第六生物氧化0

1、新新陈陈代代谢谢合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）小分子小分子需要能量需要能量释放能量释放能量大分子大分子大分子大分子小分子小分子 本篇主要介绍本篇主要介绍生物氧化、糖代谢、脂生物氧化、糖代谢、脂代谢、氨基酸代谢、核苷酸代谢，蛋白质的代谢、氨基酸代谢、核苷酸代谢，蛋白质的代谢代谢以及各种重要以及各种重要物质代谢的联系与调节规物质代谢的联系与调节规律律。 学习物质代谢的每一代谢途径时，主学习物质代谢的每一代谢途径时，主要从要从概念、部位（包括器官和亚细胞定位）、概念、部位（包括器官和亚细胞定位）、起始物（或原料）、终产物、反应的基本过起始物（或原料）

2、、终产物、反应的基本过程、关键酶（限速酶）、能量变化、调节及程、关键酶（限速酶）、能量变化、调节及生理意义生理意义等方面去理解和掌握。等方面去理解和掌握。第六章 生物氧化 有机物质在生物体内氧化分解，产生有机物质在生物体内氧化分解，产生COCO2 2和和H H2 20 0，并，并放出放出供给生物一切活动所需供给生物一切活动所需能量能量的过程，又称为呼吸作用。的过程，又称为呼吸作用。 化学本质化学本质：细胞内有机物质（主要是糖）的氧化作用。：细胞内有机物质（主要是糖）的氧化作用。 生理功能生理功能：是供给生活细胞以生命运动所需要的能量：是供给生活细胞以生命运动所需要的能量和中间产物。和中间产物。

3、单位时间内单位重量组单位时间内单位重量组织吸收的氧的容积或重织吸收的氧的容积或重量，或以呼出的二氧化量，或以呼出的二氧化碳的容积或重量表示。碳的容积或重量表示。R.Q.= CO2/02 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和件温和( (水溶液，水溶液，pH7pH7和常温和常温) )。 在生物氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。在生物氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。 生物氧化是一个逐步进行的过程，每一步都由酶催化。生

4、物氧化是一个逐步进行的过程，每一步都由酶催化。 生物氧化过程中释放的能量，除以热的形式散失外生物氧化过程中释放的能量，除以热的形式散失外( (用用来维持体温来维持体温) )，相当一部分能量通过与，相当一部分能量通过与ATPATP合成相偶联，转换合成相偶联，转换成生物体能够利用的生物能形式成生物体能够利用的生物能形式ATPATP，用于提供机体各种生理，用于提供机体各种生理活动的需要。活动的需要。多酶体系催化的连续的化学反应多酶体系催化的连续的化学反应脱电子反应脱电子反应A2+ + B 3+A3+ + B2+ 供电子体（还原剂） 受电子体（氧化剂）或写成A2+B3+B2+A3+e-1脱氢氧化反应脱

5、氢氧化反应AH2 + BA + BH2 供氢体（还原剂） 受氢体（氧化剂）或写成AH2BBH2A2HCH3CH(OH)COOHCH3COCOOH+2H+CH3CH(OH)COOHCH3COCOOH+2H+2e既能接受氢原子（或电子）又能提供氢原子（或电既能接受氢原子（或电子）又能提供氢原子（或电子）的物质，称为子）的物质，称为递氢体（或递电子体）。递氢体（或递电子体）。加氧反应加氧反应+1/2O2OH加水脱氢反应加水脱氢反应CH3CHOCH3CHOHOHCH3COOH+2H+2e1大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物中间产物乙

6、酰辅酶乙酰辅酶A进进入三羧酸循环入三羧酸循环脱氢，生成脱氢，生成CO2。氧化脱。氧化脱下的氢经呼吸下的氢经呼吸链将电子传递链将电子传递给氧生成水，给氧生成水，氧化过程中释氧化过程中释放出来的能量放出来的能量用于用于ATP合成合成糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP COCO2 2的形成的形成CH3COCOOHCH3CHO + CO2酮酸脱羧酶Mg2+,TPPHOOC-CHOH-CH2-COOHCH3COCOOH + CO2 +2H苹果酸脱氢酶Mg2+,TPPH H2 2O O的形成的形成

7、第一部分是脱氢酶将底物上的氢激活脱落；第一部分是脱氢酶将底物上的氢激活脱落；第二部分是氧化酶将来自大气的分子态氧活化成为第二部分是氧化酶将来自大气的分子态氧活化成为氢的最终受体而生成水氢的最终受体而生成水( (植物和有些微生物还可以植物和有些微生物还可以利用利用NONO3 3- -、SOSO4 42-2-等氧化物为受氢体等氧化物为受氢体) )。氧化酶类氧化酶类AH22Cu2+2Cu+A2e-（还原型代谢产物）（氧化型代谢产物）氧化酶O2-1/2O22e-2H+2H20细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶酚氧化酶酚氧化酶结构特点：辅基结构特点：辅基 Cu2+、Fe3+ 以该酶

8、的辅基或辅酶作为氢受体，然后经递氢体或递电以该酶的辅基或辅酶作为氢受体，然后经递氢体或递电子体将氢传递给氧而生成水。子体将氢传递给氧而生成水。 吡啶核苷酸（吡啶核苷酸（NADNAD+ +、NADPNADP+ +）、黄素核苷酸（）、黄素核苷酸（FMNFMN、FADFAD）以氧为氢受体，催化代谢物脱氢，生成物为以氧为氢受体，催化代谢物脱氢，生成物为H H2 2O O2 2。脱氢酶类脱氢酶类需氧脱氢酶类需氧脱氢酶类不需氧脱氢酶类不需氧脱氢酶类呼吸链的组成呼吸链的组成1. 1. 烟酰胺腺嘌呤核苷酸类辅酶烟酰胺腺嘌呤核苷酸类辅酶2. 2. 黄素蛋白黄素蛋白（flavoproteinsflavoprote

9、ins, FP, FP）3. 3. 铁铁- -硫蛋白硫蛋白（ironironsulfur proteins,Fesulfur proteins,Fe-S)-S)4. 4. 辅酶辅酶（coenzyme,coenzyme,亦写作亦写作CoQCoQ）5. 5. 细胞色素体系细胞色素体系（cytochromes,cytcytochromes,cyt）烟酰胺腺嘌呤核苷酸类辅酶烟酰胺腺嘌呤核苷酸类辅酶辅酶辅酶（NAD）辅酶辅酶（NADP）黄素蛋白黄素蛋白(flavoproteins) 在在FADFAD、FMNFMN分子中的异咯嗪部分可进行分子中的异咯嗪部分可进行可逆的脱氢加氢反应。可逆的脱氢加氢反应。 N

10、ADH+HNADH+H+ +FMN=NAD+FMN=NAD+ +FMNH+FMNH2 2 琥珀酸琥珀酸+FAD=+FAD=延胡索酸延胡索酸+FADH+FADH2 2 是含铁硫络合物的蛋白质，又称非血红素铁蛋白（或是含铁硫络合物的蛋白质，又称非血红素铁蛋白（或铁硫中心铁硫中心），其特点是含等量的），其特点是含等量的非血红素铁原子非血红素铁原子和对酸不和对酸不稳定的稳定的硫原子硫原子。铁与无机。铁与无机S原子或与肽链上原子或与肽链上Cys残基的硫残基的硫结合。结合。铁硫蛋白铁硫蛋白常见的铁硫蛋白的常见的铁硫蛋白的3 3种组合方式种组合方式a a、单个铁原子与、单个铁原子与4 4个个CysCys残基

11、上的残基上的-SH-SH硫相连。硫相连。b b、2 2个铁原子、个铁原子、2 2个无机硫原子组成个无机硫原子组成(2Fe-2S)(2Fe-2S)，其中每个，其中每个铁原子还各与两个铁原子还各与两个CysCys残基的残基的-SH-SH硫相结合。硫相结合。c c、由、由4 4个铁原子与个铁原子与4 4个无机硫原子相连个无机硫原子相连(4Fe 4S)(4Fe 4S)，铁与硫，铁与硫相间排列在一个正六面体的相间排列在一个正六面体的8 8个顶角端；此外个顶角端；此外4 4个铁原子个铁原子还各与一个半胱氨酸残基上的巯基硫相连。还各与一个半胱氨酸残基上的巯基硫相连。Fe2+Fe3+ e 功能基团是功能基团是

12、苯醌苯醌，泛，泛醌接受一个电子和一个醌接受一个电子和一个质子还原成质子还原成半醌半醌，再接，再接受一个电子和质子则还受一个电子和质子则还原成原成二氢泛醌二氢泛醌，后者又，后者又可脱去电子和质子而被可脱去电子和质子而被氧化恢复为泛氧化恢复为泛醌。醌。细胞色素体系细胞色素体系 细胞色素是以细胞色素是以铁卟啉铁卟啉为辅基的蛋白质，因为有颜色，为辅基的蛋白质，因为有颜色，所以称为细胞色素。属于所以称为细胞色素。属于递电子体递电子体。 线粒体内膜中有细胞色素线粒体内膜中有细胞色素b b、c c1 1、c c、aaaa3 3，肝、肾等，肝、肾等组织的微粒体中有细胞色素组织的微粒体中有细胞色素P P4504

13、50。细胞色素。细胞色素b b、c c1 1、c c为红为红色细胞素，细胞色素色细胞素，细胞色素aaaa3 3为绿色细胞素。为绿色细胞素。bc1caa3O2 1NAD+（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸又称辅酶（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸又称辅酶） 将将作用物的脱氢作用物的脱氢与呼吸链的与呼吸链的传递氢传递氢过程联系起来，是过程联系起来，是递氢体递氢体。NAD+中的尼克酰胺（维生素中的尼克酰胺（维生素PP）能进行可逆的加氢和脱氢反应，）能进行可逆的加氢和脱氢反应，每次只能接受每次只能接受一个氢原子和一个电子一个氢原子和一个电子，另一质子则留在介质中，所，另一质子则留在介质中，所以还原型辅酶以还原型辅酶写成写

14、成NADH+H+。 2黄素蛋白或黄素酶（黄素蛋白或黄素酶（FP） 黄素蛋白其辅基只有两种：黄素蛋白其辅基只有两种：FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、（黄素腺嘌呤二核苷酸）、FMN（黄素单核苷酸）。（黄素单核苷酸）。FAD、FMN中的异咯嗪部分可进行可逆中的异咯嗪部分可进行可逆的加氢和脱氢反应，故也是的加氢和脱氢反应，故也是递氢体递氢体，每次可接受，每次可接受两个氢原子两个氢原子即即FADH2。 3铁硫蛋白（铁硫蛋白（FeS）又称铁硫中心）又称铁硫中心 其其特点特点是含有铁原子和硫原子，铁与无机硫原子或是蛋白质分子是含有铁原子和硫原子，铁与无机硫原子或是蛋白质分子上的半胱氨酸残基的硫相结合。常见的铁

15、硫蛋白有三种组合方式。上的半胱氨酸残基的硫相结合。常见的铁硫蛋白有三种组合方式。铁硫蛋白是铁硫蛋白是电子传递体电子传递体，其中的铁能可逆地进行氧化还原反应，每，其中的铁能可逆地进行氧化还原反应，每次只能次只能传递一个电子传递一个电子。在呼吸链中，。在呼吸链中，铁硫蛋白多与黄素蛋白或细胞铁硫蛋白多与黄素蛋白或细胞色素色素b结合成复合物存在结合成复合物存在。 4泛醌（泛醌（UQ）又称辅酶）又称辅酶Q（COQ） 为一脂溶性醌类化合物，广泛存在于生物界。其能可逆地进行加为一脂溶性醌类化合物，广泛存在于生物界。其能可逆地进行加氢和脱氢反应，所以是氢和脱氢反应，所以是递氢体递氢体。 5细胞色素体系（细胞色

16、素体系（Cyt） 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，此类蛋白质的颜细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，此类蛋白质的颜色来自铁卟啉。主要细胞色素有色来自铁卟啉。主要细胞色素有a、a3、 b、c、c1、b5、P450等。等。除除b5和和P450主要存在于微粒体外，大部分细胞色素存在于线粒体主要存在于微粒体外，大部分细胞色素存在于线粒体内膜中，并与内膜紧密结合，只有内膜中，并与内膜紧密结合，只有Cyt c结合较松。细胞色素作为结合较松。细胞色素作为递电子体递电子体，其中铁卟啉中的，其中铁卟啉中的Fe离子能进行可逆的氧化还原反应。离子能进行可逆的氧化还原反应。线粒体内两条重要的呼吸链线粒

17、体内两条重要的呼吸链琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 21NADH +H+AH2ANAD+FMNFMNH2CoQCoQH22Fe3+2Fe2+b-c1-c-aa3H2OFe-SO2-2H+O2NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链 21琥珀酸延胡索酸FADFADH2CoQCoQH2Fe-S2Fe3+2Fe2+b-c1-c-aa3O2-O2H2O2H+脂酰CoA-磷酸甘油NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链线粒体外线粒体外NADHNADH的氧化的氧化穿梭作用穿梭作用 -磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用 线粒体外胞液中生成少

18、量的线粒体外胞液中生成少量的NADHNADH，不能自由通过线，不能自由通过线粒体膜而进入线粒体内的呼吸链进行氧化，必须将粒体膜而进入线粒体内的呼吸链进行氧化，必须将2H2H+ +交给能自由通过线粒体内膜的中间物，中间物将交给能自由通过线粒体内膜的中间物，中间物将H H+ +带入线粒体内，交给线粒体内的带入线粒体内，交给线粒体内的NADNAD+ +或或FADFAD，中间，中间物又穿出线粒体重新携带线粒体外物又穿出线粒体重新携带线粒体外NADHNADH的氢。这一的氢。这一转运机制称为转运机制称为穿梭作用穿梭作用。 酵酵 解解（细胞质）（细胞质）氧化磷氧化磷酸化酸化（线粒体）（线粒体）-磷酸甘油穿梭

19、作用磷酸甘油穿梭作用 脑组织、骨骼肌、肝组织脑组织、骨骼肌、肝组织-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 -磷酸甘油磷酸甘油 脱氢酶脱氢酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用草酰乙酸苹果酸AspGlu-KG苹果酸苹果酸苹果酸-KGGluAsp草酰乙酸NADHNAD+H+NADHNAD+H+

20、H2OO2213 P 内膜胞液基质心肌心肌NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸转运体戊二酸转运体 -OOC-CH2-C-COO-OHH苹果酸苹果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜

21、 基质基质 呼吸链呼吸链 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H6.2.46.2.4电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递抑制剂：在某一部位阻断电子传递。电子传递抑制剂：在某一部位阻断电子传递。维持生命活动的能量，主要有两个来源：维持生命活动的能量，主要有两个来源：光光 能：光合作用能：光合作用 化学能：生物氧化作用化学能：生物氧化作用热的形式热的形式 高能磷酸化合物：高能磷酸化合物：ATPATP、磷酸肌酸、磷酸肌酸、 乙酰辅酶等乙酰辅酶等 低能键：低能键：20kJ/mol 20kJ/mo

22、l 高能键：高能键：20kJ/mol 20kJ/mol P P OOOPOOPOO-ATPADPAMPOOPNNNNNH2OOHOHCH2OATPATP的生成的生成（1 1）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化(substrate level phospharylation(substrate level phospharylation) ) 氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使而使ADPADP形成高能形成高能ATPATP的作用。的作用。 氧化是磷酸化的基础，而磷酸化是氧化的结果。氧化是磷酸化的基础，而磷酸化是氧化的结果。NADH十

23、十H+十十3ADP3Pi十十1/2O2 NAD+十十4H20十十3ATP（2 2）氧化磷酸化）氧化磷酸化(oxidative phospharylation(oxidative phospharylation) )氧化磷酸化作用和底物水平磷酸化作用有原则的区别：氧化磷酸化作用和底物水平磷酸化作用有原则的区别： 底物水平磷酸化作用是指底物水平磷酸化作用是指ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物( (例如磷酸烯醇式丙酮酸例如磷酸烯醇式丙酮酸) )上的磷酸基团转上的磷酸基团转移相偶联的作用，而氧化磷酸化作用是移相偶联的作用，而氧化磷酸化作用是ATPATP的生成基的生成基于与

24、电子传递相偶联的磷酸化作用。于与电子传递相偶联的磷酸化作用。 氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位 原理：不同的底物，有各自的原理：不同的底物，有各自的P/O值，结合呼吸链的顺值，结合呼吸链的顺序，即可分析出偶联位置。序，即可分析出偶联位置。呼吸链中电子传递和磷酸化的偶联部位呼吸链中电子传递和磷酸化的偶联部位 氧化磷酸化偶联机制氧化磷酸化偶联机制化学偶联假说化学偶联假说 这一假说认为电子传递和这一假说认为电子传递和ATPATP生成的偶联是透过生成的偶联是透过系列连续的化学反应，而形成一个高能共价中间物，系列连续的化学反应，而形成一个高能共价中间物，这个中间物在电子传递中形成，随后又裂解将其

25、能这个中间物在电子传递中形成，随后又裂解将其能量供给量供给ATPATP的合成。的合成。 构象偶联假说构象偶联假说 认为电子沿呼吸链传递使线粒体内膜蛋白质组分发认为电子沿呼吸链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生了构象变化而形成一种高能形式。这种高能形式将能生了构象变化而形成一种高能形式。这种高能形式将能量传递给量传递给F F0 0F F1 1ATPATP酶（又称酶（又称ATPATP合酶）的复原合酶）的复原, ,即将能量提即将能量提供给供给ATPATP的合成并从酶上游离下来。的合成并从酶上游离下来。寡霉素敏寡霉素敏感性蛋白感性蛋白ATP结结合部位合部位酶调节酶调节部位部位与膜连接与膜连接到作用到作用闸

26、门作用闸门作用 电子传递的结果将电子传递的结果将H H+ +从线粒体内膜基质从线粒体内膜基质“泵泵”到到膜外液体中，于是形成了一个跨内膜的膜外液体中，于是形成了一个跨内膜的H H+ +离子梯度，这离子梯度，这梯度中所含有的渗透能正是促使梯度中所含有的渗透能正是促使ATPATP生成所需的能。生成所需的能。化学渗透学说化学渗透学说线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图+ + + + + + + + + + - - - - - - - - - NADH+H+ NAD+ 延

27、胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图 F0 F1 Cyt c Q 影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素ADP C V甲状腺激素甲状腺激素 Na+-K+-ATP酶酶 抑制剂抑制剂线粒体线粒体DNA突变突变电子传递抑制剂电子传递抑制剂氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 寡酶素寡酶素解偶联剂解偶联剂 2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚 同时抑制氧的吸收同时抑制氧的吸收利用和利用和ATPATP的形成，却的形成，却不直接抑制电子传递不直接抑制电子传递链上载体的作用。链上

28、载体的作用。使电子传递和使电子传递和ATPATP形成两个过程分离形成两个过程分离鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点ATP合酶结构模式图合酶结构模式图解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 ADP+Pi ATP 6.3.26.3.2磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化

29、氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。小小 结结生物氧化概述生物氧化概述 生物氧化的概念、特点、生物氧化的概念、特点、物质氧化方式、生物氧化的物质氧化方式、生物氧化的酶类酶类 、 CO2 、H2O的形成的形成方式方式呼吸链呼吸链 概念、组成、两条重要的概念、组成、两条重要的呼吸链、线粒体外的氧化、呼吸链、线粒体外的氧化、生物氧化中的能量变化生物氧化中的能量变化 ATP的形成、氧化磷酸的形成、氧化磷酸化相关内容、磷酸原化相关内容、磷酸原1 1呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是：呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是： A A、c1bcaa3O2 Bc1bcaa3O2 B、cc1baa3O2 cc1baa3O2 C C、c1cbaa3O2 Dc1cbaa3O2 D、bc1caa3O2 bc1caa3O2 2 2下述那种物质专一的抑制下述那种物质专一的抑制F0F0因子？因子？ A A、鱼