分子生物学题目

1、1. 变性（denaturation）：某些因素破坏核酸中的氢键，使有规律的双螺旋结构变成单链、无规律的“线团”的过程。2. 复性（renaturation）：热变性DNA在温度逐渐降低时，在一定浓度的盐溶液中，两条分开的单链重新恢复双螺旋结构的过程，又称为退火（annealing）。3. 分子杂交（hybridization）：不同来源的核酸单链（DNA、RNA）通过碱基配对形成杂交分子的过程。4. 减色效应（hypochromicity）：:若变性DNA复性形成双螺旋结构后，其紫外吸收会降低的现象。5. 增色效应（hyperchromicity）：DNA在变性的过程中，由于双螺旋内侧中的共

2、轭双键暴露出来，使紫外吸收值急剧增加的效应。6. C值矛盾（C-value paradox）:指基因组大小（C值)同遗传复杂度间缺少共线性。7. 最大C值(C value): 单倍体基因组总DNA 的含量。8. 最小c值(c value）:编码基因信息的总DNA含量。9. 内含子（intron）：原初转录物中通过RNA剪接反应而被去除的RNA序列或基因中与这种RNA序列相对应的DNA序列。10. 外显子（extron）：原初转录物中通过RNA剪接反应而保留于成熟RNA中的序列或基因中与成熟RNA相对应的DNA序列。11. RNA剪接（RNA splitting）：从断裂基因原初转录物中精确的切

3、去内含子，并将外显子连接成完整成熟mRNA的过程。12. 基因家族（gene family）：真核生物基因组中来源相同，结构相似，功能相关的一组基因。13. 基因簇（gene cluster）：基因家族中各成员紧密排列成大断的串联重复单位，定位于染色体上相对集中的区域。14. 断裂基因（splitting gene）：编码多肽链的DNA序列中有许多与编码无关的DNA序列-间隔基因、断裂基因。15. 重叠基因（overlapping genes）：指两个或两个以上的基因共有一段DNA序列，或是指一段DNA序列成为两个或两个以上基因的组成部分。16. 端粒酶（telomerase）：含有RNA（即

4、端粒重复单位的模板）和蛋白质的酶。兼有模板和逆转录酶两方面的作用。17. 半不连续复制（semi-discontinuous replication）：DNA复制时，一条链的合成按53方向连续合成，称为前导链（leading strand），另一条链的合成是在复制叉打开到一定程度后才开始的，先合成许多不连续的小片段，最后连成一条完整的DNA链，称为滞后链（lagging strand）-半不连续复制。18. 半保留复制（semi-conservative ）：复制时，DNA两条链解开，以每条链为摸板，按碱基互补配对原则合成互补链，形成的两个子代DNA分子与原来的亲代DNA分子完全相同，每个子代

5、DNA分子中一条链来自亲本，一条链为新合成的。19. 点突变（point mutation）：一个单一碱基的改变。或称为碱基对的置换（substitution）。20. 转录单位(trancriptional unit)：从启动子到终止子的一段DNA序列。21. 启动子(promoter )：RNA聚合酶识别、结合并起始转录的一段DNA序列。22. 终止子（terminator）：是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。23. 操纵子（operon）：原核生物基因表达和调控的单元。24. 衰减子（attenuator）：提前终止转录，调节基因表达的功能区域。25. 管家基因：那些维持细胞的

6、基本代谢过程所必需的、在不同的细胞类型和细胞生长时期组成型表达的基因。26. 奢侈基因：为细胞分化、生物的发育以及生物适应环境所需要的基因。这类基因的表达表现出明显的时空调控特性。27. 持家基因（housekeeping gene）：在不同发育时期所有类型细胞中均保持表达状态的基因。28. 奢侈基因（luxury gene）：在特定发育期、特定细胞类型中表达的基因。29. 顺式作用元件（cis-acting element） ：是具有调节功能的特定DNA序列。30. 反式作用因子（trans-acting factor） ：是特异结合于转录模板上游顺式作用元件并调控基因表达的一类蛋白调节分子

7、。31. 增强子（ Enhancer ）：真核生物中远距离调节启动子以增加转录速率的DNA序列。32. 沉默子（silencer）：真核生物中远距离调节启动子以降低转录速率的DNA序列。其作用机制与增强子相似，只是效应相反。33. 单顺反子（monocistron）：一个mRNA仅包含一种蛋白质的编码信息,即只含有一个开放可读框(ORF), 真核生物mRNA一般以单顺反子的形式存在34. 多顺反子（polycistron）：原核生物mRNA常以多顺反子(见)的形式存在,即一条mRNA链编码几种功能相关联的蛋白质35. RNA加工（RNA Processing）：前体RNA转变为成熟RNA的过程

8、。36. 核酶（Ribozyme）：一种可以催化特定生化反应的RNA分子。37. RNA编辑（RNA editing）：原始转录产物编码区的序列发生改变。38. 信号肽（signal peptide）：分泌蛋白N端一段富含疏水氨基酸的多肽，其主要作用是引导新生的多肽进入内质网腔，随后被信号肽酶水解39. 信号识别体（）：是一种核糖核酸蛋白复合体，其中包括6条多肽和一条305个核苷酸的RNA链。40. 反义RNA（antisense RNA）：指与mRNA互补的RNA分子, 也包括与其它RNA互补的RNA分子。41. 干扰RNA（RNAi）：指在进化过程中高度保守的、由双链RNA诱发的、同源mR

9、NA高效特异性降解的现象。² 序列假说：指核酸片段的特异性完全由其碱基序列决定，而且这种序列是某一蛋白质氨基酸的密码。² 中心法则：指DNA的遗传信息经RNA一旦进入蛋白质，就不可能再行输出第一章核酸的结构与性质（一） DNA 脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid）u 分布：真核生物：98%细胞核，2%细胞器；原核生物：类核区、质粒病毒u 功能：遗传信息的载体，负责遗传信息的贮存和发布；u 编码信息：编码蛋白质或RNA（tRNA、rRNA）的信息；u 调控信息：负责基因表达的调控信息（二）RNA 核糖核酸（ribonucleic acid）； 功能：具有

10、多样性，主要参与遗传信息的表达； 种类：rRNA（ribosomal RNA）核糖体RNA mRNA（messenger RNA）信使RNA tRNA（transfer RNA）转运RNA 分布：细胞质（90%），细胞核（10%）；病毒1、mRNA （信使RNA） 比例最低5%，种类最多，寿命最短； 每个多肽链都有对应的mRNA，不同mRNA的链长和分子量差异很大； 功能：从DNA接受遗传信息，并在核糖体上进行蛋白质生物合成。2、tRNA （转运RNA） 分子量最小、不同tRNA分子的大小很相似 功能：转运活化的Aa到生长肽链的正确位置。 每个Aa至少有一个对应的tRNA（如丙氨酸tRNA、t

11、RNAAla）3、rRNA（核糖体RNA） 比例最大， 是核糖体的主要组成部分。 功能：与蛋白质生物合成相关。三、核酸（nucleic acid）的组成核酸（DNA和RNA）是一种线性或环行多聚核苷酸，它的基本结构单元是核苷酸。3、核苷(Nucleoside)：核糖或脱氧核糖与碱基生成的糖苷 DNA：2-脱氧核糖 + A、T、C、G RNA：核糖 + A、U、C、G 连接方式：糖C1-嘌呤N9糖C1-嘧啶N1八种核苷酸如下表所示一、核酸的一级结构 概念：DNA(或RNA)分子中各核苷酸残基沿多核苷酸链的排列顺序； 连接键：3,5-磷酸二酯键； 骨架：磷酸+戊糖； 信息量： 4n 末端： 5&#

12、162;端、 3¢端 方向性：5 3 ； 表示方法：结构式、线条式、字母式；二、 DNA的二级结构DNA的二级结构指的是DNA双螺旋结构。Ø Chargaff 规则：A = T；G º C2、 WatsonCrick DNA双螺旋结构要点l DNA分子由两条多核苷酸单链组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕，形成右手双螺旋结构。螺旋中的两条链方向相反，其中一条链的方向为53，而另一条链的方向为35，螺旋结构上有大沟和小沟。l 嘌呤和嘧啶位于螺旋内侧，磷酸和脱氧核糖位于螺旋外侧，以3,5-磷酸二酯键连接，形成DNA分子的骨架。碱基环平面与螺旋轴垂直，糖基环平面与螺旋轴平行

13、。l 螺旋横截面的直径约为2 nm，相邻碱基平面之间的距离为0.34 nm，每10bp形成一个螺旋，螺矩为3.4 nm。l 内部的碱基严格配对，A与T配对，G与C配对，这种配对关系，称为碱基互补配对。A和T之间形成两个氢键，G与C之间形成三个氢键。总结：1、2条单链，反向平行，右手螺旋2、骨架（磷酸、戊糖），内侧（碱基），3,5-磷酸二酯键3、直径2nm，10bp/螺旋，螺距4、碱基互补配对5.、大沟、小沟.四、RNA的结构 戊糖是核糖，碱基中有U，而没有T； 大多数RNA分子是单链，不遵守碱基的数量比例关系 局部的碱基互补配对+不能配对的部分-突环-发夹结构或茎环结构； RNA分子是含短的不

14、完全的螺旋区的多核苷酸链。 tRNA的结构特点 分子量较小，由7090nt组成； 碱基组成中有较多的稀有碱基； 5末端大多为pG，也有pC的； 3末端都为CCAOH, tRNA的二级结构呈三叶草形 tRNA的三级结构象一个倒写的L字母第二章染色体的结构一、原核生物基因组的结构特点§ 基因组很小，DNA含量低；§ DNA不和蛋白质固定地结合，一般不具有核小体结构；§ 结构简单，重复序列少；§ 存在转录单元-操纵子（启动子 + 操纵基因 + 结构基因）；§ 存在重叠基因一、真核生物基因组的结构特点（原核、真核考比较）§ 基因组大大超过原核

15、生物；§ DNA与蛋白质紧密结合形成复杂结构染色质§ 存在大量不编码蛋白质的序列；§ 存在很多重复序列；§ 蛋白质编码基因往往以单拷贝存在。四、核小体nucleosome 染色体的基本单位； DNA：组蛋白1：1； 组蛋白H2A、H2B、H3、H4各两分子构成组蛋白八聚体，DNA双螺旋分子缠绕其上圈（146bp）-核心颗粒。 核心颗粒之间由DNA和组蛋白H1连接1、染色体与染色质ü 是真核基因组在细胞不同阶段的存在形式；ü 染色质是由核小体串联形成的微丝，再进一步折叠、压缩而成的。ü 在细胞生活周期的大部分时间，都是染色质形

16、式。只有在细胞进行有丝分裂或减数分裂，染色质高度浓缩时，才出现染色体； 染色体染色质不同有丝分裂或减数分裂期：棒状非分裂期：较细且松散相同核酸 + 蛋白质2、常染色质与异染色质 常染色质：压缩程度较小（DNA折叠10002000倍）细胞染色时着色较浅有转录活性的DNA序列位于常染色质中 异染色质：压缩程度较大（DNA折叠约10,000倍）细胞染色时着色较深中心法则：§ DNA是遗传信息的载体，通过自我复制把遗传信息从亲代传递到子代。在后代的个体发育中，遗传信息从DNA转录到RNA分子上，然后翻译成特定的蛋白质。通过蛋白质执行生物功能，表现出亲代相似的遗传特征。§

17、在RNA病毒中，RNA是遗传信息的携带者，RNA可以复制，并同时做为mRNA起作用，指导病毒蛋白质的合成。RNA分子还可以通过反转录（或逆转录）将遗传信息传递给DNA分子，这就是所谓的中心法则。第二节原核生物DNA的复制一、原核生物DNA复制有关的酶和蛋白1、原核生物DNA polymerases（DNA pols）DNA聚合酶IV和V: 涉及DNA的错误倾向修复。 DNA聚合酶的共同特点：· a. 以四种脱氧核苷三磷酸为底物· b. 反应需要有模板的指导· c. 不能起始新的DNA链的合成，需要有引物提供3¢-OH· d. DNA链的合成方向

18、为5 ¢® 3 ¢DNA聚合酶：单体酶, 多功能酶。ü 具有5® 3聚合酶功能；ü 3® 5外切酶活性（校对功能）ü 5® 3外切酶活性ü 功能：修复损伤的DNA，切除DNA复制时的RNA引物并填补空隙DNA聚合酶：ü 多亚基酶ü 具有5® 3聚合酶功能，但聚合活力低；ü 3® 5外切酶活性（校对功能）ü 功能：DNA损伤的修复DNA聚合酶 III：真正起复制作用的酶2、引物酶（primase）§ DNA pols只能在引物（

19、一小段RNA）的3-末端起始DNA链合成，合成这些引物的酶称为引物酶；引物酶以单链DNA为模板，NTP为底物合成RNA。§ 引发体（primosome）：由引物酶、DnaB（使模板DNA发生构象变化，适合引物合成）、DnaC（与DnaB形成引发体的核心部分）等多种蛋白质组成。3、解链酶（helicase）§ 利用水解ATP释放的能量，催化双链DNA解开形成单链。每解开1对碱基对，需水解2分子ATP为ADP和Pi。§ 解链酶I、II、III和DnaB蛋白沿滞后链的模板链53移动；§ Rep蛋白沿前导链的模板链35移动4、单链结合蛋白（SSB:singles

20、trand binding protein）保证被解开的单链在复制完成前保持单链结构，以四聚体形式存在于复制叉处，待复制完成后离开，重新进入循环。5、拓扑异构酶（topoisomerase）§ 兼有内切酶和连接酶的活力；既能水解，又能连接磷酸二酯键；§ 种类： 型拓扑酶：使DNA的一条链发生断裂和再连接，反应无需能量；主要集中于活性转录区，同转录有关。 型拓扑酶：使DNA的两条链同时发生断裂和再连接，当其引入超螺旋时需要能量；分布在染色体骨架蛋白和核基质部位，同复制有关。6、DNA连接酶（ligase）§ 催化双链DNA切口处5-P与3-OH间以磷酸二酯键连接。&

21、#167; 连接反应需要供给能量。§ 不催化二条游离单链的结合。DNA连接酶在DNA复制、修复和重组过程均起重要作用。1、DNA复制的特点1) 半保留：最基本特征，对生物遗传有重要意义；2) 半不连续：前导链、滞后链、冈崎片段；3) 方向：53；4) 单向/双向（更常见）；5) 需要RNA引物。5、原核生物与真核生物DNA复制的区别 真核生物原核生物 多复制子单复制子 全部染色体复制完成之前，各复制子不能重新开始新一轮复制第一轮复制尚未结束，已在起始点开始第二轮复制 冈崎片段长度为100-200nt冈崎片段长度为1000-2000nt 

22、;复制叉移动速度为2-3kb复制叉移动速度为50kb 由引发进入延伸阶段必需有DNA聚合酶的活性转换有独立的引发酶 冈崎片段5RNA引物由核酸酶RNase1和MF-1切除由DNA聚合酶I的外切酶活性完成冈崎片段5RNA引物的切除 端粒酶复制染色体末端不存在此现象 DNA复制的同时，需组装新的核小体无核小体组装6、原核生物DNA复制的基本过程1) 拓扑异构酶解除DNA的超螺旋结构，解链酶局部解开DNA双链，SSB立即与其结合，防止再形成双链；2) 在复制起点上组装引发体，其中的引物酶合成RNA引物；3) 以亲代单链DNA为模板，DNApol III在引物3

23、 端按碱基互补原则催化合成新的DNA链；4) 在复制叉上，前导链自复制起点开始以5 3 方向连续合成；滞后链则首先反方向按5 3 合成若干冈崎片段，再由DNA聚合酶I切除RNA引物并填补空隙，后由DNA连接酶将这些片断连接成完整的滞后链；5) 复制的终止在终止区，由两个向前移动的复制叉相遇而停止。TUS-ter复合物阻挡复制叉的前行。最后由拓扑异构酶IV作用，使复制叉解体，释放出子链DNA。第四章 DNA损伤、修复与重组突变(mutation):DNA碱基序列水平上发生的永久性的、可遗传的变异。一、突变的类型1、根据突变发生的原因：§ 自发突变（spontaneous ）：由于外界环

24、境的自然作用或生物体内生理生化变化而诱发的突变；§ 人工诱变：由于人工特设的诱发因素而引起的突变。 2、根据突变的机理：q 点突变（point mutation）：一个单一碱基的改变。或称为碱基对的置换（substitution）。§ 转换（transition）：DNA分子中的嘌呤为另一种嘌呤或嘧啶被另一种嘧啶取代而引起的突变；§ 颠换（transversion）：DNA分子中嘌呤被嘧啶所取代或嘧啶被嘌呤所取代而引起的突变；点突变的效应：ü 无义突变（nonsense ）：使氨基酸密码子转变为终止密码子（UGA、UAG、UAA）的突变.ü 错

25、义突变（missense ）：三联体密码子发生突变导致蛋白质中原来的氨基酸被另一氨基酸取代ü 同义突变（samesense ）：虽然三联体密码子发生突变，但仍然编码同一种AA。ü 沉默突变(silent)：发生在DNA的非编码区、非调节区或密码子的第3个碱基位置的点突变，不会影响掺进蛋白质中的氨基酸，这种突变称为沉默突变.q 插入或缺失突变（insertions/deletions）：DNA分子中插入或缺失一个或少数几个核苷酸。突变效应：q 移码突变（frameshift ）：DNA分子中插入或缺失非3n个核苷酸，使整个阅读框改变而引起的突变1、同源重组（Homologou

26、s Recombination）：两条同源区的DNA分子，通过配对、链的断裂和再连接，而产生片段交换（crossing over）的过程。1、转座子（transposon）：可以由染色体的一个位置转移到另外一个位置的一段DNA。重组DNA技术的一般步骤:从细胞中分离出DNA分离获得目的基因制备载体DNA重组导入受体细胞克隆子的筛选 克隆子的鉴定Ø 常用于核酸操作的工具酶：1、限制性内切核酸酶2、DNA连接酶 3、核酸修饰酶4、DNA聚合酶（一）质粒克隆载体: 大肠杆菌质粒载体、蓝藻穿梭质粒载体、农杆菌Ti质粒载体植物的克隆载体、酵母2m质粒载体、T克隆载体和U克隆载体 （二）病毒（噬

27、菌体）克隆载体：噬菌体克隆载体、植物病毒克隆载体 、动物病毒克隆载体（三）人工染色体克隆载体：酵母人工染色体（YAC）、细菌人工染色体（BAC）二、转录的基本要点 n 底物：NTP； n 模板：反义链；n 方向：53 ；n 酶：RNA pol ；n 产物：RNA单链转录和复制：都是遗传信息的传递第二节 原核生物转录的相关酶类 一、E.coli RNA聚合酶n E.coli只有一种聚合酶；n E.coli RNA pol全酶由4种亚基组成，即2，480kD；n 2 构成核心酶，核心酶与因子构成全酶。 二、RNA聚合酶各亚基的功能1、核心酶：催化磷酸二酯键的形成n 亚基：2个，功能多样（核心酶的组

28、建因子、促进双链的解开和重新聚合、启动子识别、促进RNA pol与DNA 模板链上游转录因子结合）n 亚基：1个，结合核苷酸底物，催化磷酸二酯键的形成；n 亚基：碱性强，与模板链结合；2、因子：n Reusable；n 修饰 RNA pol 的构型；n 识别启动子，但无催化活性。不同原核生物具有基本相同的核心酶，但亚基有所差别，决定了原核生物基因的选择性表达。3、原核生物RNA聚合酶抑制剂：n 利福平（Rifampin）：与细菌RNA pol 亚基结合，阻碍转录的起始作用；n 利链菌素（ streptolydigin）：与细菌RNA pol 亚基结合，抑制转录的延伸。n 肝素：与细菌RNA p

29、ol 亚基结合，阻碍与模板DNA的结合。三、原核生物转录的终止 ¯ 转录的终止依赖于RNA产物的特定序列；¯ 原核和某些真核生物的终止子要求转录产物RNA 3端具有发夹的二级结构，茎部富有GC序列；¯ 终止子的分类： 根据终止反应是否需要蛋白1、不依赖于因子的终止子（强终止子）n 结构特点：RNA具有一个发夹结构（富含GC）和随后polyU片段。 n 作用机制：RNA pol + 发夹结构 转录暂停 杂合分子poly(U-dA)不稳定 RNA容易从模板上脱落RNA-DNA-RNA pol 解聚 转录终止2、依赖于因子的终止子（弱终止子） ¯ 因子：55k

30、D，六聚体。能够利用水解ATP释放的能量使RNA从三元复合物中释放出来；¯ 结构：具有茎环结构，但GC碱基对含量较少，下游也缺乏polyU结构。终止类型回文序列后随序列不依赖因子的终止子富含GC富含U依赖因子的终止子不富含GC不富含U原核生物基因调控一般执行如下规律：n 一个体系需要时被打开，不需要时被关闭。n 基因的开与关是相对的。n 开-关的活性可以通过转录水平上进行调节。n 原核生物主要受到营养状况和环境因素的影响n 真核生物主要是受发育阶段和激素水平的影响n 基因表达的调控在层次上可分为：转录水平、转录后水平、翻译水平、翻译后水平；真核生物还有染色质水平。n 其中转录水平上的

31、调控是最主要的调控。三、操纵子理论（operon concept）n 定义：原核生物基因表达和调控的单元。n 包括： 结构基因：编码控制某一代谢途径的相关的酶； 调控元件：是调节结构基因转录的一段DNA序列，包括启动子（promoter)和操纵基因(operator)； 调节基因：其产物（调节蛋白）能够识别并结合操纵基因，决定结构基因的转录与否。 （一）lac操纵子（lactose operon）：1、lac操纵子的结构Ø 调节基因（I）：编码阻遏物（Repressor）。Ø 启动子（Promoter，P）：RNA pol的结合位点；Ø 操纵基因（Operator

32、，O）：进入结构基因的开关；Ø 结构基因：Z（-半乳糖苷酶）、Y（-半乳糖苷透过酶）、A（-半乳糖苷乙酰基转移酶） ；Ø -半乳糖苷酶：水解含-半乳糖苷键的底物，如乳糖。Ø -半乳糖苷透过酶：使外界的-半乳糖苷能透过E.coli细胞壁和原生质膜进入细胞内。Ø -半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰CoA+-半乳糖苷乙酰半乳糖。 Ø 当E.coli需要利用培养基里的乳糖时，前2种酶是必需的，而最后1种酶则是非必需的。2、lac操纵子的负向调控机制负调控 + 诱导n 没有乳糖lacI编码的阻遏蛋白具有活性牢固结合到操纵基因O上结合在启动区的RNA pol不能

33、通过Z、Y、A不能转录（和表达）n 加入乳糖乳糖（诱导物）与阻遏蛋白结合阻遏蛋白构象变化 阻遏蛋白从操纵基因上脱落 RNA pol开始Z、Y、A基因的转录表达乳糖被利用4、乳糖操纵子的协同调节(coordinate regulation) 负向调节与正向调节协同合作ü 阻遏蛋白封闭转录时，CAP不发挥作用；ü 如没有CAP加强转录，即使阻遏蛋白从lacO上释放仍无转录活性 结论：lac操纵子强的诱导作用既需要乳糖又需缺乏葡萄糖（二）trp操纵子 负调控+阻遏 Trp的合成：一系列酶促反应的结果（分支酸 邻氨基苯甲酸 吲哚甘油磷酸 Trp）；1、trp操纵子的阻遏系统转录起始

34、的调节Ø 有Trp：Trp结合并激活阻遏蛋白，阻断转录；Ø 无Trp：阻遏蛋白无活性，操纵子基因开始转录。2、 trp操纵子的弱化系统转录提前终止的调节（1）衰减子（attenuator）：n 定义：提前终止转录，调节基因表达的功能区域；n 位置：结构基因上游前导区（trpL）；n 大小：162nt；n 结构：茎环结构+polyU，是不依赖因子的终止结构（3）转录衰减机制n 依赖于转录和翻译的紧密偶联n Trp少tRNATrp少翻译通过2个相邻Trp密码子的速度很慢当4区被转录完成时，核糖体才进行到1区前导区形成2-3配对（不能形成3-4配对的终止结构）转录继续进行；n T

35、rp多 tRNATrp多核糖体顺利通过2个相邻的Trp密码子 4区被转录之前，核糖体就达到2区 3-4区配对形成富含GC的茎环结构转录停止 trp操纵子中的结构基因被关闭，不再合成Trp RNA pol 在真核细胞核namelocationfunction对鹅膏蕈碱的敏感性RNA pol I核仁Most rRNAInsensitive(不）RNA pol II核质hnRNA& some snRNAVery sensitive（非常）RNA pol III核质tRNA、5SrRNA、U6 snRNA& small RNAModerately sensitive(适度)物种特异性线粒体和叶绿体各自有一种RNA pol，不同于细胞核RNApol，结构简单，能催化所有种类RNA的生物合成。1、顺式作用元件（cis-acting element） ：是具有调节功能的特定DNA序列。它只能影响同