第一基因课件ppt课件

1、核酸是遗传信息的载体核酸是遗传信息的载体（一基因概念的提出（一基因概念的提出（二基因结构与功能的探索（二基因结构与功能的探索（三现代分子生物学关于基因的概念（三现代分子生物学关于基因的概念 孟德尔孟德尔Mendel的遗传因子：一个因的遗传因子：一个因子决定一个性状子决定一个性状(1865年年)。约翰森约翰森Johannsen）：首先提出基因一）：首先提出基因一词词1909年）。年）。 18571857年，奥地利的一名神父年，奥地利的一名神父孟德尔在他所在的修道院后孟德尔在他所在的修道院后院开始进行长达院开始进行长达8 8年的豌豆杂年的豌豆杂交实验。交实验。18651865年，孟德尔根年，孟德尔

2、根据豌豆杂交实验的结果，发据豌豆杂交实验的结果，发表了著名的论文表了著名的论文 植物杂交试植物杂交试验验，阐述了他所发现的显，阐述了他所发现的显性、隐性遗传现象和两个重性、隐性遗传现象和两个重要遗传学规律要遗传学规律分离规律分离规律和自由组合规律。和自由组合规律。Johann Gregor Mendel（18221884）孟德尔提出：孟德尔提出： 生物的遗传性状是通过生物的遗传性状是通过“遗传因遗传因子子” （hereditary factor进行传进行传递的。递的。 遗传因子是一些独立的遗传单位。遗传因子是一些独立的遗传单位。孟德尔把可观察的性状和控制它的孟德尔把可观察的性状和控制它的内在的

3、遗传因子区分开来。内在的遗传因子区分开来。遗传因子作为基因的雏形名词诞生遗传因子作为基因的雏形名词诞生了。了。 1900年，是遗传学史乃至生物科学史上年，是遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年，来自三个国家的三位学划时代的一年，来自三个国家的三位学者独立地者独立地“重新发现了孟德尔的遗传重新发现了孟德尔的遗传规律，他们是荷兰的德弗里斯规律，他们是荷兰的德弗里斯(Hugo De Vries，18481935)、德国的柯灵斯、德国的柯灵斯(Carl Erich Correns，18641933)和澳和澳大利亚的契马克大利亚的契马克(Erich von Tschermak-Seysenegg，187

4、11962)。从此，遗传学。从此，遗传学进人了孟德尔时代。进人了孟德尔时代。“重新发现孟德尔重新发现孟德尔Hugo De Vries(18481935)Carl Erich Correns(18641933) Erich von Tschermak（18711962） 重新发现孟德尔的生物学家重新发现孟德尔的生物学家l1909年，丹麦遗传学家约翰年，丹麦遗传学家约翰逊在逊在一书一书中根据希腊语中根据希腊语“给予生命给予生命之义，发明之义，发明“基因基因”（gene一词来代替孟德尔假定的一词来代替孟德尔假定的“遗传因子遗传因子”。从此基因便。从此基因便成为遗传因子的代名词一直成为遗传因子的代名词

5、一直沿用至今。沿用至今。 不过此时的基因不过此时的基因仍然是一个未经证实的、仅仍然是一个未经证实的、仅靠逻辑推理得出的概念。靠逻辑推理得出的概念。 Wilhelm Ludwig Johannsen（18571927）l随着遗传学、分子生物学、生物随着遗传学、分子生物学、生物化学的发展，人们对基因本性的化学的发展，人们对基因本性的认识逐渐深入，基因的概念和涵认识逐渐深入，基因的概念和涵义也不断地发展和丰富。义也不断地发展和丰富。l在孟德尔的成果获得承认后，生物界都在孟德尔的成果获得承认后，生物界都知道是遗传因子即基因决定了生物知道是遗传因子即基因决定了生物的遗传。但是，基因究竟在细胞内的什的遗传

6、。但是，基因究竟在细胞内的什么地方？摩尔根以果蝇为试验对象回答么地方？摩尔根以果蝇为试验对象回答了这一问题，基因在染色体上。了这一问题，基因在染色体上。 摩尔根和他的学生利用果摩尔根和他的学生利用果蝇作了大量的研究。蝇作了大量的研究。1926年出版年出版基因论基因论，建立了，建立了著名的基因学说。著名的基因学说。 Thomas Hunt Morgan （18661945）l摩尔根在摩尔根在 中绘制了果蝇基因位中绘制了果蝇基因位置图，首次完成了当时最新的基因概念置图，首次完成了当时最新的基因概念的描述：的描述：l基因是在染色体上呈线性排列的遗传单基因是在染色体上呈线性排列的遗传单位，它不仅是决定

7、性状的功能单位，也位，它不仅是决定性状的功能单位，也是一个突变单位和交换单位。是一个突变单位和交换单位。 l至此，人们对基因概念的理解更加具体至此，人们对基因概念的理解更加具体和丰富了。和丰富了。 摩尔根果蝇遗传实验具有划时代意义摩尔根果蝇遗传实验具有划时代意义 人类第一次把基因与染色体联系起来，人类第一次把基因与染色体联系起来，认为基因是一种物质，是染色体上的认为基因是一种物质，是染色体上的一个特定的区段。一个特定的区段。 确立并发展了染色体的遗传理论。确立并发展了染色体的遗传理论。 Thoman Hunt Morgan （ 18661945）因发现染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论而因发

8、现染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论而于于1933年获诺贝尔生理学医学奖年获诺贝尔生理学医学奖l摩尔根确定了染色体是基因的载体。基摩尔根确定了染色体是基因的载体。基因研究发展到细胞学水平之后，急需解因研究发展到细胞学水平之后，急需解决两个基本问题：决两个基本问题： l（1基因的化学本性是什么？基因的化学本性是什么？l（2基因是如何工作的？基因是如何工作的？l 在研究基因的化学本质上，细胞化学起了重要在研究基因的化学本质上，细胞化学起了重要作用。作用。细胞化学研究表明，染色体的主要成分是蛋白细胞化学研究表明，染色体的主要成分是蛋白质和核酸。那么，基因究竟是蛋白质还是核酸？质和核酸。那么，基因究

9、竟是蛋白质还是核酸？ 蛋白质作为生命物质的主要成分和生命活动的蛋白质作为生命物质的主要成分和生命活动的体现者，它不仅参与所有的生命过程，而且它体现者，它不仅参与所有的生命过程，而且它的化学结构也有多样性和可塑性。的化学结构也有多样性和可塑性。 所以在相当一段时间里，学术界所以在相当一段时间里，学术界认为基因是蛋白质，认为只有像认为基因是蛋白质，认为只有像蛋白质这样复杂的大分子才能决蛋白质这样复杂的大分子才能决定细胞的特征和遗传定细胞的特征和遗传 。认识到基因的化学本质是核酸而不是认识到基因的化学本质是核酸而不是蛋白质，经历了一段漫长的历史过程。蛋白质，经历了一段漫长的历史过程。发现发现DNA的

10、遗传功能，始于的遗传功能，始于1928年格年格里菲斯里菲斯PGriffith所做的用肺炎所做的用肺炎双球菌感染小鼠的实验。双球菌感染小鼠的实验。 1928年，英国科学家格年，英国科学家格里菲思在肺炎球菌实验中里菲思在肺炎球菌实验中首次发现了基因是一类特首次发现了基因是一类特殊生物分子的证据。殊生物分子的证据。 Frederic Griffith18791941 肺炎双球菌有两种类型：肺炎双球菌有两种类型：S型型 菌体包有多糖类荚膜，菌菌体包有多糖类荚膜，菌落光滑落光滑smooth），有毒性，），有毒性，可以使人患肺炎或使小鼠患败可以使人患肺炎或使小鼠患败血症血症 R型型 不具荚膜，不具荚膜，

11、菌落粗糙菌落粗糙rough），无毒性，不致病），无毒性，不致病 格里菲斯用肺炎球菌做实验时发现了一个格里菲斯用肺炎球菌做实验时发现了一个令人惊异的现象：令人惊异的现象：加热杀死的能致病的加热杀死的能致病的S型菌不能致病的型菌不能致病的R型菌型菌混合混合注射到小鼠体内注射到小鼠体内小鼠小鼠病死病死从死鼠体内分离出大量的从死鼠体内分离出大量的S型肺型肺炎球菌炎球菌 难道难道S型致病菌复活了吗？这就是著名的型致病菌复活了吗？这就是著名的“格里菲斯之谜格里菲斯之谜”。 “死菌复活之谜死菌复活之谜 这是一个令人困惑的结果这是一个令人困惑的结果 R型活菌或型活菌或S型死菌分别注入小鼠体内，都不会致病，而型

12、死菌分别注入小鼠体内，都不会致病，而两者混合注入却致病了。两者混合注入却致病了。解释：解释： 加热杀死的加热杀死的S型菌中存在某种导致细菌类型发生转化的物型菌中存在某种导致细菌类型发生转化的物质。这种物质究竟是什么，人们尚不知道，暂时叫做质。这种物质究竟是什么，人们尚不知道，暂时叫做“转化因子转化因子”（transforming principle）。）。 R型肺炎球菌转化为型肺炎球菌转化为S型肺炎球菌的现象，称为转化型肺炎球菌的现象，称为转化transformation） 。 l导致导致R型细菌发生转化的因子，其化学型细菌发生转化的因子，其化学本质究竟是什么？这个问题，与遗传学本质究竟是什么

13、？这个问题，与遗传学家提出的家提出的“基因的化学本质是什么？基因的化学本质是什么？”实质上是同一个问题。实质上是同一个问题。l l格里菲斯发现的转化现象为以后认识到格里菲斯发现的转化现象为以后认识到DNA是遗传物质奠定了基础。是遗传物质奠定了基础。l在美国纽约洛克菲勒研究所工作的在美国纽约洛克菲勒研究所工作的Avery立刻敏感地抓住了这一问题，并在此基立刻敏感地抓住了这一问题，并在此基础上继续研究，取得了重大突破。础上继续研究，取得了重大突破。在格里菲斯发现肺炎球菌的遗在格里菲斯发现肺炎球菌的遗传转化现象之后不过数年传转化现象之后不过数年30年代初），加拿大生物化学家年代初），加拿大生物化学家

14、艾弗里领导的一个研究小组便艾弗里领导的一个研究小组便开始探寻转化因子。他们在实开始探寻转化因子。他们在实验中发现：死去的验中发现：死去的S型菌并未型菌并未复活，而是复活，而是S型菌的型菌的DNA进入进入了了R型菌，使其转化为新的型菌，使其转化为新的S型致病肺炎双球菌。艾弗里等型致病肺炎双球菌。艾弗里等人的实验不仅揭开了人的实验不仅揭开了“格里菲格里菲斯之谜斯之谜”，并且在世界上第一，并且在世界上第一次证明基因就在次证明基因就在DNA上。上。 Oswald Theodore Avery （ 18771955 ）l艾弗里等人的实验证据：艾弗里等人的实验证据：l分离分离S型死菌的提取液型死菌的提取液

15、分别检测各分分别检测各分离组分蛋白质、类脂、多糖、离组分蛋白质、类脂、多糖、RNA和和DNA的转化活性的转化活性只有只有DNA具有转化具有转化因子活性因子活性 进一步的实验：进一步的实验： 用化学法和酶法用化学法和酶法 去除去除S型死菌抽提物中的蛋白质、类脂、多糖和型死菌抽提物中的蛋白质、类脂、多糖和RNA 抽提物的剩余物质抽提物的剩余物质 R型型转化转化S型型 1944年，他们确认，年，他们确认，“转化因子就是转化因子就是DNA。 艾弗里等人的试验和结论是对艾弗里等人的试验和结论是对DNA认识史上的一次重认识史上的一次重大突破，彻底改变了大突破，彻底改变了DNA在生物体内无足轻重的传在生物体

16、内无足轻重的传统观念。统观念。 但当时的主流观点并不接受艾弗里但当时的主流观点并不接受艾弗里DNADNA是遗传物质的观念，认为提取的是遗传物质的观念，认为提取的DNADNA无论如何纯净，仍然可能有残余无论如何纯净，仍然可能有残余的蛋白质，蛋白质才是有活性的转化的蛋白质，蛋白质才是有活性的转化因子因子 针对学术界的否定意见，艾弗里于针对学术界的否定意见，艾弗里于1946年用蛋白酶、年用蛋白酶、RNA酶和酶和DNA酶分别处理肺炎球菌的细胞抽提物。酶分别处理肺炎球菌的细胞抽提物。 结果结果:（1可以破坏、消化蛋白质的胰蛋白酶和糜蛋白酶不影可以破坏、消化蛋白质的胰蛋白酶和糜蛋白酶不影响转化活性；响转化

17、活性；（2分解、消化分解、消化RNA而不是消化分解而不是消化分解DNA的的RNA酶对转化活性无影响；酶对转化活性无影响；（3在加入分解、消化在加入分解、消化DNA的的DNA酶后，转化活性丧酶后，转化活性丧失。失。 这些实验进一步证明了这些实验进一步证明了DNA作为遗传信息载体的功能。作为遗传信息载体的功能。 l发现遗传物质的化学本质是发现遗传物质的化学本质是DNA，这是，这是基因研究上一个重要的里程碑。但在当基因研究上一个重要的里程碑。但在当时，这项重要的发现并未引起足够的重时，这项重要的发现并未引起足够的重视。艾弗里虽曾被提名为诺贝尔奖的候视。艾弗里虽曾被提名为诺贝尔奖的候选人，但当时评奖委

18、员会认为选人，但当时评奖委员会认为“最好等最好等到到DNA的转化机理更多地为人们所了解的转化机理更多地为人们所了解的时候再说的时候再说”。可是，当争议平息、诺。可是，当争议平息、诺贝尔奖评选委员会准备授奖之时，他已贝尔奖评选委员会准备授奖之时，他已经去世了。经去世了。 l1951年，赫里奥特年，赫里奥特RHerriott提出一个十提出一个十分富有魅力和启发性的假说：分富有魅力和启发性的假说：l “病毒的作用可能像一个充满着转化因子的病毒的作用可能像一个充满着转化因子的注射针。这样的病毒本身不会进入细胞，但它注射针。这样的病毒本身不会进入细胞，但它不仅用尾部接触寄生细胞，并可能通过酶的作不仅用尾

19、部接触寄生细胞，并可能通过酶的作用在细胞外膜上钻一小孔，然后病毒头部的用在细胞外膜上钻一小孔，然后病毒头部的DNA就钻入细胞。就钻入细胞。” 当人们为艾弗里的实验而激烈争论时，当人们为艾弗里的实验而激烈争论时，研究噬菌体的美国微生物学家赫尔希研究噬菌体的美国微生物学家赫尔希等人在考虑，能否将蛋白质和等人在考虑，能否将蛋白质和DNA完全分开，单独观察完全分开，单独观察DNA的作用呢？的作用呢？他们受赫里奥特思路的启发设计了一他们受赫里奥特思路的启发设计了一个精巧的噬菌体感染实验。赫尔希与个精巧的噬菌体感染实验。赫尔希与德尔布吕克和卢里亚一起，获德尔布吕克和卢里亚一起，获1969年年的诺贝尔生理学

20、医学奖奖。的诺贝尔生理学医学奖奖。 Alfred Day Hershey（19082019）l35S35S标记蛋白质外壳的噬菌体标记蛋白质外壳的噬菌体感染感染细菌细菌细菌无放射性细菌无放射性 l32P32P标记标记DNADNA内芯的噬菌体内芯的噬菌体感染感染细菌细菌细菌有放射性细菌有放射性l这一结果确凿无疑地证明，进入寄主细胞内的是噬菌体这一结果确凿无疑地证明，进入寄主细胞内的是噬菌体DNADNA，而不是，而不是蛋白质外壳。噬菌体的蛋白质外壳。噬菌体的DNADNA不但包括噬菌体自我复制的信息，而且包不但包括噬菌体自我复制的信息，而且包括合成噬菌体蛋白质所需要的全部信息。括合成噬菌体蛋白质所需要

21、的全部信息。 l 1952年，赫尔希年，赫尔希ADHershey和蔡斯和蔡斯MChase证明了噬菌体证明了噬菌体DNA能携带遗能携带遗传信息到后代中去以后，科学界才终于接受传信息到后代中去以后，科学界才终于接受了了DNA是遗传信息载体的理论。是遗传信息载体的理论。 l人们彻底摒弃蛋白质是基因的化学本质人们彻底摒弃蛋白质是基因的化学本质的概念，是在的概念，是在1953年沃森和克里克提出年沃森和克里克提出著名的著名的DNA双螺旋分子结构模型之后。双螺旋分子结构模型之后。l1953年年4月月25日英国的日英国的刊登了沃刊登了沃森和克立克的森和克立克的DNA的双螺旋结构模型，的双螺旋结构模型，这一天是

22、分子生物学的诞生日。这一天是分子生物学的诞生日。 James Dewey Watson（ 1928） Francis Harry Compton Crick （ 1916） 19531953年，年，DNADNA双螺旋结构模型被提出来了，两位创立者双螺旋结构模型被提出来了，两位创立者是美国生物化学家沃森是美国生物化学家沃森James Dewey WatsonJames Dewey Watson，19281928）和英国生物物理学家克里克和英国生物物理学家克里克Francis Harry Compton Francis Harry Compton CrickCrick，19161916）。获）。获

23、19621962年的诺贝尔生理学医学奖。年的诺贝尔生理学医学奖。 富兰克林拍摄的富兰克林拍摄的DNADNA晶体的晶体的X X射线衍射照片，射线衍射照片，这张照片正是发现这张照片正是发现DNADNA结构的关键结构的关键 DNA双螺旋模型双螺旋模型lDNA分子双螺旋结构模型的发现，是生分子双螺旋结构模型的发现，是生物学史上的一座里程碑：物学史上的一座里程碑：l为为DNA复制提供了构型上的解释，使复制提供了构型上的解释，使人们对人们对DNA作为基因的物质基础不再怀作为基因的物质基础不再怀疑疑l奠定了分子遗传学的基础。奠定了分子遗传学的基础。DNA双螺双螺旋模型在科学上的影响是深远的旋模型在科学上的影

24、响是深远的从从1857年孟德尔进年孟德尔进行豌豆杂交实验算行豌豆杂交实验算起，经过无数科学起，经过无数科学家近百年的探索，家近百年的探索，蒙在生命遗传奥秘蒙在生命遗传奥秘上的面纱正在一层上的面纱正在一层层地剥去。层地剥去。科学探索的道路科学探索的道路是螺旋式的，科学是螺旋式的，科学家们在阶梯上不断家们在阶梯上不断攀登，一个新的螺攀登，一个新的螺旋展现在他们的眼旋展现在他们的眼前，而这将引起一前，而这将引起一场生命科学的革命。场生命科学的革命。l最初由孟德尔提出的遗传因子的概念，最初由孟德尔提出的遗传因子的概念，通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森、通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森、克里克等几代科学

25、家的研究，已经使生克里克等几代科学家的研究，已经使生物遗传机制建立在遗传物质物遗传机制建立在遗传物质DNA的基础的基础之上。之上。 lDNA如何储存并表达遗传信息？这个问题引如何储存并表达遗传信息？这个问题引起了很多物理学家的兴趣，起了很多物理学家的兴趣，1945年，薛定谔年，薛定谔在在一书中提出了遗传密码的概一书中提出了遗传密码的概念。念。l1954年，物理学家伽莫夫提出三联体密码的年，物理学家伽莫夫提出三联体密码的概念。概念。l1961年，尼伦伯格和马太利用三联体密码合年，尼伦伯格和马太利用三联体密码合成了由笨丙氨酸组成的多肽长链。成了由笨丙氨酸组成的多肽长链。l到到1966年，年，64种

26、遗传密码的含义全部得到了种遗传密码的含义全部得到了解答，形成了一部密码辞典。解答，形成了一部密码辞典。 1961年法国雅各布年法国雅各布F. Jacob和莫诺和莫诺J.L. Monod的研究成果，又大大扩的研究成果，又大大扩大了人们关于基因功能的视野。他们在大了人们关于基因功能的视野。他们在研究大肠杆菌乳糖代谢的调节机制中发研究大肠杆菌乳糖代谢的调节机制中发现了有些基因不起合成蛋白质模板作用，现了有些基因不起合成蛋白质模板作用，只起调节或操纵作用，提出了操纵子学只起调节或操纵作用，提出了操纵子学说。从此根据基因功能把基因分为结构说。从此根据基因功能把基因分为结构基因、调节基因和操纵基因。基因、

27、调节基因和操纵基因。 Marshall Warren Nirenberg（ 1927）美国生物学家尼伦伯格等美国生物学家尼伦伯格等人在人在19611966年期间成年期间成功破译了遗传密码，以无功破译了遗传密码，以无可辩驳的科学依据证实了可辩驳的科学依据证实了DNA双螺旋结构的正确双螺旋结构的正确性。人们对遗传机制有了性。人们对遗传机制有了更深刻的认识。更深刻的认识。1968年获年获得诺贝尔生理学医学奖奖。得诺贝尔生理学医学奖奖。 lDNA只存在于细胞核中，蛋白质的合只存在于细胞核中，蛋白质的合成在细胞质中进行，细胞核中的遗传信成在细胞质中进行，细胞核中的遗传信息如何转达到细胞质中呢？息如何转达

28、到细胞质中呢？l信息信息RNA和转运和转运RNA的发现给这个问的发现给这个问题提供了答案，题提供了答案，1958年克立克提出的年克立克提出的“中心法则很快得到了证实。中心法则很快得到了证实。 中心法则中心法则l中心法则阐述的基因两大基本属性：中心法则阐述的基因两大基本属性：l复制：复制：DNADNA；l表达：从表达：从DNAmRNA蛋白质；蛋白质；l中心法则的补充：中心法则的补充：l RNA的反转录的反转录l RNA的自我复制的自我复制l DNA指导的蛋白质合成指导的蛋白质合成第一节、基因的基本概念及基因的结构特点一、核酸是遗传信息的载体二、基因的基本概念三、基因的结构特点第二节、结构基因中贮

29、存的遗传信息一、几种主要RNA的结构与功能的基本特点二、结构基因中贮存的蛋白质序列信息第三节、基因结构变异及其与疾病的关系一、基因突变机制二、基因突变类型三、基因变异与蛋白质活性改变的关系四、基因突变与疾病的关系l一、核酸是遗传信息的载体l（一DNAl一级结构l DNA分子中核苷酸的排列顺序l二级结构l两条DNA单链形成的双螺旋结构、三股螺旋结构以及四股螺旋结构l三级结构l双链DNA进一步扭曲盘旋形成的超螺旋结构lDNA是遗传信息的载体l 编码信息l DNA RNA Prol l 调控信息(二RNA 少数生物以RNA作为遗传信息的载体， 如RNA病毒。lgene (基因） Johannsen

30、1909l l 基因的现代生物学概念l 基因决定遗传性状的表达，基因存在于染色体及线粒体DNA上，呈直线排列，并世代相传，基因的颗粒性主要表现在时代相传的行为和功能表达上具有相对的独立性。l l基因的现代分子生物学概念l基因是核酸分子中贮存遗传信息的遗传单位，是RNA和蛋白质相关遗传信息的基本存在形式，是指贮存RNA序列信息和有功能的蛋白质多肽链序列信息、以及表达这些信息所必需的全部核苷酸序列。大部分生物中构成基因的核酸物质是DNA, 少数生物如RNA病毒中是RNA。l（一结构基因l1. 结构基因贮存遗传信息l 在构成基因的特定DNA片段中，一段DNA序列贮存着一个特定RNA分子的序列信息，此

31、段DNA的一级结构决定该RNA分子的一级结构，称为结构基因。l DNA rRNA, tRNA or small RNAsl DNA mRNA Pro2.结构基因的结构特点 原核生物：结构基因是连续的 真核生物：结构基因是不连续的，断裂基因 外显子=内含子1 病毒：结构基因有的是连续的，有的是不连续的l（二基因的转录调控序列l1.原核生物基因的转录调控序列l （1启动子promoter)l RNA聚合酶特异性识别和结合的DNA序列，有方向性，位于转录起始点的5，本身并不被转录。l l 例：E coli 启动子约4060bp，含三个部分l 转录起始部位（1）l 10bpl 35bp（2) 终止子

32、结构基因3下游的一段DNA序列，其中有GC富含区组成的反向重复序列，转录后在RNA分子中形成特殊的结构以终止RNA链的延伸。（3操纵元件operator) 被阻遏蛋白识别与结合的一小段DNA序列，转录过程存在阻遏调控机制的操纵子中均含有此种序列。操纵元件紧接在启动子下游，通常与启动子有部分重叠。（4正调控蛋白结合位点 在弱启动子附近的特殊DNA序列，转录激活蛋白可以识别并结合该序列，进而与RNA酶作用，促进转录的启动。2. 真核生物的转录调控序列 真核生物基因中与转录调控有关的DNA序列称为顺式调控元件或顺式作用元件cis-acting element)。 主要包括启动子、上游启动子元件、增强

33、子、加尾信号和一些反应元件等。（1启动子I类启动子 RNA聚合酶 I 和转录因子 ITF I)识别和结合的启动子。主要是rRNA基因。例 人 rRNA启动子 核心元件core element), -45 +20bp 起始转录水平低 上游调控元件UCE), -156 107bp 增强起始转录II类启动子 RNA聚合酶 II 和转录因子 IITF II)识别和结合的启动子。主要是编码mRNA的基因和核内小RNAsnRNA)的基因。 含 TATA box 25bp TATA(A/T)A(A/T), 与TATA因子结合 上游调控元件 转录起始位点 II类基因，如管家基因housekeeping gen

34、e )和发育同源盒基因homeotic gene)不含TATA box 。III类启动子 RNA聚合酶 III 和转录因子 IIITF III)识别和结合的启动子。主要是编码5S rRNA、tRNA、U6 snRNA等的基因。（2上游启动子元件upstream promoter element) TATA box上游的一些特定的DNA序列，其中一些与TATA box共同组成启动子；另一些则是反式作用因子转录激活蛋白识别与结合的位点。 CAAT box 5GGNCAATCT 3 70 120 bp 普遍 CACA box 5GCCACACCC 3 80 90 bp GC box 5CCGCC 3

35、 70 120 bp 组成型基因（3增强子enhancer) 较短的DNA序列，反式作用因子与之结合能增强邻近基因的转录。分布无位置性，无方向性。（4反应元件(response elements) 一些信息分子的受体被细胞外信息分子激活后，能与特异的DNA序列结合，调控基因的表达，是顺式元件，由于能介导基因对细胞外的某种信号产生反应，故称为反应元件。如 HSE GRE(5) poly(A)信号 II类基因的结构基因3下游存在加尾信号： AATAAA和 GT或T丰富区。l（三基因的基本结构特点l1.原核生物基因的基本结构l5启动子结构基因转录终止子3l 操纵子 l 在原核生物中，功能上相关联的数

36、个结构基因常常串连在一起，由一套转录调控序列控制其转录，构成基本表达单位，这种组合单位称操纵子 。l 多顺反子2. 真核生物基因的基本结构 绝大多数单顺反子3. 病毒基因的基本结构感染原核生物的病毒噬菌体的基因结构与原核生物具有相同的特征感染真核生物的病毒的基因结构与真核生物具有较大的差别一、几种主要RNA的结构与功能的基本特点（一） mRNA 携带蛋白质的序列信息，在翻译过程中作为模板指导蛋白质的合成。（1mRNA序列中的编码区和非编码区2. 原核生物mRNA的特点 多顺反子， 无5帽，3尾3.真核生物mRNA的特点 单顺反子， 5帽 7mG5ppp5Np，3尾 polyA4.病毒mRNA的特点 噬菌体与原核相似，真核细胞病毒复杂多样(二tRNA 单链分子，7393核苷酸，多数76核苷酸 10稀有碱基，3端-CCA-OH, 5端pG tRNA二级结构 三叶草型， 4环4臂 氨基酸臂 7