自交不亲和浅显理解

1、自交不亲和是一种植物界常见的现象自交不亲和是一种植物界常见的现象达尔文发现的自交不育性，形态学证据。达尔文认为是花粉和柱头的一些变异导致自交的不育性，他观察了多种植物存在这种现象。十九世纪初解释自交不育性的模型自交不亲和的植物及分类自交不亲和的植物及分类 自交不亲和异态型孢子体型亚麻科栊牛儿科蓼科报春花科同态型孢子体型十字花科旋花科配子体型禾本科罂粟科蔷薇科茄科车前草科（玄参科）柱柱头头?花粉花粉十字花科和罂粟科十字花科和罂粟科低等真核生物和茄科低等真核生物和茄科植物植物花粉管伸长花粉管伸长花粉管伸长花粉管伸长识别自我的机制十字花科：十字花科：雄性S位点编码SP11（ S-locus prot

2、ein 11 ）雌性编码SRK（ S-locus receptor kinase ）。在SPII和SRK之间存在着S-haplotype的特异性互作，如I-labeled-S8-SP11与S8-haplotype膜有很强的结合能力与S9-haplotype的膜却没有强烈结合能力。而且S8-SPII与S8-SRK以及S8-haplotype膜表面的一个60- kDa的蛋白直接结合。十字花科植物识别自我的机制：自身的柱头S-决定基因表达的SP11和可以与自身花粉的细胞膜表面的SRK识别并结合而进入花粉内部发挥作用。而非自身的SP11无法进入花粉细胞内部发挥作用。SRK可以激活下游的ARC1，ARC

3、1可能参与E3泛素转移酶，泛素化降解与花粉发芽花粉管伸长相关的蛋白。MLPK（M locus protein kinase）是一种细胞质受体激酶，它处于信号系统上游激活促进自交不亲和的反应。罂粟科：罂粟科：雄性S位点编码PrpS(P. rhoeas pollen S)，雌性S位点编码PrsS(P. rhoeas stile S)。现阶段的研究已经发现了PrpS与PrsS的互作，提高花粉管中Ca+含量从而引起细胞凋亡造成自交不亲和现象。柱头分泌的PrsS与花粉膜上的PrpS特异性的结合，启动膜表面的Ca2+通道，Ca2+在短时间内骤增引起下游反应，最终引起细胞凋亡。识别非我的机制 雌性编码S-R

4、Nase引起花粉管中RNA降解从而不亲和，雄性编码多种SLFs（ S-locus F-box ）是SCF (Skp1Cullin1F-box)的元件，可识别S-RNase 并使其泛素化降解，而雄性的多种SLFs中没有识别自我的S-Rnase的SLF。 S-RNase有分泌相关的位点，可以证明雌性表达的的S-Rnase通过分泌进入雄性的花粉管，产生毒性作用。 SLF有一个新颖的泛素结合位点，并且最近研究表明有些SLF可以对自身泛素化引起自身降解。S-RNase structure S-RNases 有同源性从30%到90%不等的众多等位基因，他们可以分为起源相同的三个家族。 虽然等位基因很多但是

5、S-RNases有从C1到C5五个保守序列SLF结构 FD1：识别位点。 FD2：非特异性SBD（S-RNase-binding domain） FD3：识别位点。 SLF在茄科和车前科 科植物中有一个高度可变区(RHV) ，SFB在李属植物中有两个高度可变区(HVa and HVb) ，高度可变区被认为在自我和非我的特异性识别中扮演着非常重要的角色，但是最近研究认为其他区域在特异性识别中也有非常重要的作用。 植物中现在发现的有6个F-box群，并且就目前的认识水平，植物是真核生物中F-box蛋白最多的，目前在拟南芥中一发现了700多个F-box蛋白。而这些蛋白功能不仅限于自交不亲和，它们参与

6、了发育和信号转导的过程。 F-box 蛋白 TIR1 和 COI1分别是生长素和茉莉酸的受体，他们的蛋白互作位点是富含亮氨酸的位点。自交不亲和的生理学模型：自交不亲和的生理学模型：S-RNase分泌到细胞外机制被生长中的花粉分泌到细胞外机制被生长中的花粉管吸收，对花粉管产生毒害作用。管吸收，对花粉管产生毒害作用。SLF蛋白与蛋白与Skp1和和Cullin1形成的形成的E3可以可以降解降解S-RNase。自交不亲和的compartmentalization模型 发现了HT-B基因，在S-RNase进入花粉管以后才表达。 当特异性的自身S-RNase 进入花粉管后，一个特异性过程破坏HT-B稳定性

7、，从而解救了S-Rnase。现有模型1.SLF有两个不同的结构域，一个与同源的SRNase特异性结合，另外一个与所有SRNase结合的结构域。2.另外存在一种蛋白PhSBP1 (P. hybrida S-RNasebindingprotein)，也是E3的元件，而在这一假设中SLF与同源SRNase的结合可能作为一种假的底物没有被降解。3. 雄性S-决定因子首先形成一种多聚体，与SRNase特异性的相互作用。（但是目前尚未发现这种SLF多聚体）4. 09年一篇报道认为在在矮牵牛中一次自交不亲和反应至少有三种不同的SLF作为花粉的S-决定因子参与反应问题1.前面所说的SP11与SRK和PrpS与

8、PrsS都存在进化上的一致性，但是S-Rnase比现有的SLFs有更多的等位突变，并且SLF出现在进化较晚的时期。因此要研究为什么出现SLFs及其是怎样出现的。2.系统生物学研究表明， 给定的某个家族或属的Pollen S determinant 与本身与自交不亲和无关SLF的亲缘关系比它们另外的属或家族与自交不亲和相关的Pollen S determinant 的亲缘关系要近。3.S-RNase上保守位点不太可能是与SLF蛋白结合的位点，但是其他位置多为可变结构，所以目前尚不能解释 none-self- S-Rnase如何与SLF蛋白结合4. 有实验证明体外S-Rnase降解SLF不是必需的。我不成熟的猜想 有没有可能是一种类似于免疫反应的机制由于自身的S-RNase被认为是自身物质而不会被泛素化降解，而其他的类似于“抗原”，