中国科学院大学植物生理学课件：第十章 植物的生长生理

1、第十章第十章 植物生植物生长生理长生理主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.12.21 任何一种生物个体，总是要有序地经历发生、任何一种生物个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期到死亡所经历的过程称为生命周期(life cycle)(life cycle)。 种子植物整个的生命周期包括胚胎形成、种种子植物整个的生命周期包括胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。成、开花结实、衰老和死亡等阶段。 习惯上把生命周期中呈现的

2、个体及其器官的习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生形态结构的形成过程，称作形态发生(morphogenesis)(morphogenesis)或形态建成。或形态建成。 在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长着生长(growth)(growth)、分化、分化(differentiation)(differentiation)和发和发育育(development)(development)等变化。等变化。 在生命周期中，生物的细胞、组织和器官在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称的数目、

3、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。为生长。 它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。积的扩大来实现。 通常将营养器官通常将营养器官( (根、茎、叶根、茎、叶) )的生长称为营的生长称为营养生长养生长(vegetative growth)(vegetative growth)，繁殖器官，繁殖器官( (花、花、果实、种子果实、种子) )的生长称为生殖生长的生长称为生殖生长(reproductive growth)(reproductive growth)。 严格地讲，植物的个体发育是从形成合子严格地讲，植物的个体发育是从形成合子开始，但由于农业生产

4、往往是从播种开始。开始，但由于农业生产往往是从播种开始。 因此，一般将植物从种子萌发到形成新种因此，一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。子的整个过程称为植物的发育周期。 种子的生活力和活力是决定种子正常萌发种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗的内部因素；和形成健壮、整齐幼苗的内部因素； 而充足的水分、适宜的温度和足够的氧气而充足的水分、适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件，有是所有种子正常萌发所需的外界条件，有些种子的萌发则对光照还有一定的要求。些种子的萌发则对光照还有一定的要求。 第一节第一节 种子的萌发种子的萌发 种子是由受精

5、胚珠发育而来的，是可脱离种子是由受精胚珠发育而来的，是可脱离母体的延存器官。母体的延存器官。 播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全苗和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打苗和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。下良好的基础。 风干种子的生理活动极为微弱，处于相对静止状风干种子的生理活动极为微弱，处于相对静止状态，即休眠状态。在有足够的水分、适宜的温度态，即休眠状态。在有足够的水分、适宜的温度和正常的空气条件下，种子开始萌发和正常的空气条件下，种子开始萌发(c)(c)。 从形态角度看从形态角度看，萌发是具有生活力的种子吸水后，萌发是具有生活力的种子吸水后

6、，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。突破种皮作为萌发的标志。 从生理角度看从生理角度看，萌发是无休眠或已解除休眠的种，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生长的过程。用的物质，引起胚生长的过程。 从分子生物学角度看从分子生物学角度看，萌发的本质是水分、温度，萌发的本质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化，引发一等因子使种子的某些基因表达和

7、酶活化，引发一系列与胚生长有关的反应。系列与胚生长有关的反应。 一一 种子萌发的生理特点和调节种子萌发的生理特点和调节 （一）种子的概念及相应知识（一）种子的概念及相应知识 A A种子的萌发种子的萌发 1 1 种子萌发的概念种子萌发的概念 干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程期间所发生的一系列生理生化变化过程 种子萌发生理生化变化的实质：完成植物种子萌发生理生化变化的实质：完成植物由异养到自养的转变。由异养到自养的转变。 2 2 种子的生活力种子的生活力 种子的生活力（种子的生活力（seed viabilityseed vi

8、ability）从本质上讲就）从本质上讲就是种子的生活能力或活力（是种子的生活能力或活力（vigorvigor），它直接），它直接通过种子的发芽力而得到体现。通过种子的发芽力而得到体现。 就种子个体而言，种子的生活力或发芽力有两就种子个体而言，种子的生活力或发芽力有两层含义：即种子能否正常发芽以及芽的长势强层含义：即种子能否正常发芽以及芽的长势强弱程度（包括发芽速度等）。弱程度（包括发芽速度等）。 而就种子群体而言，包含上述两层含义。其中而就种子群体而言，包含上述两层含义。其中种子能否正常发芽可以发芽率来衡量。种子能否正常发芽可以发芽率来衡量。 种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外，还可种子发芽

9、后芽的长势强弱除发芽速度外，还可通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量。通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量。B B、种子生活力与种子寿命、种子生活力与种子寿命 种子寿命（种子寿命（seed longevityseed longevity）：种子从发育成熟）：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。这与植物种类及环到丧失生活力所经历的时间。这与植物种类及环境条件（贮藏条件）有关。境条件（贮藏条件）有关。 根据种子寿命（自然状况下），可将种子分为正根据种子寿命（自然状况下），可将种子分为正常性种子（常性种子（orthodox seedorthodox seed）和顽拗性种子）和顽拗性种子（re

10、calcitrant seedrecalcitrant seed）。）。 正常性种子：可耐脱水和低温、寿命一般较长的正常性种子：可耐脱水和低温、寿命一般较长的种子。大多数植物的种子属于此类。由于其耐脱种子。大多数植物的种子属于此类。由于其耐脱水和低温，因此特别便于贮藏。水和低温，因此特别便于贮藏。 顽拗性种子：不耐脱水和低温、寿命往往很短的顽拗性种子：不耐脱水和低温、寿命往往很短的种子。一些热带植物如可可、芒果、坡垒等的种种子。一些热带植物如可可、芒果、坡垒等的种子属于此类。子属于此类。 C C、种子生活力的快速鉴定、种子生活力的快速鉴定 种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行。 可采用发芽试

11、验来检测其发芽率。在实践中，还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定。 如：TTC（2，3，5-三苯基氯化四唑）法、染料法、荧光法等。这些方法省时、生料，准确、可靠。 （二）种子萌发的生理变化（二）种子萌发的生理变化 (1)(1)萌发过程与特点萌发过程与特点 A .A .根据萌发过程中种子吸水量根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加，即种子鲜重增加量的量的“快快- -慢慢- -快快”的特点，可把种子萌发分为三个的特点，可把种子萌发分为三个阶段阶段 ：由吸胀作用引起的快速由吸胀作用引起的快速吸水。所有干种子都有这种吸水。所有干种子都有这种吸水过程。吸水过程。吸水停滞（迟吸水停滞（迟缓）阶段（此

12、时细胞内各种缓）阶段（此时细胞内各种代谢开始旺盛进行）。代谢开始旺盛进行）。再再次大量吸水。次大量吸水。 1. 1.阶段阶段I I吸胀吸水阶段吸胀吸水阶段 即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此阶段的吸水与种子代谢无关。 通过吸胀吸水，活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复，表现出原有的结构和功能。 2.2.阶段阶段迟缓吸水阶段迟缓吸水阶段 经阶段的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水； 再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。 随着

13、细胞水合程度的增加，酶蛋白恢复活性，细胞中某些基因开始表达，转录成mRNA。 3.3.阶段阶段生长吸水阶段生长吸水阶段 在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。 胚细胞的生长与分裂引起了种子外观可见的萌动。 当胚根突破种皮后，有氧吸收加强，新生器官生长加快，表现为种子的(渗透)吸水和鲜重的持续增加。 种子萌发的其他生理变化种子萌发的其他生理变化 B.B.种子萌发的呼吸作用变化：种子萌发的呼吸作用变化： 种子萌发时的呼吸作用可分为三个阶段：种子萌发时的呼吸作用可分为三个阶段： 种子吸胀吸水阶段，呼吸作用也迅速增强。种子吸胀吸水阶段，呼吸作用

14、也迅速增强。此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的酶所催化的。后活化的酶所催化的。 吸水停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根尚未吸水停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根尚未突破种皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量突破种皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。合成）。 再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。初期呼吸主要是初期呼吸主要是无氧呼吸无氧呼吸，而随，而随后是后是有氧呼吸有氧呼吸（大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）吸水吸水CO2O2 C. 酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有：已经存在于种子中、吸水后被活化的酶

15、，如-淀粉酶等； 种子吸水后新合成的酶，如-淀粉酶等。 其中有些酶合成所需的mRNA是在种子形成过程中就已产生的。这样的mRNA被称为长命mRNA。 D.D.贮藏物质的动员贮藏物质的动员 即种子萌发时贮藏的有机物在胚乳或子叶中被分解为小分子化合物并被运输到胚根和胚芽中被利用的过程。 包括淀粉的动员、脂肪的动员、蛋白质的动员及植酸（肌醇六磷酸）的动员等。 新新的的器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸NH3酰胺等酰胺等CO2有机酸有机酸糖糖细胞壁组成细胞壁组成膜膜脂肪脂肪种种 子子贮藏贮藏脂肪脂肪乙醛酸循环乙醛酸循环淀粉淀粉糖糖蔗糖蔗糖有机酸有机酸CO2酰胺、其它含酰胺、其它含N化合物化合物NH3氨基

16、酸氨基酸蛋白质蛋白质运输运输蛋白质蛋白质有机物的转变有机物的转变淀粉种子淀粉种子油料种子油料种子豆类种子豆类种子(2)(2)萌萌发发的的调调节节 内源激素的变化对种子萌发起重要的作用内源激素的变化对种子萌发起重要的作用 ： 以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先导致以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先导致胚胚( (主要为盾片主要为盾片) )细胞形成细胞形成GAGA，GAGA扩散至糊粉扩散至糊粉层，诱导层，诱导-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生，使胚乳中贮藏物的降解。酶产生，使胚乳中贮藏物的降解。 其次，在胚中形成，其次，在胚中形成，细胞分裂素刺激细胞细胞分裂素刺激细

17、胞分裂，促进胚根胚芽分裂，促进胚根胚芽的分化与生长；的分化与生长； 生长素促进胚根胚芽生长素促进胚根胚芽的伸长，以及控制幼的伸长，以及控制幼苗的向重性生长。苗的向重性生长。 二二 影响种子萌发的外界因素影响种子萌发的外界因素 （一）水分（一）水分是种子萌发的第一条件。是种子萌发的第一条件。 风干种子虽然含有风干种子虽然含有5%5%13%13%的水分，但是这些的水分，但是这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附住的束缚水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附住的束缚水，不能作为反应的介质。水，不能作为反应的介质。 只有吸水后，种子细胞中的原生质胶体才能由只有吸水后，种子细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶

18、，使细胞器结构恢复，基因活凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要的化，转录萌发所需要的mRNAmRNA并合成蛋白质。并合成蛋白质。 ( (二二) )温度温度 种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点 在最低温度时，种子能萌发，但所需时间长，发芽不整齐，易烂种；种子萌发的最适温度是在最短的时间范围内萌发率最高的温度。高于最适温度，虽然萌发速率较快，但发芽率低。 低于最低温度或高于最高温度时，种子就不能萌发。 ( (三三) )氧气氧气 休眠种子的呼吸作用很弱，需氧量很少，休眠种子的呼吸作用很弱，需氧量很少，但种子萌发时，由于呼吸作用旺盛，就需

19、但种子萌发时，由于呼吸作用旺盛，就需要足够的氧气。要足够的氧气。 一般作物种子氧浓度需要在一般作物种子氧浓度需要在10%10%以上才能以上才能正常萌发，当氧浓度在正常萌发，当氧浓度在5%5%以下时，很多作以下时，很多作物种子不能萌发。物种子不能萌发。 无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质。有害的酒精等物质。 ( (四四) )光照光照 对多数农作物的种子来说，如水稻、小麦、等，只要水、温、氧条件满足了就能够萌发，萌发不受有无光照的影响，这类种子称为中光种子。 有些植物，如莴苣、紫苏、以及多种杂草种子，它们在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽

20、或发芽不好，这类种子称为需光种子。 另一类植物如葱、韭菜、南瓜等，它们在光下萌发不好，而在黑暗中反而发芽很好，这类种子称喜暗(或嫌光)种子。 光线对种子萌发的影响与光的波长有关 第二节第二节 细胞的生长细胞的生长 细胞生长是植物生长的基础细胞生长是植物生长的基础, ,包括数目的增加包括数目的增加( (分裂分裂), ),体积的增大体积的增大( (伸长与扩大伸长与扩大), ),形态建成形态建成( (分分化定形化定形) )。 整个过程分为分裂、伸长、分化三个时期。整个过程分为分裂、伸长、分化三个时期。 植物的分生组织细胞，如生长点形成层（可植物的分生组织细胞，如生长点形成层（可以分裂的细胞处于分裂期

21、）和居间分生组织以分裂的细胞处于分裂期）和居间分生组织细胞，具有分裂能力，可从一个细胞分裂为细胞，具有分裂能力，可从一个细胞分裂为两个子细胞，两个子细胞可以再分裂。两个子细胞，两个子细胞可以再分裂。 A A细胞周期细胞周期：具有分裂能力的植物细胞由母细：具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为新的子细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为新的子细胞之间的过程。胞之间的过程。 只有处于不断分裂状态的细胞才有细胞周期只有处于不断分裂状态的细胞才有细胞周期 。 一个完整的细胞周期包括分裂期（一个完整的细胞周期包括分裂期（MM期）和分期）和分裂间期。裂间期。细胞周期细胞周期 分裂期包括前

22、、中、后、末期；分裂间期包括分裂期包括前、中、后、末期；分裂间期包括G1G1、S S和和G2G2期。因此期。因此整个细胞周期可划分的四个时期: （1）G1期：DNA合成前的准备期。 （2）S期：DNA合成期，受GA促进。 （3）G2期：为细胞分裂的准备期。MM期（期（MitosisMitosis）：细胞有）：细胞有丝分裂开始到结束。需要丝分裂开始到结束。需要IAAIAA和和CTKCTK协同作用。协同作用。细胞周期一般为细胞周期一般为10103030小小时，如果豌豆根尖细胞在时，如果豌豆根尖细胞在99时为时为5555小时，小时，3030时时为为14.3914.39小时。小时。B B 细胞周期的调

23、控细胞周期的调控 控制细胞分裂的关键酶是依赖于细胞周控制细胞分裂的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶（期蛋白的蛋白激酶（CDKCDK）CDK活性调节，一是cyclinr 合成与破坏，二是CDK内关键AA残迹的磷酸化和去磷酸化。 受受DNADNA量控制量控制，DNA要加倍才能分裂 C C 细胞周期的生理变化细胞周期的生理变化 （1）核酸增加，尤其DNA加倍，MRA、蛋白质增加 （2）呼吸变化：M期需氧低，G1和G2需氧高 D D影响细胞分裂的因素影响细胞分裂的因素 （1）激素：GA促G1S，CTH促DNA合成，IAA调节作用较晚，促RNA的合成；多胺 （2）温度： （3）B族维生素：如B1（硫

24、胺素）、B6（吡哆醇），烟酸，如缺乏，停止分裂，B族维生素由叶子合成，如培养根芽，一定要加B族维生素二二 细胞伸长的生理细胞伸长的生理 细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。 细胞伸长阶段的特征是：细胞体积显著增细胞伸长阶段的特征是：细胞体积显著增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等。等。 植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响。有重要影

25、响。 细胞的的伸长和扩大是由于原生质的增加和水分的吸收。在这个时期细胞体积迅速增大，细胞液泡化，出现中央大液泡。 细胞体积的扩大有两种方式： 顶端生长，如根毛和花粉管，细胞扩大只在一端进行，形成一个圆柱型细胞，这就是伸长生长（elongation）；弥散生长（diffuse growth），向各个方向同时扩大。 （二）生理特点（二）生理特点： 干物质积累，代谢旺盛。具体表现： 1）呼吸比分生区提高26倍， （2）蛋白质合成增加6倍，构成壁的成分（果胶质、维生素、半维生素）也随体积上升。 （3）酶活性提高：磷酸脂酶、二肽酶和蔗糖酶活性分别提高4、6、25倍 。 （三）植物激素对细胞伸长的影响（三

26、）植物激素对细胞伸长的影响 植物激素对细胞伸长的影响：参与调节。 CTK扩大，IAA、GA伸长，ABA、Eth抑制。 尤其IAA通过活化细胞膜上的H泵而增加细胞壁的可塑性。 （四）细胞壁：（四）细胞壁： 基本物质是纤维素：分子由140010000葡萄糖残基通过-1，4糖苷键连成，用X光或偏振光测定，几何排列有2种状态： 1.晶状纤维晶状纤维：某些区域的纤维素排列整齐具晶体性状。 2.无定型纤维无定型纤维：一些区域纤维分子排列无序。 微纤丝构成细胞壁的基本骨架。 葡萄糖100010000个分子纤维素1000分子微团微纤丝初生壁的大纤丝。 微纤丝呈网状交织，网眼中充满水，半纤维、果胶质； 微纤丝沿

27、纵轴排列，并与纵轴成一定角度螺旋形构造，各层排列角度不同。 另外在次生壁 中还有木质素、木栓质等。这样就增加了细胞壁的牢固性。 三三 细胞分化生理细胞分化生理 细胞扩大和伸长停止后，就转入分化期，在分化期细胞转化为具有一定形态结构同定功能的特化细胞。 分化（differentiation）是来自同一合子或遗传上同质的细胞，转变为形态上、机能上、化学构成上异质的细胞的过程。 特化细胞包括薄壁组织、机械组织、输导组织、保护组织、海绵组织等。 植物基因表达的确切机制尚不十分清晰。 已知植物激素（如CTK/IAA）及某些有机物（如蔗糖）以及环境因素对植物基因表达具有调节作用。 （一） 转录因子基因调控

28、发育 细胞分化必须经过4个阶段： A诱导信号和信号感受，B特殊细胞基因的表达，C分化细胞特殊活性或结构需要的基因表达，D细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变。 遗传信息主要贮存于细胞核中，由于核中不同基因活化的结果，形成不同的RNA进入细胞质，合成各种酶和蛋白质。 一般来说，细胞核在发育中起主导地位，而在一定的情况下，细胞质的调控也十分重要。 在烟草研究中：存在有约2.5-3万个不同种类的RNA。在所有类型组织中，约有8000种mRNA是共同的。其余的mRNA均是各个组织所特有。即每一组织都有一套特殊的mRNA，它包含了数千个不同的结构基因转录体。 基因表达调节决定于已形成的并运输到细

29、基因表达调节决定于已形成的并运输到细胞质的胞质的mRNAmRNA前体的贮存量。前体的贮存量。 所有种类的所有种类的RNARNA，包括，包括mRNAmRNA，对于去核，对于去核后细胞的形态发生都是必须的，而这些物后细胞的形态发生都是必须的，而这些物质可以在去核前由细胞核所合成质可以在去核前由细胞核所合成 细胞核是通过向细胞质释放特定的信息来细胞核是通过向细胞质释放特定的信息来影响细胞的分化。影响细胞的分化。 发育进程的改变，细胞中代谢的变化发育进程的改变，细胞中代谢的变化, , 又反又反过来影响细胞核的活性。过来影响细胞核的活性。 细胞全能性是指植物每个有核细胞都具备细胞全能性是指植物每个有核细

30、胞都具备母体的全套基因，在适宜的条件下，每个母体的全套基因，在适宜的条件下，每个核细胞都可以形成一个完整的植株。核细胞都可以形成一个完整的植株。 一个细胞可分化出其它细胞，某些已经停一个细胞可分化出其它细胞，某些已经停止分裂的分化细胞在某些条件下可以恢复止分裂的分化细胞在某些条件下可以恢复分裂能力。分裂能力。 分化细胞分化细胞去分化去分化再分化再分化完整植株完整植株（根、茎、叶）（根、茎、叶）（二）细胞全能性（二）细胞全能性 组织培养是指在无菌条件下，将离体的植组织培养是指在无菌条件下，将离体的植物器官，组织或细胞以及原生质体，在人物器官，组织或细胞以及原生质体，在人工控制的培养基上培养，使其

31、生长和分化工控制的培养基上培养，使其生长和分化的技术。的技术。 组织培养的目的，有时是为了繁殖原生质组织培养的目的，有时是为了繁殖原生质体，有时是为了繁殖细胞，有时是为了培体，有时是为了繁殖细胞，有时是为了培养出植物的器官或组织生长，有时是为了养出植物的器官或组织生长，有时是为了培养出一个完整的植株，有时是为了利用培养出一个完整的植株，有时是为了利用被培养的材料生产某种特殊的物质。被培养的材料生产某种特殊的物质。 分类：分类：根据培养材料根据培养材料（外植体）的不同，（外植体）的不同，分为原生质体培养、细胞培养、组织培养分为原生质体培养、细胞培养、组织培养和器官培养。和器官培养。 脱分化脱分化

32、再分化再分化（三）极性（三）极性 极性是植物细胞分化中的一个基本现象。极性是植物细胞分化中的一个基本现象。它通常是指在植物的器官、组织、甚至单它通常是指在植物的器官、组织、甚至单个细胞中，在不同的轴向上存在的某种形个细胞中，在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。极性态结构以及生理生化上的梯度差异。极性一旦建立，则很难使之逆转。一旦建立，则很难使之逆转。 极性造成了细胞内生活物质的定向和定位，极性造成了细胞内生活物质的定向和定位，建立起轴向，并表现出两极的分化。极性建立起轴向，并表现出两极的分化。极性决定细胞分裂面的取向。决定细胞分裂面的取向。 在一个器官的发育中，细胞分裂面

33、的取向在一个器官的发育中，细胞分裂面的取向对于决定细胞的分化有着重要的作用。对于决定细胞的分化有着重要的作用。 植物细胞的极性是由细胞的电场方向决定的。植物细胞的极性是由细胞的电场方向决定的。 电场方向决定着细胞内的物质分配：无机盐类、电场方向决定着细胞内的物质分配：无机盐类、蛋白质、核糖核酸等一些带电荷物质。蛋白质、核糖核酸等一些带电荷物质。 生长素的梯度、生长素的梯度、pHpH梯度、渗透压大小、机械梯度、渗透压大小、机械压、光照等都能使细胞形成电场，特别是膜上压、光照等都能使细胞形成电场，特别是膜上和和CaCa2+2+结合的蛋白质带有净的电荷，它在细胞结合的蛋白质带有净的电荷，它在细胞内电

34、场的建立中起着非常重要的作用。内电场的建立中起着非常重要的作用。 细胞极性的建立，引起了细胞的不等分裂。子细胞极性的建立，引起了细胞的不等分裂。子细胞在特定的理化环境中，导致特定的细胞分细胞在特定的理化环境中，导致特定的细胞分化过程。化过程。 （四）影响植物分化的条件（四）影响植物分化的条件 A A 内部调控机制内部调控机制 通过极性控制分化：植物的极性（polarity）是植物分化中的一个基本现象 。 极性是分化产生的第一步，极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。极性产生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在茎中的极性传导。 通过激素控制分化：IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促

35、进分化出芽。IAA与GA控制韧皮部与木质部的分化。 通过基因调控分化：如开花基因活化，可导致成花。 B B 外部因素的影响外部因素的影响 糖浓度：低糖（蔗糖）浓度（ 3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。 植物激素：CTK/IAA比值；生长素诱导愈伤组织分化出木质部。第三节第三节 程序性细胞死亡程序性细胞死亡 细胞程序性死亡(Programmed Cell Death PCD )，是指细胞在一定的生理或病理条件下，遵循自身的程序，自己结束其生命的过程。 它是一个主动的，高度有序的，基因控制的，一系列酶参与的过程。 细胞程序性死亡在形态

36、学上表现为细胞凋亡。 因而，在许多时候，细胞程序性死亡和细胞凋亡可以互换使用。 一一 程序性细胞死亡发生的种类程序性细胞死亡发生的种类 程序性细胞死亡发生可以分为两类：程序性细胞死亡发生可以分为两类： 一类是植物体发育过程中必不可少的部分。一类是植物体发育过程中必不可少的部分。在衰老的叶子和花瓣、准备萌发的种子中在衰老的叶子和花瓣、准备萌发的种子中的糊粉层、维管束的木质部、生殖器官的的糊粉层、维管束的木质部、生殖器官的组织组织( (如花药和子房如花药和子房) )及根冠等）。及根冠等）。 另一类是植物体对外界环境的反应另一类是植物体对外界环境的反应 细胞程序性死亡涉及到许多过程：（1）配子体形成

37、包括胚囊形成；（2）胚的发育；（3）种子和果实组织的退化；（4-6）组织器官的发育；（7）组织器官的衰老；（8-9）植物体对环境信号和病原体（菌）的反应。 二二 细胞程序性死亡的特征细胞程序性死亡的特征和基因调控和基因调控 A A细胞程序性死亡的形态变化细胞程序性死亡的形态变化 B B细胞程序性死亡的生化改变细胞程序性死亡的生化改变细胞变圆细胞变圆微绒毛消失微绒毛消失胞质浓缩胞质浓缩空泡化空泡化凋亡小体凋亡小体 初初期期核染色质高度浓缩核染色质高度浓缩凝集在核周边凝集在核周边,边集边集细胞体积缩小细胞体积缩小中中期期胞膜内陷胞膜内陷出芽出芽浓缩核裂解浓缩核裂解膜自行分割膜自行分割致死前期致死前

38、期可逆期可逆期致死期致死期 不可逆期不可逆期后后期期邻近的上皮细胞、邻近的上皮细胞、M、瘤细胞等吞噬凋亡小体瘤细胞等吞噬凋亡小体（一）凋亡时细胞的形态学改变（一）凋亡时细胞的形态学改变1 1DNADNA的片段化的片段化核酸内切酶切割核核酸内切酶切割核小体，形成小体，形成180180200bp 200bp 或成倍数或成倍数的几个核小体长短的几个核小体长短的的DNADNA片段片段（二）细胞凋亡的生化改变（二）细胞凋亡的生化改变 PCDPCD的生化改变的生化改变 1 1染色质片段化和内源性核酸酶染色质片段化和内源性核酸酶 PCDPCD时时DNADNA的断裂可能解释：（的断裂可能解释：（1) 1)是由

39、于核是由于核内出现新的核酸酶活性内出现新的核酸酶活性) )；(2)(2)是因为染色体是因为染色体中蛋白质的重新排列，使中蛋白质的重新排列，使DNADNA暴露于已有的暴露于已有的核酸酶。核酸酶。 2 2蛋白酶在细胞凋亡中的作用蛋白酶在细胞凋亡中的作用 3 3胞浆胞浆CaCa2+2+与细胞凋亡与细胞凋亡 4 4线粒体与细胞凋亡线粒体与细胞凋亡 引起植物细胞程序性死亡的因素很多。诱导因素是启动PCD的因子 。 主要是一些有内源性的和外源性的因素。 内源性的因素包括细胞凋亡诱发机制（如as配体、肿瘤坏死因子等）的激活和抑制机制（生长因子、激素、受体因子等增殖性因子）的失活。 外源性的因素包括放射线、热

40、休克等物理性因素，药物、毒物等化学性因素以及病毒、细菌等生物学因素。 三三 细胞程序性死亡的诱导因子细胞程序性死亡的诱导因子四四 细胞程序性死亡的机制细胞程序性死亡的机制 2002年10月7日英国人悉尼布雷诺尔、美国人罗伯特霍维茨和英国人约翰苏尔斯顿，因在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔诺贝尔生理与医学奖。PCDPCD过程可大致分成过程可大致分成4 4个阶段个阶段PCDPCD信号转导信号转导PCDPCD基因激活基因激活PCDPCD的执行的执行PCDPCD细胞的清除细胞的清除信号转导信号转导PCDPCD诱诱导因素导因素受体受体cAMPcAMPCaCa2+2+神经酰胺神经酰胺（

41、第二信使）（第二信使）胞内胞内信号信号转导转导途径途径激活激活凋亡凋亡程序程序死死亡亡信信号号启动启动预定预定程序程序凋亡相关凋亡相关基因激活基因激活酶合成酶合成核酸内切酶激活核酸内切酶激活CaspasesCaspases激活激活DNADNA切割切割细胞解体细胞解体凋凋亡亡基因激活基因激活执行凋亡执行凋亡清除清除A A氧化损伤（自由基的作用）氧化损伤（自由基的作用）1 1、引起、引起DNADNA损伤，可激活损伤，可激活P53P53基因基因 。2 2、引起、引起DNADNA损伤可活化多聚损伤可活化多聚ADPADP核糖合成酶，引起核糖合成酶，引起NADNAD 快速耗竭，快速耗竭，ATPATP大量消

42、耗，引发细胞凋亡。大量消耗，引发细胞凋亡。3 3、引发脂质过氧化反应，直接造成细胞膜损伤可诱导细胞、引发脂质过氧化反应，直接造成细胞膜损伤可诱导细胞 凋亡，不饱和脂肪酸的过氧化产物促凋亡。凋亡，不饱和脂肪酸的过氧化产物促凋亡。4 4、激活核酸内切酶，膜发泡。、激活核酸内切酶，膜发泡。5 5、引起细胞膜通透性增高（、引起细胞膜通透性增高（ Ca Ca 2+2+内流增加）和线粒体膜内流增加）和线粒体膜 损伤损伤6 6、活化核转录因子，可加速凋亡相关基因的表达。、活化核转录因子，可加速凋亡相关基因的表达。 PCDPCD发生机制发生机制B B钙稳态失衡钙稳态失衡1 1、激活钙镁依赖性核酸内切酶，降解、

43、激活钙镁依赖性核酸内切酶，降解DNADNA链链2 2、激活谷氨酰胺转移酶，催化细胞内肽链间的酰基、激活谷氨酰胺转移酶，催化细胞内肽链间的酰基转转 移，使骨架蛋白交联形成，有利于凋亡小体成。移，使骨架蛋白交联形成，有利于凋亡小体成。3 3、激活核转录因子，加速细胞凋亡相关基因的转录。、激活核转录因子，加速细胞凋亡相关基因的转录。4 4、Ca Ca 2+2+在在ATPATP的配合下使的配合下使DNADNA舒展，暴露出核舒展，暴露出核小体之间的连接区内的酶切位点。小体之间的连接区内的酶切位点。C C线粒体损伤线粒体损伤凋亡凋亡诱导诱导因素因素线粒体跨线粒体跨膜电位膜电位线粒体线粒体膜通透膜通透性增加

44、性增加 细胞凋亡的启动因子释放细胞凋亡的启动因子释放Cyt.C,ApafCyt.C,Apaf, AIF, AIF等释放等释放增强增强caspase3caspase3的水解活性的水解活性活化活化DnaseDnase激活激活CaspasesCaspases细胞凋亡细胞凋亡通透性转通透性转换孔换孔（PTPPTP）开放开放核基因编码核基因编码的膜间蛋白的膜间蛋白快速快速一、生长速率一、生长速率表示方法表示方法绝对生长速率绝对生长速率相对生长速率相对生长速率1. 1. 绝对生长速率绝对生长速率（absolute growth rateabsolute growth rate，AGRAGR）指单位时间内植

45、物的指单位时间内植物的绝对生长量绝对生长量。式中：式中：QQ数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；叶片数目来表示； t t时间，可用时间，可用s s、minmin、h h、d d等表示。等表示。WWtt2121AGR 或者dtdQAGR第四节第四节 植物的生长植物的生长2. 2. 相对生长速率相对生长速率（relative growth raterelative growth rate，RGRRGR）：）：指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在在某一时间内的增加量某一时

46、间内的增加量。dQdtRGR1Q或者RGR12WWW1式中：式中：Q原有物质的数量；原有物质的数量；dQ/dt 瞬间增量。瞬间增量。3.3.净同化率（净同化率（net assimilation ratenet assimilation rate，NARNAR）NAR1LdWdt式中：式中：L叶面积；叶面积； dW/dt 干物干物质增量。质增量。NAR的单位为：的单位为：G=g.m-2.d-1。二二 植物的大生长周期和生长曲线植物的大生长周期和生长曲线 植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期(

47、grand period of growth)。 以植物(或器官)体积对时间作图 ，可得到植物的生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈”S”形 如果用干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图，亦可得到类似的生长曲线 生长大周期产生原因：生长大周期产生原因：对于某一器官或组织来说，对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。伸长期、分化期）。对个体与群体来说，对个体与群体来说，生长大周期的出现与生长大周期的出现与光合面积有关。光合面积有关。三三 植物的生长周期植

48、物的生长周期 植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化，这种现象叫做植物生长生有规律的变化，这种现象叫做植物生长的周期性的周期性(growth periodicity)(growth periodicity)。 （一）生长的昼夜周期性（一）生长的昼夜周期性 植株或器官的生长速率随昼夜温度变植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象称为温周化而发生有规律变化的现象称为温周期现象期现象(thermoperiodicity(thermoperiodicity) )。 原因：影响植株生长的因素，如温度、湿原因：影响植株生长的因素，如温度、湿度

49、、光强以及植株体内的水分与营养供应度、光强以及植株体内的水分与营养供应在一天中发生有规律的变化。在一天中发生有规律的变化。 ( (二二) )生长的季节周期性生长的季节周期性 一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长都会一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性，即所谓生长的随季节的变化而呈现一定的周期性，即所谓生长的季节周期性季节周期性(seasonal periodicity of growth)(seasonal periodicity of growth)。 多年生树木的根、茎、叶、多年生树木的根、茎、叶、花、果和种子的生长并不是花、果和种子的生长并不是平

50、行进行的，而是此起彼伏平行进行的，而是此起彼伏的。例如，成年梨树一年内的。例如，成年梨树一年内可分为五个相互重叠的生长可分为五个相互重叠的生长期（如图）期（如图） (1)(1)是利用贮藏物质的生长期，从早春至开花是利用贮藏物质的生长期，从早春至开花(2(24 4月月) )。在此期间，根系首。在此期间，根系首先生长，随后花和叶才开始生长。先生长，随后花和叶才开始生长。(2)(2)是利用当时代谢产物的生长期，即是利用当时代谢产物的生长期，即是从开花到枝条生长停止是从开花到枝条生长停止(4(47 7月月) )。(3)(3)是枝条充实期，也叫果实发育期是枝条充实期，也叫果实发育期(7(79 9月月)

51、)。(4)(4)是贮藏养分期，就是果实采收后至落叶前是贮藏养分期，就是果实采收后至落叶前(9(911 11月月) )，地上部，地上部的代谢物向根部输送。的代谢物向根部输送。(5)(5)是冬季落叶之后的休眠期是冬季落叶之后的休眠期(11(11翌年翌年2 2月月) )。 ( (三三) ) 近似昼夜节奏近似昼夜节奏生物钟生物钟 概念：一些植物的生命活动则并不取决于环境条件的变化概念：一些植物的生命活动则并不取决于环境条件的变化 ，即使在外界连续光照或连续黑暗以及恒温条件下仍然在较长即使在外界连续光照或连续黑暗以及恒温条件下仍然在较长的时间中保持那样的周期性变化，它是一种内源性节奏现象；的时间中保持那

52、样的周期性变化，它是一种内源性节奏现象；这种生命活动的内源性节奏的周期是在这种生命活动的内源性节奏的周期是在20202828小时之间，小时之间，接近接近2424小时，因此称为近似昼夜节奏，小时，因此称为近似昼夜节奏， 亦称生物钟或生理亦称生物钟或生理钟钟(physiological clock)(physiological clock)。 植物各部分之间相互联系、相互植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性长的相关性由于两者在营养上由于两者在营养上的相互依赖与供求的相互依赖与供求矛盾造成的。矛盾造成的。（一）地上部分与地下部分的相关（一）地

53、上部分与地下部分的相关1. 1.相互协调相互协调原因原因2.2.相互制约相互制约物质竞争物质竞争物质供应物质供应信息传递信息传递三、植物生长的相关性三、植物生长的相关性（correlation）指植物地下部与地上部的重量比。指植物地下部与地上部的重量比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。（1 1）土壤水分状况）土壤水分状况（2 2）土壤通气状况）土壤通气状况-良好透气，增加良好透气，增加R/TR/T3.3.根冠比（根冠比（R/TR/T）（3 3）土壤营养状况）土壤营养状况P P，K K 多多P P，K K 少少 R/TR/TNN多，

54、多， R/TR/TNN少，少， R/TR/T降低降低时时 , , 会增加根相对重量会增加根相对重量 , , 而减少地上部分相对重量而减少地上部分相对重量 , , 根根冠比值冠比值增高增高 ；稍多稍多, , 减少土壤通气而限制根系活动减少土壤通气而限制根系活动, ,而地上部得到良好水分而地上部得到良好水分供应供应 , ,生长过旺生长过旺, ,根冠比值根冠比值降低降低。（4 4）光照）光照 强强，加速蒸腾，地上部生长受抑制，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/TR/T加大加大 弱弱，向下运输光合产物减少，影响根系生长，向下运输光合产物减少，影响根系生长，R/TR/T变小变小（6 6）修剪整枝）修剪整枝

55、果树修剪和棉花整枝有延缓根系生果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用。长而促进茎枝生长的作用。（7 7）小麦深耘断根）小麦深耘断根 促进新根的产生，促进地上部生长。促进新根的产生，促进地上部生长。在农业生产上，在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比调控作物的根冠比，促进收获器官的生长，促进收获器官的生长（5 5）温度）温度气温稍高有利于地上部生长气温稍高有利于地上部生长R/T R/T 减小。减小。气温低，地下部还可以生长气温低，地下部还可以生长-R/T -R/T 加大加大（二）主茎与侧枝的相关（二）主茎与侧枝的相关 (A

56、)(A)顶端优势顶端优势 植物的顶芽长出主茎，侧芽长出侧枝，通常主茎生长很快，而侧枝或侧芽则生长较慢或潜伏不长。这种由于植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象，称为“顶端优势”(apical dominance)。 除顶芽外，生长中的幼叶、节间、花序等都能抑制其下面侧芽的生长，根尖能抑制侧根的发生和生长，冠果也能抑制边果的生长。 ( (二二) )产生顶端优势的原因产生顶端优势的原因 1. 1.营养假说营养假说 该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。 2.2.激素抑制假说激素抑制假说 植物的顶端优势与植物的顶端

57、优势与IAAIAA有关。主茎顶端合成的有关。主茎顶端合成的IAAIAA向向下极性运输，在侧芽积累，而下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对侧芽对IAAIAA的敏感性比的敏感性比茎强茎强，因此侧芽生长受到抑制。，因此侧芽生长受到抑制。研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。3.3.原发优势假说原发优势假说 要点要点：器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序，即：器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序，即先发先发育育器官的生长可器官的生长可抑制后发抑制后发育器官的生长。育器官的生长。原因原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的：先发育器官（如顶端）合

58、成并且向外运出的生长素生长素可抑可抑制后发育器官制后发育器官( (如侧芽如侧芽) )中生长素的运出，从而抑制其生长。中生长素的运出，从而抑制其生长。 此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称用来实现的，也称生长素自动抑制生长素自动抑制（autoinhibitionautoinhibition）假说。）假说。特点特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象。生殖生长中众多的相对优势现象。( (三三) )顶端优势的应用顶端优势的应用 利

59、用和保持顶端优势，如：麻类、利用和保持顶端优势，如：麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；烟草、向日葵、玉米、高粱等；消除顶端优势，以促进分枝消除顶端优势，以促进分枝生长。如：果树去顶，棉花生长。如：果树去顶，棉花摘心，移栽断根。摘心，移栽断根。三、营养生长与生殖生长的相关三、营养生长与生殖生长的相关 营养生长是生殖生长的营养生长是生殖生长的基础基础，生，生殖生长是营养生长的必然殖生长是营养生长的必然趋势和趋势和结果结果 。生殖器官的形成与生长往往对营生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡加速营养器官的衰老与死亡营养生长能制约生

60、殖生长。营养生长能制约生殖生长。相互依赖相互依赖相互制约相互制约四四 影响植物营养器官生长的条件影响植物营养器官生长的条件一、影响生长的环境因素一、影响生长的环境因素 1. 1.温度对植物生长的影响温度对植物生长的影响 温度能影响植物的光合、呼吸、矿质与水分的温度能影响植物的光合、呼吸、矿质与水分的吸收、物质合成与运输等代谢功能。吸收、物质合成与运输等代谢功能。温度三基点与植物的原产地有关。温度三基点与植物的原产地有关。生长的最适温度生长的最适温度：植物生长最快的温度。：植物生长最快的温度。协调最适温度协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长求在比