高中生物《ATP的主要来源──细胞呼吸》文字素材2 新人教版必修1

1、细胞呼吸自养生物，如绿色植物能进行光合作用，将光能转换为有机物中的化学键能；异养生物，如各种动物必须摄取外界的有机物，从这些有机物中获取能来支持细胞的生命活动。无论是自养生物还是异养生物，细胞必须将这些有机物氧化分解，使能释放出来，供生命活动之需。细胞氧化葡萄糖、脂肪酸或其他有机物以获取能并产生CO2的过程称为细胞呼吸(cell respiration)。细胞呼吸是一个复杂的、有多种酶参与的多步骤过程。例如，以葡萄糖为底物的细胞呼吸的总反应式是：C6H12O6+6O26H2O6CO212H2O+能细胞呼吸产生的CO2和消耗的O2的分子比(CO2/O2)称为呼吸商(respiratory quo

2、tient，简称RQ)。不同的呼吸底物有不同的呼吸商。例如，葡萄糖的RQ=1，而油酸(C18H34O2)和一般脂肪酸的RQ约为0.71，蛋白质的RQ约为0.80。根据测得的RQ值，可以约略判断细胞是在利用何种物质作为呼吸作用的底物。脂肪的RQ最小，它所含化学能就最多，作为细胞或生物体贮存的营养物就最为适宜。如果选择适当的催化剂使葡萄糖燃烧，一步就被氧化成CO2和水，而在细胞中葡萄糖的氧化是要经过许多步骤才产生CO2和水的。细胞呼吸的全过程可分为4个部分：糖酵解(glycolysis)；丙酮酸氧化脱羧(oxidation and decarboxylation of pyruvate)；柠檬酸循

3、环(citric acid cycle)；电子传递链(chain of electron transport)。1糖酵解这是葡萄糖氧化的第一阶段，包括一系列反应，都是在细胞质中发生的，是不需氧的。每一反应都有特定的酶催化。糖酵解的全过程(图3-4)主要包括以下步骤：(1)葡萄糖磷酸化。葡萄糖氧化是放能的反应。但葡萄糖是比较稳定的化合物，如果要使它氧化放出能来，必须先给以活化能来推动这个反应，换言之，必须先使葡萄糖的稳定状态变为活跃状态。这个活化能是由ATP提供的。一个ATP的磷酸通过己糖激酶(hexokinase)的催化反应而连到葡萄糖分子的6位C上，使葡萄糖成为葡萄糖-6-磷酸。式中代表磷酸

4、根。葡萄糖的磷酸化使葡萄糖初步地活化了。这一反应是放能反应，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约放出30.5kJ自由能，其中大部分变为热而散失，小部分则用于使磷酸与葡萄糖结合。由于葡萄糖中的磷酸键不是高能的，所以画成直线。(2)葡萄糖-6-磷酸经异构酶(isomerase)的催化而变为它的异构体果糖-6-磷酸，然后又有一个ATP分解，一个磷酸根连到1位C上，成为果糖-1，6-二磷酸。这一反应是通过磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)的催化而实现的。反应至此，一个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化，并吸收ATP的磷酸，经一系列酶的催化而成一个果糖-1，6-二磷酸分子。(3)醛缩

5、酶(aldolase)催化果糖-1，6-二磷酸裂解，产生2个分子的三碳化合物，磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛(PGAL)，以参加进一步的代谢。以上各反应，即从一个分子葡萄糖转化为2个分子的PGAL，是糖酵解的第一阶段。这一阶段不但没有产生高能化合物ATP，反而从细胞贮备中消耗了2个ATP。(4)PGAL的氧化和磷酸化，生成1，3-二磷酸甘油酸。2个PGAL氧化，放出2个H，同时放出能(G=-43.1kJ)，H辅酶NAD+(电子受体)接受而成还原态，即NADHH+；产生的一部分能则贮存于高能磷酸键中，即PGAL分子从细胞基质的无机磷酸盐(Pi)中吸收一个磷酸，生成1，3-二磷酸甘油酸(DPGA)。

6、由于这一分子中新形成的键是高能的，所以用曲线表示。(5)DPGA的高能磷酸键转移至ADP，产生ATP和3-磷酸甘油酸，这一反应称为底物水平的磷酸化，以与后面要讲到的氧化磷酸化相区别。至此，细胞从一个分子的葡萄糖获得了2个ATP，同时有2个NAD+还原成2个NADHH+。(6)3-磷酸甘油酸经2-磷酸甘油酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸，它的磷酸键吸收了自由能而变成了高能键，随后，在丙酮酸激酶(pyrurate kinase)的催化下，发生第二次底物水平磷酸化，又生成2个ATP和2个丙酮酸。以上是糖酵解的第二阶段，这一阶段共产生了4个ATP。糖酵解过程的总帐是：一个分子的葡萄糖(六碳化合物)分解为2个分

7、子丙酮酸(三碳化合物)；支用了2个ATP，产生了4个ATP，净得2个ATP；2个分子的NAD+被还原，产生了2个NADHH+。总反应可表示如下：葡萄糖+2ADP2Pi+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O2丙酮酸氧化脱羧乙酰辅酶A的生成葡萄糖经过糖酵解过程只放出了不足1/4的化学能，大部分能还保存在2个丙酮酸分子和2个NADH中。糖酵解发生在胞质溶胶中，丙酮酸的继续氧化则是在线粒体中进行的，包括三羧酸循环和电子传递2个过程。丙酮酸在进入三羧酸循环之前，先要氧化脱羧，与辅酶A结合成为活化的乙酰辅酶A(乙酰CoA)。这一过程除释放出1分子CO2外(这是细胞呼吸最早释出的CO2)

8、，同时还发生NAD+的还原。丙酮酸的氧化脱羧是在线粒体基质中进行的，所产生的乙酰CoA即进入柠檬酸循环(也发生在线粒体基质中)。3柠檬酸循环柠檬酸循环(图3-5)的得名是由于在这个循环中有一个关键的中间代谢物，即柠檬酸。柠檬酸是一种三羧酸，所以这一循环又称三羧酸循环。为了纪念这一代谢途径的发现者Hans Krebs，柠檬酸的循环也称为Krebs循环。柠檬酸循环途径中的酶，除琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜上外，其余均存在于线粒体基质中。实际上正是通过琥珀酸脱氢酶，才使柠檬酸循环和定位于线粒体内膜上的电子传递链连接起来。柠檬酸循环的第一步是每一个二碳的乙酰CoA分子和一个经常存在于细胞和线粒体中的四

9、碳的草酰乙酸分子结合，生成六碳的柠檬酸：乙酰CoA+草酰乙酸柠檬酸+CoA然后，六碳的柠檬酸继续氧化，逐步脱去2个羧基碳，生成四碳化合物，最后，又形成四碳的草酰乙酸，再与乙酸CoA结合，开始另一次循环。在这一全过程中，丙酮酸的3个碳在转变为乙酰CoA时脱去一个，在柠檬酸循环中脱去2个。这3个碳原子氧化的结果生成3个分子CO2而逸出。到此为止，葡萄糖中的碳就被完全氧化了。图3-5是柠檬酸循环全过程的图解，这一过程中发生的主要事件顺序为：(1)乙酰CoA与草酰乙酸结合，生成六碳的柠檬酸，放出CoA。(2)柠檬酸分子不能进行脱氢反应，它先失去一个H2O而成顺乌头酸，再结合一个H2O转变为异柠檬酸。(

10、3)异柠檬酸同时进行脱氢和脱羧反应，生成五碳的-酮戊二酸放出一个CO2，同时一个NAD+还原为NADH+。(4)-酮戊二酸也同时进行脱氢和脱羧反应，并和CoA结合，生成含有一个高能硫键的四碳化合物，琥珀酰CoA，放出一个CO2，同时NAD+还原为NADHH+。所以这一反应的丙酮酸的脱羧脱氢反应相同，也是有CoA参与的。(5)琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键而成琥珀酸，放出的能则转入高能磷酸键中，即生成三磷酸鸟苷(GTP)，GTP再将高能磷酸转入ADP而产生ATP。这是底物水平磷酸化的过程。(6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸。前面已经提到的，催化这一反应的琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜上，其辅酶是FAD

11、，而不是NAD+，所以在这里是FAD接受氢而成FADH2。(7)延胡索酸和水化合而成苹果酸。(8)苹果酸氧化脱氢，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新与新的乙酰CoA分子结合，开始新一轮循环。在这一反应过程中，一个NAD+还原为NADHH+。从图3-5可以看到，一次柠檬酸循环，投入的原料是二碳的乙酰CoA，共释放出2分子CO2，8个氢(8个质子和8个电子)，其中4个来自乙酰CoA，另4个来自加入的水分子。这些氢被传递到电子受体上，生成3分子NADH和1分子FADH2。此外，柠檬酸循环中还生成了1分子ATP，这一进程也属于底物水平的磷酸化。由于一个葡萄糖分子产生2个乙酰CoA，所以一个葡萄糖分

12、子在柠檬酸循环中共产生4个CO2分子，6个NADH分子，2个FADH2分子和2个ATP分子。在结束柠檬酸循环的介绍后，应指出：各种生物的细胞呼吸都有柠檬酸循环过程。这是各种生物以及各种细胞在代谢上的一个共性，是生物进化的一个有力证据；柠檬酸循环可以说是最经济，也最有效率的氧化系统。在这一循环中，除CO2外，简直没有废物，产生的能也陆续地被储藏起来。工厂里的生产，总是废物多于产品。正因废物太多，才给环境造成了威胁。对比起来，我们对于生命在长期历史发展过程中，获得了这样高效的生产能力，真可叹为观止了！4电子传递系统和氧化磷酸化葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环而全部被氧化，氧化所产生的能一部分储存到AT

13、P中，一部分还保留在NAD+和FAD所接受的高能电子中，即保留在NADH和FADH2中。这些高能的电子是怎样把能释放出来而转移给ATP的呢？这是靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成的。前面所讲的糖酵解和柠檬酸循环都不涉及氧，氧只是在电子传递链中作为一个电子受体而起作用的。所谓电子传递链就是存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等(图3-6)。分子氧是电子传递链中最后的电子受体。糖酵解和柠檬酸循环产生的NADH和FADH2中的高能电子，沿着电子传递链上各电子传递体的氧化还原反应而从高能水平向低能水平顺序传递，最后达到分子氧，在这一过程中，高能电子所释放的

14、能就通过磷酸化而被储存到ATP中。所以这里的ATP的形成是发生在线粒体内膜上的。这里发生的磷酸化作用是和氧化过程的电子传递紧密相关的，所以和底物水平磷酸化不同，称为氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。关于氧化磷酸化的机制，过去有很多假说。直到1961年，英国PMitchell提出了化学渗透(chemiosmosis)学说，这个问题才得到了解决。Mitchell因此荣膺1978年诺贝尔奖。这一学说的要点是(图3-7)：电子传递链位于线粒体的内膜上，电子传递链的电子传递体顺序排列在线粒体的内膜上，其中很多电子传递体和线粒体内膜上的蛋白质紧密结合形成3个电子传递体和蛋白

15、质的复合体。这3个复合体在线粒体内膜上的地位是固定的，它们除顺序传递电子外，还起着“质子泵”的作用。在电子从高能水平向低能水平传递的过程中，电子陆续释放能，质子泵就利用这些能将质子从线粒体基质“泵”过线粒体内膜而进入内外膜之间的腔，简称膜间腔中。每2个电子从NADH传递到最后的电子受体O2，就有10个质子被泵入膜间腔。由于质子不能自由透过线粒体内膜，结果膜间腔中质子的浓度高于线粒体基质，膜间腔的正电荷也强于线粒体基质，这样就形成了一个膜间腔和基质之间过线粒体内膜的一个电化学梯度，由此产生的能就推动膜间腔中的质子向基质流动。线粒体内膜上还有另一种特殊结构，称ATP合成酶复合体(ATP synth

16、ase complex)。这一复合体的F。部分埋在线粒体内膜中，F1部分伸入线粒体的基质中，含9个蛋白质亚单位，ATP的合成就发生在这里(图3-8)。ATP合成酶复合体上有一个管道，质子就是从这一管道顺着电化学梯度，从膜间腔进入线粒体基质的，而在这一过程中所放出的能则被用来合成ATP。每2个质子穿过线粒体内膜所释放的能可合成一个ATP分子。一个NADH分子经过电子传递链后，可积累6个质子，因而共可生成3个ATP分子；而一个FADH2分子经过电子传递链后，只积累4个质子，因而只可生成2个ATP分子。这一过程之所以被称为化学渗透，是因为它既包括一个质子通过有选择性透性的线粒体内膜的过程，又包括一个

17、化学合成，即ADPATP的过程之故。这里应附带指出，化学渗透过程不是线粒体独有的过程。叶绿体也是通过化学渗透来合成ATP的。只是叶绿体是从日光获得能来实现化学渗透的，线粒体则是从葡萄糖(食物)获得能的。细菌既无线粒体又无叶绿体，但细菌可横过质膜造成质子梯度来合成ATP。其实，Mitchell 1961年就是根据细菌所做的实验最早提出化学渗透学说的。5细胞呼吸产生的ATP统计一个葡萄糖分子经过上述的细胞呼吸全过程，共生成多少个ATP分子呢？现在作一统计：糖酵解：底物水平的磷酸化4ATP(细胞质)已糖分子活化消耗-2ATP(细胞质)产生2NADH，经过电子传递链生成4或6ATP(线粒体)净积累6或

18、8ATP丙酮酸氧化脱羧：产生2NADH(线粒体)，生成6ATP柠檬酸循环：底物水平磷酸化(线粒体)2ATP产生6NADH(线粒体)，可生成18ATP产生2FADH2(线粒体)，可生成4ATP总计生成36或38ATP1mol/L ATP的高能键储存的能量约为 30.5 kJ，36 mol/L ATP共储存约为30.5 kJ36=1 098 kJ。1 mol/L葡萄糖氧化共释放2 872.2 kJ能量。因而在细胞呼吸中，葡萄糖释放的能量有 1098/2 872，即38被储存于高能磷酸键中，其余的则散失，或为恒温动物用来保持体温。所以细胞呼吸的效率和内燃机作功相比，是很高的，后者的效率一般只有25左

19、右。ATP生成后，即穿过线粒体膜而逸出，供细胞之用，同时同量的ADP进入线粒体中，继续供磷酸化之用。这里解答一个问题，即在糖酵解过程中产生的2分子NADH为什么有时生成4个而有时生成6个ATP呢？我们知道，糖酵解是在细胞质中发生的，糖酵解产生的NADH不能在细胞质中进行氧化磷酸化，因为氧化磷酸化只能在线粒体中通过电子传递而实现。但是，线粒体膜对于NADH或NAD+都是不能透过的。解决这一问题的一个方法是通过磷酸甘油环路，即NADH本身不进入线粒体，而它的电子则由3-磷酸甘油带入线粒体(图3-9)。这样，细胞质中产生的1个NADH实际上只能形成2分子ATP，减少的1分子ATP用在穿膜运输上了：每

20、运输2个电子，要消耗1分子ATP。磷酸甘油环路在昆虫的飞翔肌中占主导地位。在心脏和肝、肾等细胞中，细胞质NADH的运输不是通过磷酸甘油环路而是通过苹果酸-天冬氨酸环路来实现的(图3-10)。苹果酸容易穿越线粒体内膜而进入线粒体基质，在这里苹果酸放出电子而成草酰乙酸。草酰乙酸不能穿过线粒体膜，它必须转变为天冬氨酸才能穿过线粒体膜进入细胞质。在细胞质中天冬氨酸又可经草酰乙酸再转变为苹果酸，重复这一环路。这一环路和磷酸甘油环路不同，NADH中电子的运输不需要耗能，而是与细胞质和线粒体基质中NADH/NAD+的比值有关。如果细胞质中NADH/NAD的比值高于线粒体基质，电子就能进入线粒体基质。因此，通

21、过苹果酸-天冬氨酸环路运输的每1分子细胞质NADH可产生3分子ATP。所以1分子葡萄糖经细胞呼吸产生的ATP总数，可以是36个，也可以是38个，随所在组织的不同而不同。6无氧途径或其他无机化合物来代替氧作为最终的电子受体，进行呼吸。这种呼吸称为无氧呼吸(anaerobic respiration)或无氧途径(anaerobic pathway)。化以及电子传递链和有氧呼吸基本是一样的，只是最终电子受体不是O2，而是NO3-而已：更常见的无氧呼吸是发酵(fermentation)。一些厌氧细菌和酵母菌等都可在无氧条件下获取能量，这一过程即是发酵。我们最熟知的2个发酵过程是酒精发酵和乳酸发酵。(1

22、)酒精发酵(alcoholic fermentation)可在酵母和植物细胞中发生。工业上利用酵母的酒精发酵而制酒，这一过程简单说起来就是葡萄糖经糖酵解而成丙酮酸，丙酮酸脱羧，放出CO2而成乙醛，乙醛接受H+而还原成酒精：(2)乳酸发酵(lactic acid fermentation)是某些微生物，如乳酸菌的无氧呼吸过程。葡萄糖2丙酮糖2乳酸+2ATP+2H2O高等动物也有乳酸发酵过程。人在激烈运动时，氧一时供应不足，葡萄糖酵解产生的丙酮酸不能氧化脱羧，因而不能进入三羧酸循环，这时丙酮酸就进入乳酸发酵途径。在丙酮酸转化为酒精或转化为乳酸的过程中都不发生可利用的能的释放，酒精和乳酸分子中都还保

23、存着相当多的能量，所以，在这2种发酵过程中，一个葡萄糖分子只能产生2分子ATP。这就是说，若要产生出同样的功，无氧发酵所消耗的葡萄糖分子数将为有氧呼吸的近20倍(38ATP/2ATP)。所以肌细胞总是贮存着丰富的糖原，以便在O2供应不及时应付紧急需要。肌细胞激烈运动产生的乳酸使血液变酸，这就刺激了呼吸，使呼吸加快以供应更多O2。乳酸进入肝细胞，在肝细胞中氧化成丙酮酸从而就可进入三羧酸循环，而这一过程产生的NAD则可用来保证糖酵解过程中3-磷酸甘油醛的氧化和磷酸化。这是有氧呼吸的动物进行乳酸发酵的一个重要作用：保证NAD供应就保证了糖酵解的进行，因而就赢得了时间以等待O2的到来。人在激烈运动后要

24、继续喘气，这是在偿还“氧债”，使积存的乳酸转变为丙酮酸。总之，无氧呼吸的效率虽然远比有氧呼吸低，但作为一种应急措施是必要的。从生物的进化历史来看，无氧呼吸也是很有意义的。因为在绿色植物出现之前没有光合作用，因而大气中没有氧气。这时的原始生物必然是靠无氧呼吸获得它们所需的能的。7其他营养物质的氧化实际上，人类和其他动物的细胞更多地是从脂肪酸而不是从葡萄糖的氧化来获取能量的。氨基酸也是一种能源物质。但无论是氨基酸还是脂肪酸，它们的氧化都是先转变为某种中间代谢的产物，然后再进入糖酵解或柠檬酸循环的。(1)氨基酸的氧化氨基酸在氧化之前，先要经过脱氨转变成某种有机酸，才能进入呼吸代谢途径。例如，丙氨酸脱氨生成丙酮酸，谷氨酸脱氨生成-酮戊二酸，天冬