光的形态建成

1、第九章第九章 光形态建成光形态建成第九章光形态建成第九章光形态建成 photomorphogenesisphotomorphogenesis本章主要内容本章主要内容 教学目标教学目标 1 了解光敏色素的发现和蓝光和近紫外光反应了解光敏色素的发现和蓝光和近紫外光反应 2 掌握光敏色素的化学性质和光敏色素的作用掌握光敏色素的化学性质和光敏色素的作用机理（重点）机理（重点） 3 了解光敏色素的生理作用了解光敏色素的生理作用1.光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质2.2.光敏色素光敏色素的作用机理的作用机理影响植物生长发育的自然因素有：光、温度、影响植物生长发育的自然因素有：光、温度、水分、空气、矿物

2、质、重力等，其中水分、空气、矿物质、重力等，其中光光是最重要是最重要的因素之一。的因素之一。 光对植物的影响主要有两个方面：光对植物的影响主要有两个方面： 绿色植物的绿色植物的光合作用光合作用的必需条件；的必需条件； 调节植物的生长、发育和分化即调节植物的生长、发育和分化即光形态建成。光形态建成。光形态建成（光形态建成（photomorphogenesisphotomorphogenesis）：依赖依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发育的过程。

3、育的过程。 暗形态建成（暗形态建成（skotomorphogenesisskotomorphogenesis）：暗中生长的暗中生长的植物表现出各种黄化特征的现象。植物表现出各种黄化特征的现象。 或或 生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成为暗形态建成。 在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体受体，推，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。B.B.暗处

4、生长的玉米暗处生长的玉米D.D.暗处生长的菜豆暗处生长的菜豆 C.C.光下生长的菜豆光下生长的菜豆A.A.光下生长的玉米光下生长的玉米去黄化：茎去黄化：茎伸长减慢、伸长减慢、弯钩伸展、弯钩伸展、合成叶绿素合成叶绿素 图图9-2 9-2 光对植物形态的影响光对植物形态的影响光合作用与光形态建成的重要区别光合作用与光形态建成的重要区别 光合作用光合作用光形态建成光形态建成 光能转化为化学光作为信号激发受体，推光能转化为化学光作为信号激发受体，推 能贮藏在有机物中动系列反应引起形态变化能贮藏在有机物中动系列反应引起形态变化 光对代谢活动的影响光对形态变化的影响光对代谢活动的影响光对形态变化的影响 要

5、求光能较高要求光能要求光能较高要求光能较低较低 光的受体是光的受体是叶绿体色素叶绿体色素光的受体是光的受体是光敏色素、光敏色素、隐花隐花 色素、色素、向光素向光素和和UV-BUV-B受体受体紫外光（紫外光（ultravioletultraviolet，UVUV）是阳光的一部分。）是阳光的一部分。据其波长的不同可分为：据其波长的不同可分为： 紫外光紫外光-A-A（UV-AUV-A，330330390nm390nm） 紫外紫外-B-B（光（光UV-BUV-B，280280330nm330nm） 紫外光紫外光-C-C（ UV-CUV-C，小于，小于280nm280nm）P.206P.206近紫外光：

6、波长长于近紫外光：波长长于300nm的紫外光的紫外光19591959年年ButlerButler等用等用双波长双波长分光光度计测定黄化玉分光光度计测定黄化玉米和米和芜菁芜菁子叶的吸收光谱时发现：子叶的吸收光谱时发现： 材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光的吸收增大；的吸收增大； 相反，用远红光处理后则对红光的吸收增多，对相反，用远红光处理后则对红光的吸收增多，对远红光的吸收减少。远红光的吸收减少。P.207P.207 2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（图图9-3）用红光用红光远红光交替照射，以上变化可进行多远红光交替照射

7、，以上变化可进行多次逆转。次逆转。 由此判断：植物体内可能存在吸收红光由此判断：植物体内可能存在吸收红光/ / 远红远红光并进行可逆转换的光并进行可逆转换的光受体光受体。 之后成功地分离出该受体，为色素蛋白复合物，之后成功地分离出该受体，为色素蛋白复合物，称为称为光敏色素光敏色素（phytochromephytochrome）。）。P.208P.208 上述结果说明：这种红光上述结果说明：这种红光-远红光可逆反远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。素。 之后成功分离出这种吸收红光之后成功分离出这种吸收红光-远红光可远红光可逆转换的光受体

8、，称之为光敏色素。逆转换的光受体，称之为光敏色素。黑黑暗暗红光红光远红光远红光光处理萌发率（%） 光处理 萌发率（%）R70 RFR6 RFRR74RFRRFR6 RFRRFRR76 RFRRFRRFR7 图图9-3 9-3 红光红光和和远红光远红光对莴苣种子萌发的影响对莴苣种子萌发的影响（二）光敏色素的分布（二）光敏色素的分布 广泛分布于植物的各个器官中。其中以广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组分生组织织（茎尖、根尖生长点）含量较高。（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗黄化幼苗比比绿绿色幼苗色幼苗含量高得多含量高得多高高20-10020-100倍倍。禾本科植物的胚芽禾本科植物的胚芽鞘

9、尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。织和根尖等部分的光敏色素含量较多。 在细胞中主要分布在在细胞中主要分布在膜系统膜系统、细胞质细胞质和和细胞核细胞核中中。吸收红光后吸收红光后吸收远红光后吸收远红光后PrPfr图图 9-4 9-4 光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白的连接的连接 图图9-5 光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱质体质体脱辅基蛋白脱辅基蛋白光敏色素光敏色素全蛋白全蛋白细胞核细胞核图图9-69-6光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配光敏色素生色团与脱辅

10、基蛋白的合成与装配 生色团是在黑暗条件下、质生色团是在黑暗条件下、质体中合成类似叶绿素前身体中合成类似叶绿素前身运到胞质与运到胞质与蛋白装配蛋白装配 PrPr：红光吸收型。为不活化型，稳定；：红光吸收型。为不活化型，稳定； PfrPfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。：远红光吸收型。为活化型，不稳定。 红光（红光（660nm660nm） 远红光（远红光（730nm730nm）PrPrPfrPfr光敏色素的两种分子状态：光敏色素的两种分子状态：二、光敏色素的基因和分子多型性二、光敏色素的基因和分子多型性 光敏色素的光敏色素的蛋白质部分蛋白质部分是多基因家族。在拟南芥是多基因家族。在拟南芥中已确

11、定了中已确定了5 5个基因，分别是个基因，分别是PHYPHYA AE E。 PHYPHYA A、PHYPHYB B、PHYPHYC C、PHYPHYD D和和PHYPHYE E基因分别编码不基因分别编码不同的同的脱辅基蛋白脱辅基蛋白，最终形成不同类型的光敏色素，但，最终形成不同类型的光敏色素，但它们的它们的发色团发色团结构相同。结构相同。P.210P.210三、光敏色素的三、光敏色素的光化学转换光化学转换 1.1.光稳定平衡光稳定平衡 在活体中，光敏色素的总数（即在活体中，光敏色素的总数（即PrPrPfrPfr）是一）是一定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在定的。两种分子状态的光敏色素

12、在活体中必然存在一个平衡。一个平衡。 光稳定平衡（光稳定平衡（photostationaryphotostationaryequilibriumequilibrium）：）：在一定波长下，具有生理活性的在一定波长下，具有生理活性的PfrPfr浓度占光浓度占光敏色素总浓度的比值（敏色素总浓度的比值（）。）。 PtotPtot=Pr=PrPfrPfr=Pfr/Ptot=Pfr/Ptot P.210P.210第三节第三节 光敏色素的生理作用和反应类型光敏色素的生理作用和反应类型 （一）光敏色素的作用（一）光敏色素的作用光敏色素对光敏色素对植物植物种子萌发种子萌发、营养生长营养生长、植物运植物运动动等

13、过程的调控以及对等过程的调控以及对植物开花的诱导植物开花的诱导作用，将作用，将在以后的相关章节详细讨论。在以后的相关章节详细讨论。P.211P.211（二）光（二）光敏色素在光形态建成中的反应敏色素在光形态建成中的反应 1.1.快反应快反应 从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至几秒钟，一般甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。红光和远红光的效应能相互逆转。 例如：转板藻叶绿体的翻转、含羞草、合欢叶片例如：转板藻叶绿体的翻转、含羞草、合欢叶片运动。运动。 红光照后几分钟，叶绿体的宽面就平行于上表面红光照后几分钟，叶绿体的宽面就平行于上表

14、面（面向光照）。（面向光照）。 如果再照远红光，叶绿体的宽面又与上表面垂直。如果再照远红光，叶绿体的宽面又与上表面垂直。2.2.慢反应慢反应 慢反应包括很多步骤，慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的一般红光和远红光的效应不能相互逆转。效应不能相互逆转。 例如：对莴苣种子萌发的效应。例如：对莴苣种子萌发的效应。光光值变化值变化诱导蛋白诱导蛋白质合成质合成代谢变化代谢变化形态变化形态变化P.212P.212第四节第四节 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理 （一）光敏色素的激活（一）光敏色素的激活 光敏色素是苏氨酸光敏色素是苏氨酸/ /丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，丝氨酸激酶，具有不同的功能区

15、域，N N末端与生色团连接，与决定光敏色素的光化学特性有关，末端与生色团连接，与决定光敏色素的光化学特性有关，C C末端末端与信号转导有关，两个蛋白单体的相互连接也发生在此。与信号转导有关，两个蛋白单体的相互连接也发生在此。 接受光刺激时，接受光刺激时，N N末端的末端的丝氨酸残基丝氨酸残基发生磷酸化作用被激活，发生磷酸化作用被激活，并将信号传递给并将信号传递给X X。X X可是多种不同的物质，因此引起的信号传递途径不同，最可是多种不同的物质，因此引起的信号传递途径不同，最终对植物的作用也不同。终对植物的作用也不同。 （二）膜透性假说（膜假说）（二）膜透性假说（膜假说） 要点：要点：光敏色素光

16、敏色素值变化改变膜的透性，引值变化改变膜的透性，引起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活动，导致植物形态改变。代谢和生理活动，导致植物形态改变。 该假说主要基于光敏色素的该假说主要基于光敏色素的快反应快反应而提出。而提出。 例如：用红光照射例如：用红光照射3030秒秒，转板藻细胞内，转板藻细胞内CaCa2+2+的积累速度增加的积累速度增加2 21010倍。这个效应可被红光后立倍。这个效应可被红光后立即照射即照射3030秒秒远红光所完全逆转。远红光所完全逆转。已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动蛋白纤丝，而

17、且蛋白纤丝，而且CaMCaM能活化肌球蛋白。能活化肌球蛋白。 据此有人提出了一个解释光敏色素调据此有人提出了一个解释光敏色素调节转板藻叶绿体运动的模型：节转板藻叶绿体运动的模型： 红光红光PfrPfr增多跨膜增多跨膜CaCa2+2+流动细胞质中流动细胞质中CaCa2+2+浓度增加浓度增加CaMCaM活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动（三）基因调节假说（三）基因调节假说 要点：要点：光敏色素光敏色素值的变化引起信号的转移和放值的变化引起信号的转移和放大，活化或抑制某些特定的基因，使转录大，活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNAm

18、RNA和翻和翻译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导致译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导致植物形态的改变。植物形态的改变。 该假说主要基于光敏色素的该假说主要基于光敏色素的慢反应慢反应而提出。而提出。 例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物的开花等。导植物的开花等。 UV-A(320400nm)：可穿过大气层到达地面：可穿过大气层到达地面UV-B(280320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加：臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C(200280nm): 被臭氧层吸收，不能到达地面被臭氧层吸收，不能到达地面UV第五节第五节 蓝光和紫外

19、光反应蓝光和紫外光反应 （一）蓝光反应（一）蓝光反应 1.1.隐花色素和向光素（二者是蓝光受体也叫蓝光隐花色素和向光素（二者是蓝光受体也叫蓝光/ /近近紫外光受体）紫外光受体） 19791979年，年，GresselGressel提出提出隐花色素隐花色素一词，一词，表示不同表示不同于光敏色素的专门接受于光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光蓝光和近紫外光调节和诱导的调节和诱导的受体受体。 最近又有人提出最近又有人提出向光素向光素一词一词。 2.2.隐花色素的作用隐花色素的作用 生色团是生色团是FADFAD和蝶呤，隐花色素和蝶呤，隐花色素调节伸长生长、调节伸长生长、开花、生理钟、幼苗的去黄化、开花的光

20、周期、花色开花、生理钟、幼苗的去黄化、开花的光周期、花色素苷合成酶基因表达等。素苷合成酶基因表达等。 蓝光与红光同样抑制植物茎的伸长，促进叶面积蓝光与红光同样抑制植物茎的伸长，促进叶面积扩大，且蓝光的作用比红光更迅速。扩大，且蓝光的作用比红光更迅速。 蓝光可使植物体内自由态的蓝光可使植物体内自由态的IAAIAA、GAGA、玉米素和、玉米素和二氢玉米素二氢玉米素含量下降含量下降，而，而EthEth和和ABAABA的含量的含量升高升高，从而，从而抑制植物的生长。抑制植物的生长。3.3.向光素的作用向光素的作用 向光素的生色团是黄素单核苷酸（向光素的生色团是黄素单核苷酸（FMNFMN）。）。向光反应

21、向光反应 使燕麦胚芽鞘向光弯曲最有效的是蓝光。使燕麦胚芽鞘向光弯曲最有效的是蓝光。 气孔运动气孔运动 叶绿体的运动叶绿体的运动 蓝光蓝光调节叶绿体在细胞内的移动。调节叶绿体在细胞内的移动。 光很强时，叶绿体在径向壁排列，窄面向光，光很强时，叶绿体在径向壁排列，窄面向光，防止强光伤害。防止强光伤害。（二）紫外光（二）紫外光B B反应反应 UV-BUV-B受体受体的化学成分尚不清楚。的化学成分尚不清楚。 UV-BUV-B照射使一照射使一些农作物些农作物植株矮化，植株矮化，叶面积减小，叶面积减小，气孔关闭，叶绿体气孔关闭，叶绿体结构破坏，结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，叶绿素及类胡萝卜素含量下

22、降，光合作用光合作用下降等。下降等。 UV-BUV-B引起的类黄酮、引起的类黄酮、花色素苷花色素苷等色素合成增加，等色素合成增加，对植物起保护作用（抗紫外光色素）。对植物起保护作用（抗紫外光色素）。一、选择题一、选择题(Choose the best answer for each question)1 1、波长为、波长为400-800nm400-800nm的光谱中，对于植物的生长和发育不大重的光谱中，对于植物的生长和发育不大重要的波段是要的波段是( ( D D) )光区。光区。 A A、红、红 B B、远红、远红 C C、蓝、蓝 D D、绿、绿2 2、光敏色素的生理活性形式是（、光敏色素的生

23、理活性形式是（ D D）。）。 A A、Pfr BPfr B、Pr CPr C、x Dx D、PfrPfrx x 3 3 黄化植物幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗（黄化植物幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗（ B B ）。）。 A A、少、少 B B、多许多倍、多许多倍 C C、差不多、差不多 D D、不确定、不确定5 5、禾本科植物体内光敏色素含量较多的部位是（、禾本科植物体内光敏色素含量较多的部位是（ A A ）。）。 A A、胚芽鞘顶端、胚芽鞘顶端 B B、根、根 C C、叶片、叶片 D D、茎、茎6 6、光敏色素、光敏色素PrPr型的吸收高峰在（型的吸收高峰在（B B）nmnm。 A A、730

24、 B730 B、660 C660 C、540 D540 D、4504507 7、光敏色素、光敏色素PfrPfr型的吸收高峰在（型的吸收高峰在（A A ）nm nm 。 A A、730 B730 B、660 C660 C、540 D540 D、450450 习习 题题8 8、促进莴苣种子萌发和诱导白芥幼苗弯钩张开的光是（、促进莴苣种子萌发和诱导白芥幼苗弯钩张开的光是（ C C ）。）。A A、蓝光、蓝光 B B、绿光、绿光 C C、红光、红光 D D、黄光、黄光9 9、目前认为对蓝光效应负责的色素系统是（、目前认为对蓝光效应负责的色素系统是（B B ）。）。A A、光敏色素、光敏色素 B B、隐

25、花色素、隐花色素 C C、紫花素、紫花素 D D、叶绿素、叶绿素七、问答题七、问答题1 1、如何用试验证明植物的某一生理过程与光敏色素、如何用试验证明植物的某一生理过程与光敏色素有关？有关？答：光敏色素有红光吸收型答：光敏色素有红光吸收型PrPr和远红光吸收型和远红光吸收型PfrPfr两种存在形两种存在形式，这两种形式可在红光和远红光照射下发生可逆反应，互相式，这两种形式可在红光和远红光照射下发生可逆反应，互相转化。例如莴苣种子的萌发需要光，当用转化。例如莴苣种子的萌发需要光，当用660nm660nm的红光照射时的红光照射时促进种子萌发，而用促进种子萌发，而用725nm725nm的远红光照射时，则抑制萌发，当的远红光照射时，则抑制萌发，当红光照射后再照以远红光，则红光的效果被消除，当用红光和红光照射后再照以远红光，则红光的效果被消除，当用红光和远红光交替照射时，种子的萌发状况决定于最后照射的是红光远红光交替照射时，种子的萌发状况决定于最后照射的是红光还是远红光，前者促进萌发，后者抑制萌发。还是远红光，前者促进萌发，后者抑制萌发。 2、光敏色素是如何调节基因