超干处理与贮藏温度对一串红种子生活力与生理变化的影响

1、超干处理与贮藏温度对一串红种子生活力与生理变化的影响曾 丽1，赵梁军2，孙 强3，徐小薇4（1上海交通大学农业与生物学院，上海 201101；2中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100094； 3上海市林木花卉育种中心，上海 201615；4浙江省亚热带作物研究所，杭州 325005）摘要：【目的】研究超干处理和贮藏温度对一串红种子生活力及生理变化的影响，为探寻一串红种子适宜的贮藏方法提供理论基础。【方法】采用硅胶干燥法超干处理一串红（Salvia splendens）种子，将种子含水量由8.9%分别降至4.5%、3.4%、3.0%、2.7%和2.2%，在室温及5条件下贮藏13个月后，测定

2、不同含水量超干种子经复水处理后的生活力及生理指标变化。【结果】（1）超干处理后一串红种子在室温条件下经过13个月的贮藏后发芽率、发芽势及发芽指数明显高于未超干处理的对照种子，发芽高峰时间比未超干种子早12 d，种子萌发整齐度优于对照，不同含水量的超干种子电导率低于对照，脱氢酶活性高于对照；（2）在5条件下贮藏13个月的超干处理与室温条件下相同处理相比，发芽率、发芽势及发芽指数无明显差异；（3）在5条件下贮藏13个月后，与相同温度条件下未超干处理一串红种子相比，不同含水量的超干种子生活力与生理指标差异较大，在含水量为3.4%及4.5%时，发芽率、发芽势及发芽指数明显提高，电导率明显下降，脱氢酶活

3、性明显提高，而在含水量为3.0%、2.7%和2.2%时，发芽率、发芽势及发芽指数下降，电导率提高，脱氢酶活性下降。【结论】适度含水量的超干处理可以使一串红种子保持较高的活力，是一种较为理想的种子贮藏方法。关键词：一串红；种子生活力；超干；贮藏Effects of Ultradrying Treatment and Storage Temperature on Vigor and Physiological Changes of Salvia splendens SeedsZENG Li1, ZHAO Liang-jun2, SUN Qiang3, XU Xiao-wei4( 1College

4、of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 201101; 2College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100094; 3Shanghai Breeding Center for Forest Tree and Flower, Shanghai 201615; 4Zhejiang Institution of the Subtropical Crops, Hangzhou 325005 )Ab

5、stract: 【Objective】Effects of ultradrying treatment and storage temperature on vigor and physiological changes of Salvia splendens were studied to establish a suitable method for storaging the seeds.【Method】The seeds of Salvia splendens were ultra dried with silica gel to reduce the moisture content

6、 from 8.9% to 4.5%, 3.4%, 3.0%, 2.7% and 2.2% respectively. Apparent changes of several physiological parameters and seed vigor of Salvia splendens were detected when the seeds were re-moistened after being stored under room temperature and 5 for 13 months.【Result】Seed germination rate, germination

7、potential and the germination index of Salvia splendens seeds after ultradrying were higher than that of the control. Compared to the control, the peak time of germination of ultraldried seeds was 12 days earlier, the germination potential was better, the electric conductivity was lower and dehydral

8、ase activity was higher. However, the germination rate, germination potential and germination index of ultra-dried were not significantly different when stored under 5 and room temperature for 13 months. When stored under 5 for 13 months, the parameters of ultra dried seeds were significantly differ

9、ent from the seeds without ultradrying treatment. For those seeds of 3.4%4.5% moisture content, the germination rate, germination potential and germination index were increased, and the electric conductivity was decreased. The dehydralase activity increased significantly, while for the seeds of 3.0%

10、, 2.7% and 2.2% moisture content, the germination rate, germination potential and germination index declined, and the electric conductivity increased. The dehydralase activity declined significantly. 【Conclusion】The results demonstrated that an appropriate ultradried Salvia splendens seeds could per

11、sist robust vitality and ultradrying treatment was an ideal method of seed storage. Key words: Salvia splendens; Seed vigor; Ultradrying; Storage0 引言【本研究的重要意义】一串红（Salvia splendens）属于唇形科鼠尾草属植物，是广泛栽培的重要草本花卉之一，多采用种子繁殖，种子用量很大，但其种子脂肪含量高，易被氧化，不耐贮藏，是一串红在园林上应用的主要限制因子之一1；本试验将研究一串红种子适宜贮藏的种子含水量和贮藏温度，为探寻一串红种子适宜

12、的贮藏方法提供理论基础。【前人研究进展】20世纪80年代末发展起来的种子超干贮藏技术，可以使一些植物种子在种子含水量降低到种质保存的安全含水量（7%5%）以下贮藏，既可达到节能的目的，又可达到种子低温贮藏的相似效果。相关研究认为，通过超干处理，芝麻、亚麻、梯牧草、油菜、花生、洋葱、柱花草、非洲菊等种子耐贮性显著提 高28。【本研究切入点】有关一串红种子的超干贮藏研究尚未见报道。本试验在前期对一串红种子发育及休眠的研究基础上，进一步开展超干处理方法对一串红种子耐贮性影响的研究。【拟解决的关键问题】采用硅胶干燥法对一串红种子进行超干处理，研究超干处理后不同种子含水量和贮藏温度对一串红种子生活力及生

13、理变化的影响，以期探寻提高一串红种子耐贮性的适宜贮藏方法。1 材料与方法1.1 材料以2000年中国农业大学种植的矮生一串红种子（Salvia splendens cv. Carbinere Scarlet）为试材。试验前种子含水量为8.9%，发芽率为73.0%（刚采收种子有休眠现象，未达到最大发芽率9）。室内试验分析20012003年在中国农业大学及上海交通大学完成。1.2 方法1.2.1 种子超干处理及贮藏 采用硅胶室温干燥法对种子进行干燥，种子用量为5.0 g，种子与硅胶的比例为1:10（w/w），在密闭容器里用硅胶将种子分别干燥1、2、3、4和5 d，每天更换硅胶，干燥后取样，重复3次

14、3。干燥后种子用铝箔密封，置于干燥器中，分别于5和自然室温（简称为室温）条件下贮藏13个月。1.2.2 种子含水量测定 参照胡家恕等10方法进行种子含水量的测定。采用高恒温烘箱法，130烘至恒重。1.2.3 种子复水处理 参照林坚等11的方法，即利用不同盐的饱和溶液调节密封环境的相对湿度CaCl2 RH35.0%（20），NH4Cl RH70.0%（20），水溶液 RH100.0%，将种子依次放在这3种溶液形成的湿度环境中各24 h，由低到高逐渐提高种子含水量。1.2.4 种子活力的测定 参照张明方等12、邹冬梅13的方法，从种子萌发开始到第15天，每天统计发芽种子数，并在第7天测定全部发芽种

15、子的胚根长度，按下列公式计算发芽率、发芽势和活力指数：发芽率15 d内全部发芽种子数/供试种子数×100%发芽势第4天发芽种子数/供试种子数×100%活力指数发芽指数×胚根长度（cm）发芽指数Gt/Dt。其中，Gt表示第t日的发芽数，Dt表示发芽日数。1.2.5 种子浸出液的电导率测定 参照程红焱等2的测定方法，分别称取不同超干处理的种子各1.0 g，放入饱和水蒸汽中平衡含水量，用去离子水冲洗数次，吸干种子表面的水分，将种子放入装有30 ml去离子水的三角瓶中，置于20恒温箱中，2 h后用电导仪（DDS-A型）测定浸出液的电导率。1.2.6 种子脱氢酶活性测定 采

16、用TTC定量法测 定10。取不同含水量的超干种子各0.5 g在20条件下萌发3 d，在30恒温箱中用1% TTC溶液10 ml浸泡3 h，取出后用蒸馏水清洗，吸干种子表面的水分，加10 ml丙酮研磨，5 000 r/min离心10 min，取上清液用752型分光光度计测定490 nm下OD值。以每克种子提取液的OD值作为脱氢酶的相对活性，单位为OD·g-1。2 结果与分析2.1 种子超干过程中含水量的变化及超干处理后种子发芽率的变化含水量为8.9%的一串红种子分别经室温硅胶干燥法进行超干处理15 d，含水量发生明显变化（表1）。超干第1天种子脱水速率最快，脱水速率为49.5%，此时种

17、子含水量下降约一半，达4.5%，第2天脱水速率下降到12.0%，种子含水量降为3.4%，第35天脱水速率更低，小于5.5%。超干处理后，各含水量种子在复水处理后发芽率基本一致。上述结果说明，超干处理并未对一串红种子的生活力和活力造成不良影响。表1 一串红种子超干过程中含水量的变化和超干处理后发芽率变化Table 1 Changes of seed moisture content during ultradrying and seed germination rate after ultradried in Salvia splendens seeds超干时间Ultradrying perio

18、d(d)超干前种子重量Seeds weight before ultradrying (mg)超干后种子重量Seeds weight after Ultradry (mg)超干后种子含水量Moisture content of the seeds (%)脱水速率Dehydration rate (%)超干后发芽率Germination rate after ultradried (%)15241±355010±284.549.573.225222±144936±273.412.073.335226±164917±163.04.972.

19、845251±44925±332.73.371.955234±294884±222.25.472.4超干处理每天脱去水分占未超干处理种子中总含水量(8.9%)的百分数，表示脱水速率Dehydration rate was the percentage of lost moisture out of the pre-treatment moisture weight (8.9%) in 24 hours2.2 贮藏温度对超干种子发芽率、发芽势与发芽指数的影响超干后的一串红种子在室温和5低温条件下密封贮藏13个月后，进行复水处理和发芽试验（表2）。室温贮藏条

20、件下，对照（未超干处理）种子发芽率降低幅度较大，仅为53%，而含水量为2.7%4.5%的一串红超干种子，密封贮藏13个月后种子发芽率、发芽势和发芽指数均比未超干种子高，而种子含水量为2.2%种子与对照的发芽情况相近。研究表明，低温可以较好地维持对照（未超干处理）种子的发芽能力。含水量为3.4%4.5%的超干种子低温贮藏后发芽率与对照（未超干处理）及相同含水量超干处理的种子在室温下贮藏的发芽率之间差别不明显，但发芽势明显高于未超干处理；当含水量低于3.0%时，其种子发芽率、发芽指数和发芽势均明显低于对照（未超干处理）。由此说明，对不同含水量超干处理的一串红种子进行低温贮藏一定时间后，种子的发芽率

21、、发芽势及发芽指数与超干种子含水量关系密切。2.3 贮藏温度对超干种子萌发的影响超干种子在室温和5密封贮藏13个月后，经过复水处理，根据种子每天的发芽率绘制萌发曲线（图1）。室温贮藏条件下，对照种子发芽时间分布在28 d，发芽高峰为第4天和第5天，而不同含水量的超干种子发芽时间主要集中在26 d，其中含水量为3.0%4.5%超干种子发芽的高峰时间为第3天，且发芽整齐度明显高于对照。低温贮藏种子复水处理后，超干种子发芽时间与未超干种子相近，分布在第26天。表2 室温和5贮藏13个月后不同含水量超干种子发芽状况比较Table 2 Comparisons of germination paramet

22、ers of ultradried Salvia splendens seeds with different moisture contents after 13 months storage at room temperature and 5, respectively超干时间Ultradryperiod(d)种子含水量Moisture content (%)发芽率Germination rate (%)发芽势Germination potential (%)发芽指数Germination index室温Room temperature5室温Room temperature5室温Room

23、temperature5室温Room temperature50（CK）8.98.953.0±1.42 a83.5±1.91 a23.5±1.45 a58.0±1.25 a14.0±0.02 a19.8±1.00 a14.54.583.0±1.34 a87.5±1.53 a62.5±1.49 b66.0±1.64 a19.5±0.13 a20.3±1.23 a23.43.484.0±1.46 a84.5±2.02 a67.0±1.87 b62.5

24、±1.81 a20.1±0.15 a19.3±1.50 a33.03.073.0±1.65 a75.5±1.68 a45.5±1.41 b38.0±1.93 a17.9±0.23 a16.3±1.43 a42.72.761.5±1.12 a70.0±1.89 a34.5±1.03 a39.0±1.55 a13.5±0.06 a15.4±1.53 a52.22.256.5±1.00 a62.5±1.97 a22.0±1

25、.69 a30.0±1.97 a11.1±0.29 a13.3±1.07 a同一列相同字母表示LSD test P=0.05差异不显著，不同字母表示差异显著The values in a column with the same letter are not significantly different at LSD test P=0.05, with the different letter are significantly different at LSD test P=0.05.图1 不同贮藏温度下一串红超干种子贮藏13个月后的萌发曲线Fig. 1 Th

26、e germination curve of ultradried Salvia splendens seeds stored at room temperature and 5 after 13 months2.4 超干处理和贮藏温度对种子电导率的影响保持细胞膜的完整性是维持种子生活力的重要因素。图2显示，不同含水量超干种子在5贮藏13月后，含水量为2.2%的种子电导率高于对照，含水量为2.7%、3.0%的种子电导率与对照差异不明显，含水量为3.4%、4.5%的则明显低于对照，表明含水量过低，在低温下细胞膜可能更容易受到伤害，从而使种子的电导率提高，而适宜的含水量可能有利于维持细胞膜的稳定性

27、，因为此时种子电导率较低；室温贮藏条件下，不同含水量超干种子电导率均明显低于对照，其中含水量为4.5%的超干种子电导率最低，含水量为2.7%3.0%的种子间差别不大。上述研究结果说明，无论在室温条件下，还是在低温条件下，不同含水量 图2 超干处理和贮藏温度对贮藏13个月后一串红种子电导率的影响Fig. 2 Effects of ultradrying treatment and storage tempera- ture on the electric conductivity of Salvia splendens seeds after 13 months storage的超干处理一串红种

28、子经过一定时间贮藏后其细胞膜的稳定性可能会受到不同程度的影响，本试验条件下，含水量为3.4%、4.5%时影响较小，可作为超干一串红种子适宜的含水量指标。2.5 超干处理和贮藏温度对种子脱氢酶活性的影响经过13个月贮藏后不同含水量的超干种子的脱氢酶活性变化与发芽率情况基本一致（图3），其中5贮藏后，含水量为3.4%4.5%的超干种子脱氢酶活性明显高于对照，其中以4.5%的种子脱氢酶活性最高，含水量为2.2%3.0%的种子脱氢酶活性则低于低温对照；而室温贮藏后，不同含水量的超干种子脱氢酶活性均高于室温对照；甚至室温贮藏条件下的超干种子与5贮藏的对照种子相比，在含水量为3.4%及4.5%时，其脱氢酶

29、活性仍然高于未超干种子低温贮藏后的脱氢酶活性，2.7%3.0%含水量的超干种子室温贮藏后与未超干种子低温贮藏后的脱氢酶活性水平相近，2.2%含水量的超干种子脱氢酶活性水平则更低。图3 超干处理和贮藏温度对贮藏13个月后一串红种子脱氢酶活性的影响Fig. 3 Effects of ultradrying and storage temperature on dehydralase activity of Salvia splendens seeds after 13 months storage3 讨论贮藏时间、贮藏温度、种子含水量及环境湿度条件等均影响种子贮藏后的生活力，其中种子含水量及贮藏温

30、度是关键。贮藏后种子的发芽率、电导率、抗氧化酶活性等生理特征随种子含水量的不同而不 同35, 15, 16，适宜的含水量可以提高贮藏种子的生活力及抗老化能力1720。超干条件下，植物种子贮藏后的生活力也因贮藏时间、贮藏温度、种子含水量及环境湿度条件不同而不同，如超干处理后非洲菊、柱花草、向日葵等植物种子耐贮性均有所提高2, 68, 15, 21, 22。一串红种子经室温硅胶干燥法处理15 d，每天的脱水速率不同。第1天种子含水量下降最快，大约脱去未超干种子含水量的一半；第2天脱水速率下降到11.85%；第34天脱水速率则为45%；第5天更低，大约为3%。这表明脱水速率可能与种子中水分存在状态有

31、关，前期脱去的可能是结合力弱的自由水，种子含水量下降速度快，后期脱去的水可能是结合力较强的束缚水。这与前人研究结果相似。程红焱等研究结果表明，红花种子经超干处理后种子含水量下降的同时，自由水/束缚水的比率也随之下降，种子对束缚水的保持能力越大，其超干贮藏的效果越好，且不同类型的种子（包括淀粉类、油料类、蛋白质类、耐干品种及对水分敏感的品种）束缚水与自由水脱除水分的难易也不尽相同23。笔者前期的研究结果表明，刚成熟的一串红种子具有休眠现象，此时种子的发芽率较低（仅为73%），经过3个月的室温贮藏后发芽率上升（数据待发表）；但随着贮藏时间的进一步延长，一串红种子与其它作物种子一样，发芽率、发芽势等

32、生活力指标会有所下降1,9。在实践中多采取适当降低种子含水量（一般在安全含水量以上）、适当降低温度和环境湿度的方法对一串红种子进行贮藏，以维持更长时间的种子生活力1, 9。本试验采用硅胶干燥法超干处理一串红种子，将种子含水量由8.9%分别降至4.5%、3.4%、3.0%、2.7%和2.2%，发现在室温及5条件下贮藏13个月后，适度含水量的一串红超干处理种子在室温下可以达到未超干种子低温条件下的贮藏效果，是一种节能的有效贮藏方法。但当一串红种子含水量降低于3.0%以下时，经过13个月的低温贮藏后，种子电导率明显高于低温对照，发芽率、脱氢酶活性等也低于对照，表明过低的含水量会使种子的活力下降。过低

33、含水量的种子贮藏后种子活力下降的原因，一方面可能来自细胞结构的改变，种子含水量过度下降时，磷脂的排列发生转向，膜的连续性界面受到破坏，使种子在复水过程中，导致部分细胞内物质外渗，从而影响种子活力；另一方面可能来自细胞内物质的改变，使种子在物质代谢、能量代谢及离子交换等方面发生改变，从而影响种子的活力4, 24, 25。发生过低含水量种子活力下降的原因还可能是种子在复水后萌发时发生吸胀损伤24。有关过低含水量一串红种子贮藏后活力下降的机理有待进一步研究。4 结论一串红超干种子在室温条件下经过13个月的贮藏后，发芽率、发芽势及发芽指数明显高于未超干处理的对照种子，发芽时间分布在第26天，高峰时间为

34、第3天，比未超干种子早12 d，种子萌发整齐度优于对照，不同含水量的超干种子电导率均明显低于对照，脱氢酶活性高于对照；在5条件下贮藏13个月的超干处理一串红种子与室温条件下相同处理相比，发芽率、发芽势及发芽指数无明显差异，与相同温度条件下未超干处理一串红种子相比，不同含水量的种子生活力与生理指标差异较大，当含水量为3.4%及4.5%时，发芽率、发芽势及发芽指数明显提高，电导率明显下降，脱氢酶活性明显提高；在含水量为3.0%、2.7%和2.2%时，发芽率、发芽势及发芽指数均下降，电导率提高，脱氢酶活性下降。研究表明，适度含水量的超干处理可以使一串红种子保持较高的活力，是一种较为理想的种子贮藏方法

35、；在本试验条件下，3.0%含水量可能是一串红种子超干处理后贮藏的种子含水量的下限。References1曾 丽, 赵梁军, 苏立峰. 一串红种子发育及内含物对种子萌发的影响. 中国农业大学学报, 2000, 5(1): 35-38.Zeng L, Zhao L J, Su L F. Effects of seed development and its constituents on seed germination of Slavia splendens. Journal of China Agricultural University, 2000, 5(1): 35-38. (in Chi

36、nese)2程红焱, 郑光华, 陶嘉龄. 超干处理对几种芸苔属植物种子生理生化和细胞超微结构的效应. 植物生理学报, 1991, 17(3): 273-284.Cheng H Y, Zheng G H, Tao J L. Physiological, biochemical and ultrastructural studies on ultradried seeds of some Brassica species. Acta Photophysiologica Sinica, 1991, 17(3): 273-284. (in Chinese)3程红焱, 郑光华, 陶嘉龄, 傅寿仲. 油菜

37、种子含油量与超干处理效果的关系. 见: 郑光华. 种子生理研究. 北京: 科学出版社, 2004: 241-247.Cheng H Y, Zheng G H, Tao J L, Fu Z S. The relationship between seed oil content and effect of ultraldrying. In: Zheng G H. Seed Physiology Research. Beijing: Science Press, 2004: 241-247. (in Chinese)4朱 诚, 曾广文, 郑光华. 超干花生种子耐藏性与脂质过氧化作用. 作物学报,

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41、nation and storage of gerbera seed. HortScience, 1995, 30(1): 98-101.9曾 丽, 赵梁军. 赤霉素及脱落酸对一串红种子休眠与发芽的影响. 上海交通大学学报（农业科学版）, 2001, 19(4): 278-282.Zeng L, Zhao L J. Effects of GA3 and ABA on seed development and germination of Salvia splendens. Journal of Shanghai Jiaotong University (Agricultural Science

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