植物生理学第06章 植物生长物质

1、第六章 植物生长物质本章内容提要：    植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。    植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词，则统指植物激素和植物生长调节剂。    具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。    Concepts:

2、植物生长物质包括：植物激素 植物生长调节剂 植物激素（plant hormones or Phytohormones):在植物体内合成的，可以从产生部位运往作用部位，对生长发育具有显著生理效应的微量有机物质。 五大类内源激素：生长素（IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素（CTK)、脱落酸(ABA)、乙烯（ETH) 特点：内源性；可运性；微量调节性 植物生长调节剂（Plant growth regulators）:人工合成的具有类似激素效应的化合物。第一节 生长素（auxins）一、发现历史 1880年：达尔文父子的胚芽鞘向光性试验 1928年：Went建立燕麦试法 1934年：Kogl等分离出

3、刺激生长物质，确定为吲哚乙酸（indole acetic acid,IAA）. 后来发现其他具有类似结构的物质，也具有生长素的功能：如吲哚乙醛、吲哚乙腈二、生长素在体内的分布与运输 分布：广泛存在，不均匀分布 运输：极性运输（只能从形态学上端运往形态学下端）。三、生长素的生物合成前体物：色氨酸(Trp) 部位：幼叶、发育中的种子合成途径： 先脱氨，后脱羧 先脱羧，后脱氨 吲哚乙腈 吲哚乙酸 腈酶四、生长素的存在形式和分解1、存在形式 游离型： 束缚型：IAA 与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合 2、分解（1）酶促氧化： IAA氧化酶：含铁血红蛋白；辅因子：Mn2+、一元酚（如香豆酸、阿魏酸等）（

4、2）光氧化：避光提取；生产上用替代品。五、生长素的生理效应1、促进伸长生长 具有浓度效应 不同器官间敏感性不同（根芽茎）2、促进器官分化 诱导愈伤组织产生根 促进插条生根3、促进座果 10mg/L 2,4-D促进番茄结果，并可形成无籽果实。4、防止器官脱落 （10ppm萘乙酸用于棉花保蕾保铃）5、影响性别分化 促进黄瓜多开雌花6、维持顶端优势7、促进菠萝开花和橡胶泌乳六、生长素作用机理1、生长素受体 激素受体：能与激素特异结合，识别和转化激素信号，使其表现出生理效应的物质。（一般为蛋白质）2、酸生长学说（Acid-growth theory）3、核酸和蛋白质合成 总之：IAA一方面与受体结合，

5、活化质膜上的ATP酶-质子泵，促进细胞壁环境酸化，细胞体积扩大；另一方面，IAA促进核酸、蛋白质合成，为原生质和细胞壁生长提供原料，促进细胞生长。 第二节 赤霉素（Gibberellins,GA)一、GA的发现及化学结构1、发现 1938：薮田贞次郎等从水稻恶苗病的赤霉菌中分离出一种生理活性物质； 1959：确定了GA的化学结构2、结构 类萜物质，基本结构是赤霉烷，由于分子结构中的双键与羟基的数目、位置不同，形成了各种赤霉素，计有108种。其中生物活性最高的一种叫做赤霉酸(GA3)。二、GA的分布与运输1、分布 广泛存在，不均匀分布。2、运输 非极性运输三、GA存在形式与生物合成1、存在形式

6、游离态 结合态（与糖、AA等结合） 结合态的意义：调节体内活性水平 保护形式 运输形式2、合成：前提物：甲羟戊酸（甲瓦龙酸） 部位：幼芽、幼根、幼果、幼嫩种子四、赤霉素的生理效应1、促进茎的伸长生长2、打破休眠3、促进抽苔开花4、影响性别分化 促进黄瓜多开雄花5、诱导单性结实五、GA的作用机理1、调节IAA水平 为游离型促进IAA生物合成 抑制IAA氧化酶活性 促进束缚型IAA转化2、诱导-淀粉酶（Amylase)合成 试验结果（温湿度适宜条件下）完整大麦种子 有-淀粉酶活性去胚种子 无-淀粉酶活性去胚+GA 有-淀粉酶活性去胚+GA+去糊粉层 无-淀粉酶活性 第三节 细胞分裂素 Cytoki

7、nin，CTK一、发现 1955：Skoog等，在进行烟草髓部的组织培养时，偶然加入变质的鲱鱼精子的DNA, 结果细胞分裂加快，而用新鲜的DNA则无此效应。分离出活性物质N6-呋喃甲基腺嘌呤，称为激动素。 1963年，从为未成熟的甜玉米种子中分离出植物的内源细胞分裂素玉米素。随后又分离出多种内源细胞分裂素。二、CTK化学结构 腺嘌呤衍生物。人工合成细胞分裂素的结构三、细胞分裂素的生物合成与运输1、分布：幼嫩部位，尤其进行细胞分裂部位2、合成部位：根尖 伤流液中含有CTK 水稻根可向培养液中分泌CTK3、合成前体 甲瓦龙酸4、合成途径 通过异戊烯基焦磷酸和AMP 由细胞分裂素合成酶催化5、运输

8、非极性运输四、细胞分裂素的作用机理 特点：结合在tRNA反密码子附近 作用：识别mRNA上的密码子 保持tRNA活性五、细胞分裂素的生理效应1、促进细胞分裂与扩大2、诱导芽的分化 高CTK/IAA 分化芽 愈伤组织 低CTK/IAA 分化根3、打破顶端优势4、延迟叶片衰老 机理：抑制核酸酶、蛋白酶活性 吸引营养物质第四节 脱落酸Abscisic acid,ABA一、发现二、化学结构三、ABA的分布与代谢1、分布： 衰老组织较多2、合成部位：根尖、叶绿体3、合成前提：甲瓦龙酸4、合成途径： （1）甲瓦龙酸(MVA) MVA-5-PPi 异戊烯基焦磷酸 牛儿基焦磷酸 法尼基焦磷酸 ABA (2)M

9、VA 紫黄质 ABA 四、ABA的生理作用1、促进脱落2、促进休眠3、提高抗性（促进气孔关闭）4、促进衰老五、ABA作用机理1、抑制RNA和蛋白质合成2、抑制-淀粉酶合成（抗GA作用）3、抑制ATP酶活性第五节 乙烯 (Ethylene,Eth)一、发现二、分布与合成1、分布 广泛分布，衰老脱落器官较多 逆境乙烯：逆境诱导的乙烯合成。2、生物合成 前体：Met(蛋氨酸)三、乙烯的生理效应1、三重反应和偏上生长 三重反应：抑制伸长生长 促进甲促生长 引起横向生长 偏上生长：叶柄上方生长快于下方，叶柄向下弯曲。2、促进果实成熟3、促进衰老与脱落4、影响性别分化 （促进黄瓜多开雌花）四、作用机理：

10、1、提高酶活性（水解酶类）2、增加膜透性第六节 植物激素间的相互关系一、生长素与赤霉素 对促进生长有相互增效作用 对性别分化：作用相反二、生长素与细胞分裂素1、CTK加强IAA的极性运输，增强其效应2、对顶端优势表现出相反效应三、生长素与乙烯1、IAA对ETH的影响（1）对性别分化，作用相同（2）IAA促进ACC合成酶活性，从而促进乙烯合成， 故高浓度IAA抑制生长2、乙烯对生长素影响（1）乙烯抑制IAA极性运输（2）乙烯抑制IAA生物合成（3）乙烯促进IAA氧化酶活性四、赤霉素与脱落酸1、萌发与休眠2、-淀粉酶合成诱导3、二者合成前体一样，条件不同第七节 油菜素内酯和多胺一、油菜素内酯(Br

11、assinolide,BR) 甾醇类激素（生理活性物质） 作用：促进细胞分裂与伸长；促进光合；延衰；提高抗逆性二、多胺（Polyamines,PA) 包括：尸胺、腐胺、精胺、亚精胺 作用：促进生长；延衰；提高抗逆性第八节 生长调节剂一、生长促进剂1、生长素类a.吲哚衍生物： 吲哚丙酸（IPA)、吲哚丁酸（IBA）、吲熟酯（IZAA)b.萘的衍生物：萘乙酸（NAA）,萘乙酸甲酯（MENA）c.卤代苯的衍生物：2，4-D,2,4,5-T2、细胞分裂素类 激动素、6-BA等，主要用于组织培养、保鲜、延衰等方面。二、生长抑制剂 特点：抑制顶端分生组织，使茎丧失顶端优势，外施GA不能逆转。 天然：ABA

12、、香豆素、茉莉酸等； 合成：三碘苯甲酸（TIBA)、整形素、马来酰肼等。三、生长延缓剂 特点：抑制茎亚顶端份生组织，有抗GA作用，使节间缩短，节数、叶数不变，外施GA可逆转其效应。 常用：CCC,PP333,S-3307,B9,Pix(缩节胺)思考题：一、名词解释： 植物激素；植物生长调节剂；植物生长物质；敏感性；极性运输；酸生长理论；三重反应；激素受体；结合蛋白；植物生长延缓剂；生物试法二、写出下列符号的中文名称：AUXs； AA； NAA； IBA；TIBA；NPA； 2,4-D； ABP1； GAs; P333； CCC； Pix； CTKs； ABA； PA； DPA； ETH； AC

13、C； JAs； BRs; SAs Rs； SAR三、问答题1. 相比于动物激素，植物激素有哪些特点？2. 为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育？如何解释生长素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长？3. 生长素和赤霉素都影响茎的伸长，茎对生长素和赤霉素的反应在哪些方面表现出差异？4. 植物激素对开花有哪些影响？5. 为什么很低浓度的激素就会对生理过程表现出如此显著的效应？6. 激素受体所必需满足的4个条件是什么？有什么证据说明ABP1是生长素的受体？7. 一些种子会积累生长素结合物，这在生理上可能具有哪些意义？8.生长素具有极性运输的方式，这种方式为什么是主动运输？9. 试用基因激活假说与酸生长

14、理论解释生长素是如何促进细胞生长的？10. GAs水平随着种子成熟过程而降低，而同时ABA的水平却上升，这有什么生理意义？11.描述谷类种子萌发过程中，碳水化合物的动员过程及激素的调控。12.植物生长调节剂在农业生产中应用在哪些方面？应注意些什么？参考文献李宗霆，周燮 植物激素及其免疫检测技术。南京：江苏科学技术出版社 1996。王忠主编，植物生理学 北京：中国农业出版社 2000。Davies, P.J. ed. Plant Hormones. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers 1995.Hopkins, W.G. ed. Introduction to Plant Physiology (2nd edition). New York: John Wiley & Sons, Inc. 1999.Hooykaas, P.J.J., Hall, M.A. Libbenga, K.R., eds. Bioc