，使电子，使2H2H2 2O O 产生一个产生

30、一个O O2 2；、光合磷酸化、光合磷酸化 叶绿体或载色体在光下把无机磷叶绿体或载色体在光下把无机磷和和ADPADP转化为转化为ATPATP，形成高能磷酸键的过程，形成高能磷酸键的过程叫叫 光合磷酸化光合磷酸化1 1、 机理机理化学渗透学说：化学渗透学说：在光合电子传递链的在光合电子传递链的电子传递中会伴随膜电子传递中会伴随膜内外产生质子动力，内外产生质子动力，从而推动从而推动ATPATP形成。形成。化学渗透学说特点：由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具选择透过性具有氧化还原的电子传递体均匀地嵌合在膜内膜上有偶联电子传递的质子转移系统。膜上有转移质子的ATP酶 化学渗透学说：化学渗透学说：

31、膜对质子和电子具有选择透过性，类囊体膜对质子和电子具有选择透过性，类囊体的电子传递中，的电子传递中，PQPQ有亲脂性，可在膜内移动，传递有亲脂性，可在膜内移动，传递质子和电子，而其它传递体如质子和电子，而其它传递体如Fe-SFe-S蛋白，蛋白，CytfCytf、PCPC和和FdFd等只传递电子而不传递质子。在光下等只传递电子而不传递质子。在光下PQPQ将传来将传来的电子继续传给的电子继续传给Fe-SFe-S蛋白的同时，又从膜外间质中蛋白的同时，又从膜外间质中获得获得H H+ +，释放在膜内（类囊体空间）；此外水在膜，释放在膜内（类囊体空间）；此外水在膜内侧也释放内侧也释放H H+ +，因此膜内

32、，因此膜内H H+ +浓度高而膜外低，膜内电浓度高而膜外低，膜内电位较正而膜外交负。于是膜内外产生电位差和质子位较正而膜外交负。于是膜内外产生电位差和质子浓度差（二者合称质子电动势差）。浓度差（二者合称质子电动势差）。H H+ +沿浓度梯度沿浓度梯度返回膜返回膜 时，在时，在ATPaseATPase催化下，使催化下，使ADPADP和和PiPi脱水形成脱水形成ATPATP。 ATP 和 NADPH 又称还原力 植物是如何吸收CO2，把无机的CO2变成有机物的呢？ 我们知道植物会吸收光能把它转变成活跃化学能贮藏在ATP和NADPH中，但这些同化力在哪里被利用？ 光合作用的最初产物又是什么？ 第五节

33、第五节 碳同化碳同化 CO CO2 2同化：利用光合磷酸化中形成的同化：利用光合磷酸化中形成的同化力同化力ATPATP和和NADPHNADPH还原还原COCO2 2，合成碳水化，合成碳水化合物，从而使活跃化学能转换为贮存在碳水合物，从而使活跃化学能转换为贮存在碳水化合物中稳定化学能的过程。化合物中稳定化学能的过程。 第五节第五节 碳同化碳同化一、C3 途径二、光呼吸三、 C4 途径四、CAM 途径一、C3 途径一、C3 途径 羧化 还原 再生(3-PGA) 羧化RuBp3-phosphoglycerate (PGA)、(3PG)1,3-Bisphosphoglycerate (BPGA)、(B

34、PG)Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P)、(GAP)、(PGAld)ATPADPNADPHNADP+ 还原（DHAP) 还原 再生R5PRu5PXu5PRu5PRuBPATPADP二、光呼吸 光呼吸：植物的绿色细胞在照光条件下吸收O2，放出CO2，需叶绿体参与的过程叫光呼吸。 二、光呼吸 Rubisco具有双重催化性质，当具有双重催化性质，当CO2相对浓相对浓度高而度高而O2浓度低时，浓度低时，Rubisco能催化能催化RuBP与与CO2结合，发生结合，发生RuBP羧化作用，当羧化作用，当CO2相对浓相对浓度低而度低而O2浓度高时，浓度高时，Rubisco催化催化

35、RuBP与与O2结结合，发生合，发生RuBP加氧作用。加氧作用。 二、光呼吸Chp光呼吸过程二、光呼吸二、光呼吸2磷酸乙醇酸 过氧化体线粒体ChpRuBpoaseO2RuBp甘油酸PGAADPATP2 乙醇酸 2 乙醇酸 O2H2O2甘油酸羟基丙酮酸SerSerNAD+NADHCAT1/2/O2+H2O乙醇酸氧化酶2 乙醛酸 2GlyGluCO2NH4+Gly光呼吸总方程式光呼吸总方程式 :RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10Fdred5CO2+34ADP+36Pi+15NADP+10Fdox+9H+ 二、光呼吸二、光呼吸 光呼吸的特点：光呼吸的特点： 光呼吸应在光

36、下，与光合作用同时进行光呼吸应在光下，与光合作用同时进行（这是因为（这是因为RubiscoRubisco是光激活酶，乙醇酸来自光合是光激活酶，乙醇酸来自光合碳循环的中间产物。）碳循环的中间产物。） 光呼吸在三个细胞器中完成，即叶绿体、光呼吸在三个细胞器中完成，即叶绿体、过氧化物体、线粒体。过氧化物体、线粒体。 光呼吸是在叶绿体和过氧化物体中吸收光呼吸是在叶绿体和过氧化物体中吸收O O2 2产生，又在线粒体中释放产生，又在线粒体中释放COCO2 2。 光呼吸是个耗能过程。光呼吸是个耗能过程。 光呼吸的生理意义：光呼吸的生理意义： 保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏保护光合作用，防止高光强对

37、光合结构的破坏 这是因为高光强时产生同化力就多，一般会超过这是因为高光强时产生同化力就多，一般会超过C同化同化所需要的同化力，造成所需要的同化力，造成NADPH过剩。当光照强而过剩。当光照强而CO2浓度浓度低进，低进，Chp内内NADPH产生多，接受电子的产生多，接受电子的NADP+就少，电就少，电子将更迅速传递给子将更迅速传递给O2，形成，形成O2-.，O2-.是一种自由基，它可对是一种自由基，它可对Chp产生伤害，而光呼吸可消耗产生伤害，而光呼吸可消耗NADPH，有利于的产生，有利于的产生NADP+，有利于降低形成，有利于降低形成O2-.，从而保护，从而保护Chp 。二、光呼吸 光呼吸的生

38、理意义：光呼吸的生理意义： 保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏 保证卡尔文循环的正常运转。保证卡尔文循环的正常运转。当环境中当环境中CO2浓度低时，通过光呼吸释放浓度低时，通过光呼吸释放CO2供供C3途径再途径再利用使叶子内部有一定的利用使叶子内部有一定的CO2浓度，浓度，RuBpcase维持活化状态维持活化状态二、光呼吸 光呼吸的生理意义：光呼吸的生理意义： 保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏 保证卡尔文循环的正常运转。保证卡尔文循环的正常运转。 消除乙醇酸。消除乙醇酸。 乙醇酸对细胞有毒害作用，光呼

39、吸能消除乙醇酸，使细乙醇酸对细胞有毒害作用，光呼吸能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。胞免遭毒害。二、光呼吸 光呼吸的生理意义：光呼吸的生理意义： 保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏 保证卡尔文循环的正常运转。保证卡尔文循环的正常运转。 消除乙醇酸。消除乙醇酸。 回收碳素。回收碳素。回收乙醇酸中回收乙醇酸中3/4的碳，可能是磷酸丙糖的补充途径的碳，可能是磷酸丙糖的补充途径。二、光呼吸三、 C4 途径三、 C4 途径 C3植物、植物、C4植物结构不同植物结构不同 C4途径生化历程途径生化历程 1、羧化：、羧化： 2、还原或转氨：、还原或转氨： 3、脱羧、脱

40、羧 4、PEP再生再生 C4途径特点途径特点 C4途径意义途径意义 C3植物、植物、C4植物结构不同植物结构不同 C3和C4植物叶片解剖结构比较 C3植物、植物、C4植物结构不同植物结构不同 C4植物植物 C3植物植物 叶结构叶结构海绵组织与栅栏组织海绵组织与栅栏组织差异不大差异不大海绵组织与栅栏组织差海绵组织与栅栏组织差异较大异较大维管束鞘细胞维管束鞘细胞(BSC) 体积大，有叶绿体，体积大，有叶绿体，含含RuBpcase 体积小，无或少叶绿体体积小，无或少叶绿体 叶肉细胞叶肉细胞 (MC) 排列紧密，含排列紧密，含PEPcase不含不含Rubisco排列疏松含叶绿体排列疏松含叶绿体 Rub

41、iscoMC与与BSC排列排列 呈花环状呈花环状 无花环结构无花环结构 淀粉积累部位淀粉积累部位 维管束鞘细胞维管束鞘细胞 叶肉细胞叶肉细胞 叶肉细胞和维管束鞘叶肉细胞和维管束鞘细胞细胞 丰富的胞间连丝丰富的胞间连丝 少胞间连丝少胞间连丝 胞间连丝22 C4途径生化历程途径生化历程 1、羧化2、还原或转氨3、脱羧4、PEP再生还原反应是由还原反应是由NADP-NADP-苹果酸脱氢酶催苹果酸脱氢酶催化，将化，将OAAOAA还原成还原成MalMal，反应在叶绿，反应在叶绿体中进行。体中进行。 转氨作用是由天冬氨酸转氨酶催转氨作用是由天冬氨酸转氨酶催化，化，OAAOAA接受谷氨酸的氨基，形成天接受谷

42、氨酸的氨基，形成天冬氨酸，反应在细胞液中进行冬氨酸，反应在细胞液中进行ff22 C4途径特点途径特点 C4植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成。胞中完成。 MC（叶肉细胞）直接固定（叶肉细胞）直接固定CO2，而在，而在BSC（维管（维管束鞘细胞）中合成有机物，因此束鞘细胞）中合成有机物，因此CO2固定和有机物合成固定和有机物合成在不同在不同空间空间进行。进行。 C4途径特点途径特点 C4植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成。胞中完成。 C4途径起到途径起到CO2泵的作用。泵的作用。 C4途径只起暂时固定途径

43、只起暂时固定CO2的作用，不能合成有机物。的作用，不能合成有机物。 C4途径途径形成的形成的C4二羧酸从叶肉细胞运转到二羧酸从叶肉细胞运转到BSC（维管束鞘细胞），释放出（维管束鞘细胞），释放出CO2，使，使C3途径在高于空气途径在高于空气CO2浓度的微环境下进行，浓度的微环境下进行，C4途径起到途径起到CO2泵的作用。泵的作用。 C4途径特点途径特点 C4植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成。胞中完成。 C4途径起到途径起到CO2泵的作用。泵的作用。 C4植物存在两条途径植物存在两条途径C3途径、途径、C4途径。途径。C4植植物中最终有机物的生成还

44、是要通过物中最终有机物的生成还是要通过C3途径。途径。 C4途径特点途径特点 C4植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成。胞中完成。 C4途径起到途径起到CO2泵的作用。泵的作用。 C4植物存在两条途径植物存在两条途径C3途径、途径、C4途径。途径。C4植植物中最终有机物的生成还是要通过物中最终有机物的生成还是要通过C3途径。途径。 C4途径中第一次固定途径中第一次固定CO2的酶是的酶是PEPcase 固定固定CO2初受体是初受体是PEP 固定固定CO2的初产物是草酰乙酸的初产物是草酰乙酸 C4途径意义途径意义 C4植物对植物对CO2的运转可大提高维管

45、束鞘细胞中的运转可大提高维管束鞘细胞中CO2的浓度，使维管束鞘细胞中的浓度，使维管束鞘细胞中CO2的浓度大大高的浓度大大高于空气中浓度，起到于空气中浓度，起到CO2泵的作用，这就有利于泵的作用，这就有利于Rubisco催化羧化反应的效率，从而提高光合效率。催化羧化反应的效率，从而提高光合效率。 四、CAM 途径 CAMCAM植物形态及生理特征植物形态及生理特征 CAMCAM过程过程 CAMCAM特点：特点： CAMCAM的调节的调节 CAMCAM植物形态及生理特征植物形态及生理特征 分布：干旱少水地区分布：干旱少水地区 形态：茎肥厚，肉质多，是大体积和小表形态：茎肥厚，肉质多，是大体积和小表面

46、积的配合，利于贮存水分减少水分散失。面积的配合，利于贮存水分减少水分散失。 特征：白天气孔关闭，晚上气孔开放。特征：白天气孔关闭，晚上气孔开放。 CAMCAM过程过程 CO2 PEPPEPcaseOAAMalMalNADPH液泡叶绿体PyrMalNADP+NADPH+ CO2C3途径途径nightday CAMCAM特点：特点： CAM植物中含两条途径：植物中含两条途径：C3途径、途径、CAM途径。途径。CAM途径只起暂固定途径只起暂固定CO2的作用，单独的作用，单独CAM不能合成不能合成有机物。有机物。 CAM植物固定植物固定CO2与合成有机物在不同时间进行与合成有机物在不同时间进行。CAM

47、与与C4植物相似，植物相似，CO2受体都是受体都是PEP，但，但CAM植物固定植物固定CO2与合成与合成有机物在不同时间进行，而有机物在不同时间进行，而C4植物却是在不同空间进行植物却是在不同空间进行 CAM植物晚上液泡酸度大，细胞质植物晚上液泡酸度大，细胞质PH高，白天高，白天液泡酸度小，细胞质液泡酸度小，细胞质PH低。低。 CAM光呼吸速率较低。光呼吸速率较低。 CAMCAM的调节的调节 短期（昼夜）调节：短期（昼夜）调节： PEPcase起中心作用，起中心作用， G6P、Pi在夜间高，是在夜间高，是PEPcase的正效应剂，的正效应剂，Mal是负效应剂，是负效应剂，但夜间贮藏在液泡中，因

48、此夜间但夜间贮藏在液泡中，因此夜间PEPcase对对PEP亲和亲和力高；白天力高；白天Mal从液泡中进入细胞质，细胞质从液泡中进入细胞质，细胞质PH下降，下降，其活性下降。其活性下降。长期（季节性）调节：光周期变化和雨量变化，使细长期（季节性）调节：光周期变化和雨量变化，使细胞内酸度变化的昼夜节奏随季节不同而不同。干旱、胞内酸度变化的昼夜节奏随季节不同而不同。干旱、短日照使短日照使PEPcase活性提高，植物由活性提高，植物由C3CAM）表3-4 C3植物、C4植物和CAM植物的某些光合特征和生理特性 特 征 C3植物 C4植物 CAM植物 叶结构叶结构 维管束鞘不发达，周 维管束鞘发达，周围

49、 维管束鞘不发达， 围叶肉细胞排列疏松 叶肉细胞排列紧密 叶肉细胞的液泡大叶绿体叶绿体 只有叶肉细胞 叶肉细胞有正常叶绿体， 只有叶肉细胞 有正常叶绿体 维管束鞘细胞有叶绿体 有正常叶绿体 但基粒无或不发达叶绿素叶绿素a/ba/b 约3:1 约4:1 3:1COCO2 2补偿点补偿点 3070 10 光照下:0200，(CO(CO2 2ppm)ppm) 黑暗中:5光合固定光合固定COCO2 2的途径的途径 只有卡尔文循环 C4途径和卡尔文循环 CAM途径和卡尔文循环COCO2 2最初受体最初受体 RuBP PEP 光下:RuBP；黑暗中:PEP光合作用最初产物光合作用最初产物 PGA OAA

50、光下:PGA；黑暗中:OAAPEPPEP羧化酶活性羧化酶活性 0.300.35 1618 19.2(mol/mg.chl.min)强光下的净光合强光下的净光合 1535 4080 14速率速率(mgCO(mgCO2 2/dm/dm2 2.h.h)光呼吸光呼吸 多，易测出 很少，难测出 很少，难测出同化产物分配同化产物分配 慢 快 不等蒸腾系数蒸腾系数 450950 250350 光下150600;暗中18100第六节第六节 光合作用产物光合作用产物 一、叶绿体代谢产物运转一、叶绿体代谢产物运转 二、蔗糖与淀粉的合成与调节二、蔗糖与淀粉的合成与调节 三、环境对光合产物的调节三、环境对光合产物的调

51、节 蔗糖的合成蔗糖的合成 淀粉的合成淀粉的合成 淀粉、蔗糖的合成部位淀粉、蔗糖的合成部位 淀粉、蔗糖合成的调节淀粉、蔗糖合成的调节 容易透过叶绿体双容易透过叶绿体双层被膜层被膜 CO CO2 2、O O2 2、PiPi、H H2 2O O、PGAPGA、DHAPDHAP、AAAA、双羧酸等、双羧酸等可透过叶绿体膜但可透过叶绿体膜但速度极慢速度极慢ATPATP、ADPADP、葡萄糖、果糖等、葡萄糖、果糖等不能透过叶绿体膜不能透过叶绿体膜 蔗糖、蔗糖、RuBpRuBp、NADPNADP+ +、PPi PPi 等等一、叶绿体代谢产物运转一、叶绿体代谢产物运转 一、叶绿体代谢产物运转一、叶绿体代谢产物

52、运转 在叶绿体内膜上的运转物质的特殊载体：在叶绿体内膜上的运转物质的特殊载体：磷酸运转器、双羧酸运转器、乙醇酸运转器等磷酸运转器、双羧酸运转器、乙醇酸运转器等 一、叶绿体代谢产物运转一、叶绿体代谢产物运转 内外DHAPPiDHAPPiDHAPPiPiDHAPPiDHAPPiDHAP磷酸运转器磷酸运转器一、叶绿体代谢产物运转一、叶绿体代谢产物运转 内外PiDHAPDHAPPiDHAPPiDHAPPiPiDHAPPiDHAP磷酸运转器磷酸运转器一、叶绿体代谢产物运转一、叶绿体代谢产物运转 PiDHAP内外DHAPPiDHAPPiDHAPPiPiDHAPPiDHAP磷酸运转器磷酸运转器一、叶绿体代谢

53、产物运转一、叶绿体代谢产物运转 PiDHAP内外DHAPPiDHAPPiDHAPPiPiDHAPPiDHAP磷酸运转器磷酸运转器一、叶绿体代谢产物运转一、叶绿体代谢产物运转 磷酸运转器：存在于膜上的运转物质的特磷酸运转器：存在于膜上的运转物质的特殊载体，叶绿体每运出一个磷酸酯殊载体，叶绿体每运出一个磷酸酯( (如如TP)TP)就有就有一个正磷酸离子一个正磷酸离子(Pi)(Pi)从细胞质中运回叶绿体。从细胞质中运回叶绿体。 一、叶绿体代谢产物运转一、叶绿体代谢产物运转 PGA-DHAP穿梭穿梭 (TPT)CO2PGAATP ADPDPGAGAPDHAPNADPHNADP+DHAPGAPNADHN

54、AP+ATP ADPPGADPGAChpcytoplasm磷酸运转器磷酸运转器一、叶绿体代谢产物运转一、叶绿体代谢产物运转 双羧酸运转器双羧酸运转器OAAMalNADHNAD+OAAMalNAD+NADH双羧酸运转器双羧酸运转器OAAMalNAD+NADHOAAMalAspNAD+NADHAspMal-OAA穿梭穿梭Mal-Asp穿梭穿梭Mal-OAA穿梭穿梭比Mal-Asp穿梭穿梭运转更有效TP卡尔文循环卡尔文循环淀粉淀粉蔗糖蔗糖继续继续Chp细胞质细胞质二、蔗糖与淀粉的合成与调节二、蔗糖与淀粉的合成与调节 C3植物光合细胞中淀粉和蔗糖的合成植物光合细胞中淀粉和蔗糖的合成 绿色植物和光合细菌

55、的光合作用是自然绿色植物和光合细菌的光合作用是自然界糖的最初来源。界糖的最初来源。 CO2H2O光能光能 葡萄糖葡萄糖 其他单糖，蔗糖，淀粉等其他单糖，蔗糖，淀粉等 此途径兼为蔗糖分解的主要途径G-1-P + UTPUDPG + PPi蔗糖的合成 以UDPG作为葡萄糖的运载体途径一：蔗糖合成酶的催化途径途径一：蔗糖合成酶的催化途径 UDPG + F蔗糖蔗糖UDPG-1-P + UTPUDPG + PPi途径二：途径二： 磷酸蔗糖合成酶的催化途径UDPG + F-6-P蔗糖磷酸蔗糖磷酸UDP蔗糖磷酸蔗糖磷酸+H2O蔗糖蔗糖H3PO4此途径是生物中蔗糖合成的主要途径蔗糖蔗糖-1-磷酸磷酸 + 引子

56、引子淀粉淀粉H3PO4 淀粉的合成 以ADPG和UDPG作为葡萄糖的运载体 淀粉可分为两大类：直链淀粉和支链淀粉、直链淀粉的生物合成途径一：淀粉磷酸化酶此途径也是淀粉分解的重要途径途径二：淀粉合成酶G-1-P + ATPADPG + PPi在植物和微生物中，利用ADPG合成淀粉是主要途径。UDPG + 引子引子淀粉淀粉UDPG-1-PUTPUDPG PPiADPG + 引子引子淀粉淀粉ADP 支链淀粉的生物合成支链淀粉除了-1，4键外，还有分支点处的-1，6键，唯一与直链淀粉合成不同是：另外需要Q酶作用，在淀粉合成酶和Q酶的共同作用下完成。直链淀粉直链淀粉支链淀粉支链淀粉Q酶酶ADPG + 引

57、子引子直链淀粉直链淀粉ADP淀淀 粉合成酶粉合成酶淀粉、蔗糖的合成部位淀粉、蔗糖的合成部位 二、蔗糖与淀粉的合成与调节（源器官）二、蔗糖与淀粉的合成与调节（源器官） 淀淀 粉粉蔗蔗 糖糖合成部位合成部位叶绿体和淀叶绿体和淀粉体中粉体中细胞质细胞质葡萄糖基供体葡萄糖基供体 ADPGUDPG能量提供者能量提供者 ATPUTP二、蔗糖与淀粉的合成与调节（源器官）二、蔗糖与淀粉的合成与调节（源器官） 淀粉、蔗糖合成的调节淀粉、蔗糖合成的调节 1、无机磷2、F-2,6-BP3、光 糖异生作用糖异生作用 概念概念 ：由非糖物质转变为糖的过程 途径途径 ：基本是EMP的逆过程，但有三个反应不能逆行，需另外的

58、酶催化： （1）6-磷酸磷酸G酯酶；酯酶； （2）果糖二磷酸酯）果糖二磷酸酯酶酶 （3）：）：线粒体内丙酮酸羧化酶线粒体内丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶三、环境对光合产物的调节三、环境对光合产物的调节 1、光强2、光质强光有利于碳水化合物的合成与积累 ，弱弱光有利于氨基酸、蛋白质、有机酸的合成光有利于氨基酸、蛋白质、有机酸的合成与积累与积累 红光有利于碳水化合物的合成与积累；兰光有利于氨基酸、蛋白质、有机酸的合成与积累。 F-6-PRuBpPGAGAP淀粉红光、强光、CO2浓度高强光、CO2浓度低、O2浓度高Gly、Ser等（光呼吸高）CO2兰光、弱光（同化力下降，

59、PGA转化为GAP爱阻）CO2浓度高蛋白质Glu、Asp脂肪条件不清第七节第七节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 一、测定光合作用效率的指标 二、影响光合作用的内部因素 三、影响光合作用的外部因素 、叶龄、叶结构 光 CO2浓度 温度 水分 矿质元素、源与库的关系 一、测定光合作用效率的指标 光合速率：光合速率：单位时间单位叶面积同化单位时间单位叶面积同化CO2的摩尔数，的摩尔数，或产生干物质的量。是衡量光合作用大小的指标，或产生干物质的量。是衡量光合作用大小的指标，也称光合强度或光合效率。单位也称光合强度或光合效率。单位molCO2s-1m-2。 总光合速率：总光合速率：植物在光下实际

60、同化的植物在光下实际同化的CO2量。量。 净光合速率：净光合速率：植物实际同化植物实际同化CO2量减去呼吸释放量减去呼吸释放CO2的量。的量。 作物产量即为净光合速率。 二、影响光合作用的内部因素 、叶龄同一植物不同部位、不同生育期光合速率不同。光合速率随叶龄出现低高低变化。 新形成嫩叶 净光合速率低成熟叶 净光合速率最高老叶 净光合速率下降、叶结构 二、影响光合作用的内部因素 主要由遗传因素控制，环境也会对其产生影响二、影响光合作用的内部因素 、源与库的关系 1、源source：植物制造和输出同化产物的部位或器官。 2、库sink：植物吸收消耗同化物的部位或器官。 二、影响光合作用的内部因素