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文档简介

1、华北农学报1999,14(1:4752A cta A griculturae Bo reali-Sinica不同供水下作物水分利用效率和光合速率日变化的时段性及其机理研究3黄占斌山仑(中国科学院、水利部水土保持研究所,陕西杨陵712100摘要通过对供水和干旱下春小麦(T riticum aestivum L.和夏玉米(Z ea m ay s L1生理生态适应研究表明:作物水分利用效率(W U E、光合速率(Pn日变化受干旱缺水影响明显,干湿处理间其差别最明显时段为下午(12:0016:00;缺水时作物Pn在午前段以气孔限制为主,午后段则以非气孔限制为主;缺水对W U E日变化影响作用与叶水势,

2、以及大气环境因素,特别是大气相对湿度和叶温关系密切。关键词干旱作物水分利用效率光合速率日变化日变化是作物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元,也是分析环境因素影响作物生长和代谢的重要手段。在不同供水下,研究作物生理日变化时段性特征及其生理生态机理,对寻求提高作物W U E和增产新途径有一定意义。1材料和方法以春小麦和夏玉米为材料。春小麦(T riticum aestivum L.选用定西8139(2(水旱地适宜品种、红芒麦(宁南旱地农家品种;夏玉米(Z ea m ay s L.选用陕单9(中早熟品种。试验于19941996年在本所防雨棚下小区进行。试验小区面积7104m2(312m×

3、;212m,小区间用4060c m厚,2m深的水泥砖墙隔离以防侧渗。2m土层平均土壤容重1138g c m3,田间持水量为26101%,凋萎系数1012%。测定在拔节期晴天无云日进行,测定时红芒麦在干旱处理(D和灌水处理(I中,01m土壤水分含量分别为1414%和1710%,定西8139(2品种的两处理分别为14108%和18134%;夏玉米测前1d的土壤含水量,干旱处理为1616%,供水处理每hm2补灌600m3。测定方法:叶水势(7W采用美国产3005型压力室水势仪直接测定;春小麦采用田间气流法测定光合速率(Pn,美国L I21600型稳态气孔计测定蒸腾强度(T r气孔阻力(R s;夏玉米

4、试验采用英国L CA23型便携式光合仪,直接测定Pn和T r,同时测定气孔导度(Gs、叶腔内CO2浓度(C i、光照强度(Q和大气相对湿度(RH%,叶温(T l等。冠层温度(T c和地表土温(T s,采用日本产红外线分析仪。1997-08-12收稿。3国家攀登计划和陕西省自然科学基金资助项目。W U E 与各生理指标日变化测定,从早晨600开始,每隔2h 测定一次。2结果与分析211作物W UE 和Pn 日变化特征及时段性植物水分利用效率(W U E 系指植物消耗单位水量所产生的同化物量,单叶水平常用Pn和T r 之比来表示,即W U E =Pn T r 。图1为不同供水下春小麦W U E 日

5、变化。可以看出,春小麦W U E 日变化特征为:上午时段明显高于下午时段,8001000为一高峰值区。灌水处理与干旱处理的W U E 差异主要在12001600,红芒麦的差异程度为40%55%,定西8139(2为710%5115%。因此,可认为W U E 受干旱影响时段主要在下午12001600。春小麦W U E 日变化特征与Pn 和T r 日变化有关。Pn 、T r 值上午和下午有不对称性和反向性,即Pn 、T r 值的上、下午以不相对称速度变化;Pn 日变化表现上午、下午两个峰,且上午Pn 峰(8:0010:00左右明显高于下午峰值;T r 值却相反,灌水(I 处理中T r 值有上、下午两

6、个峰,上午峰值低于下午峰值 ,干旱(D 处理中,T r 只出现一个峰值。图1不同供水下春小麦W UE 日变化Pn 和T r 日变化对水分变化反应不同。干旱处理(D 时Pn 、T r 值都明显降低,T r 降低程度大于Pn ,旱地品种红芒麦T r 和Pn 分别较灌水处理(I 降低54%和2514%,定西8139(2分别降低2312%和1817%。从图2夏玉米不同供水下的W U E 日变化可以看出,夏玉米上午W U E 高于下午,9:0010:00左右为高峰区;干旱缺水明显降低叶片W U E 值,干旱与供水处理间W U E 差异主要在下午12:0016:00左右,差异程度为2216%3516%,这

7、同春小麦有相似特征,证明作物W U E 受干旱影响主要在下午的结论。夏玉米Pn 和T r 日变化有相似于W U E 特征,干湿处理间的Pn 、T r 差异较大的时段为下午12:0016:00,其差异程度分别为3715%5215%和2513%3016%。212W UE 、Pn 与气孔导度(或阻力日变化气孔是植物光合作用和蒸腾作用进行CO 2和水蒸气进出叶片的共同通道。因此,气孔的大小,即气孔导度(Gs 或气孔阻力(R s 的高低,对Pn 和T r 都有一定制约,进而影响W U E 。春小麦R s 日变化特征为早晚高、中午有一回升峰的“W ”字形特征,干旱处理中这种“W ”84华北农学报14卷 图

8、2不同供水下夏玉米W UE 日变化 图3春小麦Rs (a 和夏玉米Gs (b 日变化字型更为突出(图3。夏玉米试验发现,干旱处理的Gs 日变化表现上午高、下午明显低的特征;供水处理Gs 为上、下午有峰值、午间有一低谷的“M ”字型特征。干旱条件下Gs 明显降低,供水与干旱处理间的Gs 日变化差别,较大段在12:0016:00,这同Pn 、W U E 日变化特征有相似之处,但并不能说明气孔对Pn 和T r 的绝对限制作用。相关分析发现,玉米叶片W U E 和Pn 与Gs 间分别存在二次曲线相关。在一定Gs 范围,W U E 和Pn 会随Gs 增加而增加,当达到一定程度时,Gs 再增加引起W U

9、E 和Pn 变化不大,或稍有降低的趋势。这一分析为气孔的优化调控提供了依据。213W UE 、Pn 与C i 和L s 日变化干旱与供水处理下气孔腔内CO 2浓度(C i 和气孔限制值(L s 日变化差异,一日中也可分为两个阶段,即午前段和午后段。午前段的C i 值在干旱和供水间相差不大,午后差别明显,干旱处理时C i 值增高;相应的L s 值,干旱处理中午前稍高,午后却低于供水处理(表1,按照Farquhar 和Sharkey 7的气孔限制理论。可以认为,受旱处理的夏玉米叶片光合作用,午前以表1不同供水下夏玉米C i 、L s 3和Gs 日变化(1996207210项目处理8:0010:00

10、12:0014:0016:0018:00C i (g g -1供水-2s 0133014001260125012501143L s =1-C i Ca ,其中Ca 为大气CO 2浓度。941期黄占斌等:不同供水下作物水分利用效率和光合速率日变化的时段性及其机理研究图4春小麦叶温和气温日变化气孔限制为主,午后以非气孔限制为主。相对于干旱处理,供水处理的C i 和L s 值分别在午后降低和升高,供水处理Pn 和W U E 在下午明显增加的重要原因,是缓解了干旱缺水对光合作用非气孔制约的伤害。214W UE 、Pn 与叶水势(7w 日变化业已证明4,叶水势与作物蒸腾速率呈紧密直线负相关,水势在一定程

11、度上制约着光合作。试验证明,春小麦和夏玉米Pn 对w 有明显的适应范围,春小麦w 为-110到-115M Pa 时,Pn 降低明显,W U E 与w 的关系存在相似趋势,玉米的试验也有同样的情况。对Pn 与w 的关系已有许多报道,张权忠等2对高粱、糜子在不同肥力下的Pn 与w 研究中,证明-018-110M Pa 以上时Pn 变化稳定,低于此值时急剧下降;T u rner 等11对多种作物比较研究,证明植物受旱时此种关系更明显。从本研究结果可以看出,Pn 与W U E 是紧密相关的,Pn 、W U E 急剧下降的水势临界值在春小麦和夏玉米为-110-115M Pa 左右,这对指导作物灌溉有一定

12、意义。215作物W UE 日变化与环境生态因素关系水分对W U E 日变化影响不仅与气孔和水势有关,与太阳辐射(Q 、气温(T a ,、空气相对湿度(RH ,%、叶温(T l ,、冠层温度(T c ,、土面湿度(T s ,等生态环境因素联系密切。表2为不同供水下春小麦生理生态因素的相关分析。21511大气水分状况与作物W U E 和Pn 日变化关于大气水分状况对Pn 和T r 的作用,Schu lze 10曾指出,RH 或大气水分饱和差(SD 通过对Gs 和Pn 作用来影响W U E ,但对其机理还不十分清楚。春小麦试验中,T r 与SD 呈现直线显著相关,但不同供水下影响程度不一。春小麦和夏

13、玉米W U E 与RH 的指数关系模型,其经验回归方程分别为:春小麦:W U E =2.11590×1001014042RH (r =0.681833,F =22.558,n =28夏玉米:W U E =0.2002e 015380RH (r =0.73363,n =18可以看出,土壤干旱条件下,RH 的相对增高,可明显改善作物的W U E ,这在农业生产中具有一定意义。应当明确,RH 提高和温度变化有关。RH 提高对土壤水分不足有一定改善,但RH 过高易引起病虫害发生而降产。对此实践中的应用还需深入研究。21512温度与作物W U E 和Pn 日变化图4为春小麦叶温和气温日变化,供

14、水时叶温降低,同干旱处理间差异较大时段为早晨与午后,这和C lark 和H iler 6在豌豆上测定的结果一致,即干旱使植物叶温上升或高于气温。因此叶温可作为作物缺水的指标。表观相关分析,春小麦W U E 与T l 呈紧密负相关,即:W U E =1310530-012530T l (r =0140573,n =28。实质上,T l 是维持Pn 和T r 正常的标志。光合作用是复杂的系列过程,对T l 有一个适宜范围的要求;蒸腾作用是一个水05华北农学报14卷表2不同水分处理下春小麦生理生态因素的相关分析品种(类型处理W U E RHT l R s T r RH7wTcQ PnR sTc Q

15、T c T l T s Ta 红芒麦干旱(D 017512-01867133(旱地0162280190623灌水(I 016363定西8139(2(水旱地-注:除总计外,相关分析样本数皆为7。分运动与相态转换的物理过程,在水分逸散中,同时带走代射反应散发的热量,使叶片保持较适宜的T l 。3结论与讨论作物W U E 日变化呈现上午8:0010:00较高,干湿处理间差别较小,下午W U E 较低,但干湿处理间差别明显的特征。春小麦下午W U E 干湿处理间相差45%48%;夏玉米W U E 下午相差25%36%。供水提高作物W U E 的关键是缓解日变化中下午干旱的危害,增强作物Pn 。不同供水

16、下Pn 日变化差异主要在下午12:0016:00。W U E 与Gs 间存在着显著二次曲线相关性。这一分析为气孔的优化调控提供了依据。W U E 日变化及其受供水影响,主要由光合作用Pn 和T r 日变化的反向性和对干旱反应的差异性决定。Pn 午前高,下午低;T r 则是上午低,下午较高。缺水时作物的Pn 在午前段以气孔限制为主,午后段则以非气孔限制为主。缺水对W U E 日变化影响作用与叶水势有关,与大气环境因素,特别是RH 和T l 与W U E 和Pn 日变化亦关系密切,调节田间RH 或大气水分饱和亏,如午间喷雾3,有改善Pn 和W U E 的作用。参考文献1山仑1植物水分利用效率和半干

17、旱地区农业用水1植物生理学通讯,1994,30(1:61662张全忠等1不同肥力水平下水分胁迫对高粱、糜子幼苗光合作用及水分利用效率的影响1干旱地区农业研究,1993,(2:46493许大全1光合作用“午睡”现象的生理生态与生化1植物生理学通讯,1990(6:5114黄占斌,山仑1春小麦水分利用效率日变化及其生理生态基础1应用生态学报,1997,8(3:263269151期黄占斌等:不同供水下作物水分利用效率和光合速率日变化的时段性及其机理研究华北农学报14 卷 52 AbstractD iu rna l change of w a ter u se efficiency (W U E and

18、 net p ho to syn thet ic ra te ( Pn m ay s L. under d ifferen t w a ter t rea tm en t. T he resu lt show ed tha t W U E and Pn a re m a rked ly t ion to w a ter sho rtage cond it ion no t on ly rela ted to w a ter po ten t ia l of leaf, bu t a lso to the en 2 vironm en ta l facto rs, esp ecia lly to

19、 rela t ive hum ud ity (RH and leaf tem p era tu re (T l. Key words: D rough t; C rop s;W a ter u se efficiency (W U E ; Pho to syn theic ra te ( Pn ; D iu rna l change © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. a re i po rtan t p rocesses on crop p rod

20、uct ion and p hy sio log ica l m echan ism. T he p ap er ana lyzed m the p hy sio 2eco logy adap t ion of sp ring w hea t ( T riticum aestinum L. and summ er co rn ( Z ea influ ranced by w a ter sho rtage, the m o st m a rked ly t i e stage is in the afternoon ( 12- 16 h r . m T he m a in w ay of Pn

21、 change to w a ter sho rtage in the m o ring stage is determ ined m a in ly by 5黄占斌, 山仑 1 春小麦不同品种类型对有限水的产量和生理效应研究 1 西北农业学报, 1990, 5 ( 4 : 19 24 7 Fa rquha r G D , Sha rkey T D. Stom a ta l conductance and p ho to syn thesis A nn R ev P lan t Physio l, 1982, 33: . 317 345 8 G reen D G, R ead D W L. W

22、 a ter u se efficiency of co rn, sunflow er and w hea t w ith li iting so il m o istu re. m 6 C la rk R N , H iler E A. P lan t m ea su rem en ts a s ind ica to rs of crop w a ter deficit. C rop Sci, 1973, 13: 466 469 Can J P lan t Sci, 1983, 63: 747 749 P lan t Physio l, 1977, 60: 850 853 9Robert C A , D an iel R K. Stom a ta l and non stom a ta l regu la tion of w a ter u se in co tton, co rn and so rghum. 10Schu lze E D. Ca rbon d iox ide and w a ter v

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