第八生物氧化和能量转换

1、第八章第八章 生物氧化和能量转换生物氧化和能量转换 主要内容和要求主要内容和要求：重点讨论线重点讨论线粒体电子传递体系的组成、电子传粒体电子传递体系的组成、电子传递机理和氧化磷酸化机理。对非线递机理和氧化磷酸化机理。对非线粒体氧化体系作一般介绍粒体氧化体系作一般介绍。第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述一、一、生物氧化的概念和特点生物氧化的概念和特点二、二、生物能学简介生物能学简介三、三、 高能化合物高能化合物生物氧化的特点和方式生物氧化的特点和方式1 1、生物氧化的、生物氧化的特点特点2 2、生物氧化过程中、生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成和和H H2 2O O的生成的生成3 3、

2、有机物在体内氧化释能的有机物在体内氧化释能的三个阶段三个阶段 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成成COCO2 2和和H H2 2O O并释放出能量的过程称为生物氧化（并释放出能量的过程称为生物氧化（biological biological oxidationoxidation），），其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程。一系列氧化还原反应过程。第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述生物氧化的特点生物氧化的特点 在活的在活的细胞中细胞中（pHpH接近接近中性、体

3、温条件、溶液中性、体温条件、溶液中中），有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递），有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。体参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 氧化氧化过程中过程中能量逐步释放能量逐步释放，其中一部分由一些，其中一部分由一些高能化合高能化合物（如物（如ATPATP）截获截获，再供给机体所需。在此过程中既，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。使释放的能量尽可得到有效的利用。COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白质等有

4、机物转变成含：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2 2。 类型类型： 氧化脱羧和直接脱羧氧化脱羧和直接脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通过等）所

5、接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化

6、脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段自由能和氧化自由能和氧化- -还原电势还原电势1 1、生物能的转换及、生物能的转换及生物系统中的能流生物系统中的能流2 2、自由能的概念自由能的概念及及化学反应自由能的计算化学反应自由能的计算自由能（自由能（free energyfree energy）的概念的概念 定义式：定义式：= =H-TSH-TS 物理意义：物理意义：* * ( (体系中

7、能对环境作功的能量体系中能对环境作功的能量) ) 自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即： G0G0G0，反应不能自发进行反应不能自发进行 G=0G=0，反应处于平衡状态。反应处于平衡状态。化学反应自由能的变化和氧化化学反应自由能的变化和氧化- -还原电势的关系还原电势的关系 氧化氧化-还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下：还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下： G=nFE 任何一个氧化任何一个氧化-还原反应，在理论上都可以构建成一个还原反应，在理论上都可以构建成一个原电池原电池。氧化氧化-还原物质连在一起，都可以有氧化还原物质连在一起，

8、都可以有氧化-还原电势产生，任何氧还原电势产生，任何氧还电对都有其特定的标准电势原还电对都有其特定的标准电势原(E0)，电池的标准电动势可用下电池的标准电动势可用下式计算：式计算： 0（ E0 ） = E0正极正极-E0负极负极 生物体内的氧化还原物质在进行氧化生物体内的氧化还原物质在进行氧化-还原反应时，基本原理还原反应时，基本原理和原电池一样。和原电池一样。 自由能的变化与平衡常数的关系如下：自由能的变化与平衡常数的关系如下： -G = RTlnKeq = 2.303RTlgKeq 原原电电池池示示意意图图E0 = E0正极正极-E0负极负极=+0.34V -(-0.76V)=+1.10V

9、 负极反应负极反应: Zn=Zn2+2e E0 Zn2+/ Zn= - 0.76V正极反应正极反应: Cu=Cu2+2e E0 Cu2+/ Cu=+ 0.34V 检流计检流计盐桥盐桥ZnSO4CuSO4e+ +- -化学反应自由能的计算化学反应自由能的计算 a.a.利用化学反应平衡常数计算利用化学反应平衡常数计算 基本公式：基本公式：G=GG=G+ + RTlnQcRTlnQc (Qc-(Qc-浓度商浓度商) ) GG= - = - RTlnKeqRTlnKeq 例例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 b.b.利用标准氧化还原电位（利用标准氧化还原电位

10、（E E ）计算计算（限于氧化还（限于氧化还 原反应）原反应） 基本公式：基本公式：GG=nFnFEE (E (E=E=E+ +-E-E- -) 例例：计算：计算NADHNADH氧化反应的氧化反应的GG计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化达平衡时达平衡时 =Keq=19解：解：GG= - = - RTlnKeqRTlnKeq =-2.303=-2.303 8.314 8.314 311 311 log19 log19 =-7.6KJ.mol-1G=GG=G+ + RTlnQcRTlnQc ( (Qc-Qc-浓度商浓度商) ) =-7.6+ 2.303 =-7

11、.6+ 2.303 8.314 8.314 311 311 log0.1log0.1 =-13.6KJ.MOL-1 =-13.6KJ.MOL-1未达平衡时未达平衡时 =Qc=0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时，达到平衡时， G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求 G0 。如果反应未达到平如果反应未达到平衡，设衡，设G-1- P=0.01mol.L， G-6-P=0.001mol.L，求反应的求反应的 G 是多少？是多少？例题：例题：例题：计算下反应式例题：计算下反应式GGNADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2=NAD=NAD+ +H+H2 2O

12、O正极反应：正极反应：1/21/2O O2 2+2H+2H+ +2e +2e H H2 2O O E E+ + 0.820.82负极反应：负极反应：NADNAD+ +H+H+ +2e +2e NADHNADH E E- - -0.3 -0.3GG - -nFnFEE -2-296485964850.82-(-0.32)0.82-(-0.32) -220 KJ-220 KJmolmol-1-1 高能化合物高能化合物1 1、高能化合物的、高能化合物的类型类型 2 2、ATPATP的的特点及其特殊作用特点及其特殊作用 生化反应中，在水解时或基团转移反应中可生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出

13、大量自由能（释放出大量自由能（2121千焦千焦/ /摩尔）的化合物称摩尔）的化合物称为高能化合物。为高能化合物。高高能能化化合合物物类类型型ATPATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环境中，环境中，ATPATP分子中的三个磷酸基团完分子中的三个磷酸基团完全解离成带全解离成带4 4个负电荷的离子形式（个负电荷的离子形式（ATPATP4-4-），），具有具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（大（GG=-30.5=-30.5千焦千焦/ /摩尔）。摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2

14、+ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -30.5kJMOL-1ATP3- + H2O ADP2- + Pi3- + H+ G -33.1kJMOL-1ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货” ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）磷酸基团储备物） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油第二节第二节 线粒体及其内部氧化体

15、系线粒体及其内部氧化体系 一、线粒体一、线粒体结构特点结构特点二、电子传递呼吸链电子传递呼吸链三、三、呼吸链的组成呼吸链的组成四、机体内四、机体内两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链及其及其能量变化能量变化 五、五、电子传递抑制剂电子传递抑制剂线粒体呼吸链线粒体呼吸链 线粒体基质是呼吸线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的这里氧化所产生的NADHNADH和和FADHFADH2 2将质子和电子转移将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给传递，最后传递给O O2 2生成生成H H2 2

16、O O。这种由载体组成的这种由载体组成的电子传递系统称电子传递电子传递系统称电子传递链（链（eclctroneclctron transfer transfer chain),chain),因为其功能和呼因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为吸作用直接相关，亦称为呼吸链呼吸链。电子传递传递链的组电子传递传递链的组成成1. 1. 黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类（flavoproteinsflavoproteins, FP, FP）2. 2. 铁铁- -硫蛋白类硫蛋白类（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)3 3. . 辅酶辅酶（ubiquinoneubiqui

17、none, ,亦写作亦写作CoQCoQ）4 4. . 细胞色素类细胞色素类（cytochromes）NADH辅辅 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（F AD）黄素蛋白黄素蛋白（FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）NADHNADH呼吸链呼吸链H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸

18、链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADH呼吸链和呼吸链和FADH2呼吸链呼吸链 FADH2 FeSFeS NADHFMNFMNFeSFeSCoQCoQCytbCytbFeSFeSCytcCytc1 1CytcCytcCytaaCytaa3 3OO2 2NADH呼吸链呼吸链FADH2呼吸链呼吸链电电子子传传递递链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等复

19、合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶辅酶辅酶Q-细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素C还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADHNADH呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应总反应: NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O GG=-=-nFnFEE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦千焦mol-1总反应总反应：FADH2+1/2O2FAD+

20、H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 特点特点：以：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +为辅酶，存在于线为辅酶，存在于线粒体、基质或胞液中。粒体、基质或胞液中。 传递氢机理传递氢机理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H + H+2e NAD(P)H + H+ +黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类 特点特点： 以以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白类

21、别类别：黄素脱氢酶类（如黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）脱氢酶、琥珀酸脱氢酶） 需氧脱氢酶类（如需氧脱氢酶类（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶） 加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2铁硫蛋白铁硫蛋白 +e 传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+ -e 特点特点：含有含有Fe和对酸不稳定的和对酸不稳定的S原子，原子，Fe和和S常以等摩尔量存在（常以等摩尔量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成构成FeS中心，中心，Fe与蛋白质分子中的与蛋白质分子中的4个个Cys残残基的巯基与蛋白质相连结。基的巯基

22、与蛋白质相连结。CoQ 特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动泳动。 +2H 传递氢机理：CoQ CoQH2 2H细胞色素细胞色素 传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特点特点：以血红素（以血红素（heme）为辅基，血红素的主要为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉。成份为铁卟啉。 类别类别: 根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中三类，呼吸链中含含5种（种（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼在呼吸链中

23、的中为电子传递体，吸链中的中为电子传递体，a和和a3以复合物物存在，以复合物物存在，称称细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含Fe外还含有外还含有Cu ，可将电子传递给氧，因此亦称其为可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。CoQ的结构和递氢原理的结构和递氢原理CoQ+2H CoQH2铁硫蛋白的结构及递电子机理铁硫蛋白的结构及递电子机理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+-e+e细胞色素的结构和递电子机理细胞色素的结构和递电子机理传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+-e+e线

24、粒体结构线粒体结构第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、 氧化磷酸化氧化磷酸化和和磷氧比（磷氧比（P/O）的概念的概念二、二、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理三、三、 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用四、四、能荷能荷 氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP（即即ADP+PiATPATP）, ,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。类别类别： 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化电子传递水

25、平磷酸化ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能磷氧比（磷氧比（ P/O ）呼吸过程中无机磷酸（呼吸过程中无机磷酸（P Pi i）消耗量和分子氧（消耗量和分子氧（O O2 2）消耗量的比消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子氧原子，而每生成一分子ATPATP消耗一分子消耗一分子P Pi i ，因此，因此P/O的数值相当于的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的AT

26、PATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链： P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链： P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP六、六、 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸

27、穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）线粒体的线粒体的穿梭系统穿梭系统 - -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）苹果酸苹果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷

28、氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 线粒体线粒体ATP酶酶2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO

29、2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜线粒体内膜内内外外电电子子传传递递 抑抑制制剂剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO寡霉素寡霉素-氧化磷酸氧化磷酸化抑制剂化抑制剂2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-2e-2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线

30、粒体内膜线粒体内膜F0-F1寡霉素寡霉素能能 荷荷定义式：能荷定义式：能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意义意义： 能荷由能荷由ATP 、 ADP和和AMP的相对数量决的相对数量决定，数值在定，数值在01之间，反之间，反映细胞能量水平。映细胞能量水平。 能荷对代谢的调节可能荷对代谢的调节可通过通过ATP 、 ADP和和AMP作为代谢中某些酶分子的作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节别构效应物进行变构调节来实现。来实现。能荷能荷相相对对速速率率ATP的利用途径的利用途径 ATP的的生成途径生成途径能荷对能荷对ATP的生成途径和的生成途径和ATP的利用途径相对速率的的利用

31、途径相对速率的 影响影响第四节第四节 其它末端氧化系统其它末端氧化系统 通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末的生成是经过其它末端氧化酶完成的，与端氧化酶完成的，与ATP的生成无关，但各自具有重要的生理功能。的生成无关，但各自具有重要的生理功能。 生物体内主要的非线粒体氧化系统如下：生物体内主要

32、的非线粒体氧化系统如下：1、多酚氧化酶系统、多酚氧化酶系统2、抗坏血酸氧化酶系统、抗坏血酸氧化酶系统3、黄素蛋白氧化酶系统、黄素蛋白氧化酶系统4、超氧化物歧化酶氧化系统、超氧化物歧化酶氧化系统5、植物抗氰氧化酶系统、植物抗氰氧化酶系统末端氧化酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给电子最后传给O O2 2，并形成并形成H H2 2O O或或H H2 2O O2 2的酶的酶类。类。交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给O O2 2，称为交替氧化酶，又称抗氰氧化酶。称为交替氧化酶，又称抗氰氧化酶。细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。于线粒内末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶类三、末端氧化酶类末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性 末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O