植物生理学之成花ppt课件

1、第八章第八章 植物的生殖生理植物的生殖生理龙龙泉泉问题的提出：问题的提出：您知道一年四季有哪些植物开花吗？您知道一年四季有哪些植物开花吗？您知道报春花、牡丹、荷花、菊花、腊梅在什么季您知道报春花、牡丹、荷花、菊花、腊梅在什么季节开花吗？节开花吗？您知道为什么植物在一年中固定的季节开花吗？您知道为什么植物在一年中固定的季节开花吗？您知道怎样使牡丹在春节开花吗？您知道怎样使牡丹在春节开花吗？您知道植物在多大年龄开花吗？您知道植物在多大年龄开花吗？第八章第八章 植物的生殖生理植物的生殖生理生活周期生活周期:高等植物从种子萌生到结出新种子的过程叫做一高等植物从种子萌生到结出新种子的过程叫做一个生活周期

2、。个生活周期。以开花为界以开花为界营养生长期，以营养生长为主；营养生长期，以营养生长为主；生殖生长期，以生殖生长为主。生殖生长期，以生殖生长为主。从花芽分化开场从花芽分化开场从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个艰苦转变。从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个艰苦转变。植物花芽分化植物花芽分化的时期与方式的时期与方式由基因型决议由基因型决议外界环境条件有重要的影响外界环境条件有重要的影响低温低温光周期光周期本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。8.1、幼年期与花熟形状、幼年期与花熟形状 植物在没有到达一定的年龄或生理

3、形状之前，即使满植物在没有到达一定的年龄或生理形状之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。只需到达某种足了所需的外界环境条件，也不能开花。只需到达某种生理形状，才干感受所要求的外界环境条件而开花。生理形状，才干感受所要求的外界环境条件而开花。 这种在开花之前必需到达的，可以对外界环境条件起反响这种在开花之前必需到达的，可以对外界环境条件起反响的生理形状，叫花熟形状的生理形状，叫花熟形状ripeness to flower stateripeness to flower state。花熟形状之前的时期成为幼年期花熟形状之前的时期成为幼年期juvenile phase 外界环境条件作为一种

4、信号诱导植物体细胞内发生开花所外界环境条件作为一种信号诱导植物体细胞内发生开花所必需的一系列生理生化变化，而后开场花芽分化。这一过程成必需的一系列生理生化变化，而后开场花芽分化。这一过程成为花诱导。为花诱导。花诱导或成花诱导花诱导或成花诱导floral induction花熟形状是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前，对环境的反响相当敏感。对开花最有影响的环境因子是日照长度与温度。植物开花的三个阶段植物开花的三个阶段通常将植物的开花过程分为三个阶段：通常将植物的开花过程分为三个阶段：成花诱导成花诱导floral induction ：成花启动成花启动floral evocation

5、：接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改动发育进程，接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改动发育进程，进入了成花决议态；进入了成花决议态； 指分生组织在构成花原基之前的一系列反响以及分生指分生组织在构成花原基之前的一系列反响以及分生组织分化成可识别的花原基的全过程，也成为花的发端组织分化成可识别的花原基的全过程，也成为花的发端initiation of flowerinitiation of flower；花发育花发育floral develoment：指花器官构成阶段。指花器官构成阶段。8.2.1.18.2.1.1、春化作用的概念和反响类型、春化作用的概念和反响类型 ( (一一) ) 春化作

6、用的概念春化作用的概念 作物的生长发育进程与季节的温度变化相顺应。一些作作物的生长发育进程与季节的温度变化相顺应。一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过冰冷的物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过冰冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播，那么不能开花或延迟开花。如将秋播作物春播，那么不能开花或延迟开花。 早在1918年，加斯纳Gassner用冬黑麦进展实验时发现，冬黑麦在萌生期或苗期必需阅历一个低温阶段才干开花，而春黑麦那么不需求。1928年，李森科Lysenko将吸水萌动的冬小麦种

7、子经低温处置后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处置方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。 这 种 低 温 诱 导 促 使 植 物 开 花 的 作 用 称 春 化 作 用(vernalization)。 除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物如牧草的开花也需求经过春化作用。 二年生和多年生草本植物，不经过一定天数的低温，就不断坚持营养生长形状，绝对不开花冬小麦等冬性植物，低温处置可促进它们开花，未经低温处置的植株虽然营养生长期延伸，但是最终也能开花( (二二) ) 植物对低温反响的类型植物对

8、低温反响的类型不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同，普通来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长(表9-1)。根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。中国华北地域的秋播小麦多为冬性种类，黄河流域一带多为半冬性种类，而华南一带普通为春性种类。植物对低温的反响与系统发育有关，与来源有关。植物对低温的反响与系统发育有关，与来源有关。8.2.1.28.2.1.2、春化作用的条件、春化作用的条件一低温暖时间一低温暖时间 如下页图。如下页图。低温是春化作用的主要条件。低温是春化作用的主要条件。1-71-7是最有效的春化温度。是最有效的春化温度。有效的温度范围和低温继续的时间随

9、植物的种类和种类而异。有效的温度范围和低温继续的时间随植物的种类和种类而异。在一定的期限内春化的效应随低温处置时间的延伸而添加。在一定的期限内春化的效应随低温处置时间的延伸而添加。二水分、氧气和营养二水分、氧气和营养 春化作用除了需求一定时间的低温外，还需求适量的水春化作用除了需求一定时间的低温外，还需求适量的水分分40%40%、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。三光照三光照 光照对春化作用影响比较复杂。春化之前充足的光照可促进光照对春化作用影响比较复杂。春化之前充足的光照可促进两年生和多年生植物经过春化。大多数植物春化后需长日条件。两年生和多年生植物经

10、过春化。大多数植物春化后需长日条件。将北方的冬小麦引种至广东栽培，结果不能抽穗结实，主要缘由是气温高 春化天数对冬黑麦开花的影响 相相对对开开花花效效率率1.去春化作用去春化作用devernalization。 在植物春化过程终了之前，如将植物放到较高的温度下，在植物春化过程终了之前，如将植物放到较高的温度下，低温处置的效果就被消除。这种景象称去春化作用低温处置的效果就被消除。这种景象称去春化作用2.再春化作用再春化作用revernalization 大多数去春化的植物前往到低温下，又可重新进展春化，大多数去春化的植物前往到低温下，又可重新进展春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。再

11、进展的春而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。再进展的春化作用称再春化作用。化作用称再春化作用。3.去春化与再春化的本质解释去春化与再春化的本质解释中间产中间产物假说物假说前体物前体物 中间产物中间产物 最终产物完成春化最终产物完成春化低温低温III低温低温中间产物分解解除春化中间产物分解解除春化高温高温8.2.1.38.2.1.3、春化刺激的感受和传送、春化刺激的感受和传送1.感受低温的时期和部位感受低温的时期和部位从种子萌生后到苗期都可以冬性一年生植物从种子萌生后到苗期都可以冬性一年生植物植物营养体生长的苗期两年生植物和多年生植物植物营养体生长的苗期两年生植物和多年生植物时期：时期：部

12、位：部位：茎尖生长点或正在分生的组织。茎尖生长点或正在分生的组织。2.春化效应的传送春化效应的传送 植物完成了春化的感应形状只能随细胞分裂从一个细植物完成了春化的感应形状只能随细胞分裂从一个细胞传送到另一个细胞，传送时应有胞传送到另一个细胞，传送时应有DNADNA的复制。还可以经的复制。还可以经过嫁接传送。如下页图。但在菊花中春化刺激不能传送。过嫁接传送。如下页图。但在菊花中春化刺激不能传送。拟南芥顶芽区域的营养组织A与生殖组织的纵切面(B)8.2.1.48.2.1.4、植物在春化过程中的生理生化变化、植物在春化过程中的生理生化变化 经过春化以后，虽然暂时在形状上没有明显地变化，但经过春化以后

13、，虽然暂时在形状上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。多谢以及新基因的表达等。8.2.1.58.2.1.5、春化作用的机理、春化作用的机理 嫁接实验证明，植物经过春化后能够产生某嫁接实验证明，植物经过春化后能够产生某 种物种物质，质，MelchersMelchers将这种物质命名为春化素将这种物质命名为春化素vernalinvernalin。但这种。但这种物质至今未得到证明。物质至今未得到证明。 春化处置后植物体内的春化处置后植物体内的GAGA程度明显升高。对于某程度明显升高。对于某些

14、植物。用些植物。用GAGA处置可以替代低温。阐明处置可以替代低温。阐明GAGA与春化作用与春化作用有关。但这并不具有普遍性。有关。但这并不具有普遍性。1.春化作用与春化素春化作用与春化素2.春化作用与春化作用与GA春化过程有两个阶段：春化过程有两个阶段：一些需春化的植物如天仙子、白菜、胡萝卜等未经低温处置，假设备用GA也能开花。GA对胡萝卜开对胡萝卜开花的影响花的影响对照对照10 g GA/d 处置处置4周周低温处置低温处置6周周植物在经过春化作用的过程中，虽然在形状上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深化的变化: 1、呼吸速率加强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸特别是RNA含量添

15、加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量Pro添加。 4、GA含量添加一些需春化的植物如天仙子、白菜、胡萝卜等未经低温处置，假设备用GA也能开花。 赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。 (1) (1) 人工春化处置人工春化处置 农业消费上对萌动的种子进展人为农业消费上对萌动的种子进展人为的低温处置，使之完成春化作用的低温处置，使之完成春化作用的措施称为春化处置。的措施称为春化处置。 中国农民发明了闷麦法，即将萌动中国农民发明了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在的冬小麦种子闷在罐中，放在0 055低温下低温下404050d50d，就可用于在，就可用于在春天补种冬

16、小麦；春天补种冬小麦； 在育种任务中利用春化处置，可以在育种任务中利用春化处置，可以在一年中培育在一年中培育3 34 4代冬性作物，代冬性作物，加速育种过程；加速育种过程； 为了防止春季倒春寒对春小麦的低为了防止春季倒春寒对春小麦的低温损伤，可以对种子进展人工春温损伤，可以对种子进展人工春化处置后，适当晚播，缩短生育化处置后，适当晚播，缩短生育期。期。4 4去春化作用去春化作用: :经过去春化处置还可以延缓开花，促进营养生长(2) 调种引种调种引种 不同纬度地域的温度有明显的差别，中国北方纬度高而温不同纬度地域的温度有明显的差别，中国北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。度低，南方纬度低而温

17、度高。 在南北方地域之间引种时，必需了解种类对低温的要求，在南北方地域之间引种时，必需了解种类对低温的要求，北方的种类引种到南方，就能够因当地温度较高而不能满足北方的种类引种到南方，就能够因当地温度较高而不能满足它对低温的要求，致使植物只进展营养生长而不开花结实，它对低温的要求，致使植物只进展营养生长而不开花结实，呵斥不可弥补的损失。呵斥不可弥补的损失。 (3) 控制花期控制花期 在园艺消费上可用低温处置促进石竹等花卉的花芽分化；在园艺消费上可用低温处置促进石竹等花卉的花芽分化； 低温处置还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当低温处置还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；年开花

18、； 利用解除春化的效应还能控制某些植物开花，如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处置以解除春化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，以添加产量；解除春花的温度普通是：2025 地球上不同纬度地域的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气候因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地域昼夜长度的季节性变化是很准确的图 9-3 北半球不同纬度地域昼夜长度的季节变化 A一年中不同时间内纬度对日照长度的影响。日长是在每个月的20号丈量的。B显示经度与纬度的世界地图8.2.28.2.2、 光周期光周期l纬度愈高的地域，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地域昼

19、夜长度相等，均为12h。 l自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期photoperiod。 l生长在地球上不同地域的植物在长期顺应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反响的景象称为光周期景象photoperiodism。 l植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的构成都受昼夜长度的调理，但是，在植物的光周期景象中最为重要且研讨最多的是植物成花的光周期诱导。 8.2.2.1 8.2.2.1 光周期景象的发现光周期景象的发现 人们早就留意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植人们早就留意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物种类在同一地域种植时，虽然在不

20、同时间播种，但开物种类在同一地域种植时，虽然在不同时间播种，但开花期都差不多；同一种类在不同纬度地域种植时，开花花期都差不多；同一种类在不同纬度地域种植时，开花期表现有规律的变化。期表现有规律的变化。 美国园艺学家加纳和阿拉德美国园艺学家加纳和阿拉德Garner and AllardGarner and Allard在在19201920年察看到烟草的一个变种年察看到烟草的一个变种 maryland mammoth maryland mammoth 在华在华盛顿地域夏季生长时，株高达盛顿地域夏季生长时，株高达3 35m5m时仍不开花，但在冬时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高缺乏季转入温室

21、栽培后，其株高缺乏1m1m就可开花。就可开花。 他们实验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是他们实验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键要素。影响烟草开花的关键要素。 在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延伸日照长度，那么烟草坚持营季在温室内用人工光照延伸日照长度，那么烟草坚持营养形状而不开花。养形状而不开花。 由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。 后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度后来的大量

22、实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必需经过一定时间的适宜光即光周期有关，即这些植物必需经过一定时间的适宜光周期后才干开花，否那么就不断处于营养生长形状。周期后才干开花，否那么就不断处于营养生长形状。图24.17 烟草的马里兰猛犸Maryland Mammoth突变体右与野生型烟草左的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光协作用提供能量，而且还作为环境信号调理着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。人们经过用人工延伸或缩短光照的方法，广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反响，发现植物开花对日照长度的反响有以下几

23、种类型： 1.长日植物long-day plant，LDP 指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才干成花的植物。 对这些植物延伸光照可促进或提早开花，相反，如延伸黑暗那么推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。 典型的长日植物天仙子必需满足一定天数的8.511.5h日照才干开花，假设日照长度短于8.5h它就不能开花。l 2.短日植物short-day plant，SDP l指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才干成花的植物。对这些植物适当延伸黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，

24、如延伸日照那么推迟开花或不能成花。 l属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才干开花。 l 3.日中性植物day-neutral plant，DNP l这类植物的成花对日照长度不敏感，只需其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。 l如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。612 182024相相对对开开花花反反响响 每日光照长度每日光照长度h61218 2024相相对对开开花花反反响响 每日光照长度每日光照长度h61218 2024相相对对开开花花反反响响 每日光照长度

25、每日光照长度h植植物物的的光光周周期期反反响响类类型型光周期反响的其它类型：双重日长类型。光周期反响的其它类型：双重日长类型。4.长短日植物长短日植物long-short day plant这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。5.短长日植物短长日植物short-long day plant这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、白三叶草等。如风铃草、鸭茅、白三叶草等。6.中日照植物中日照植物intermeiate-daylength

26、 plant只需在某一定中等长度的日照条件下才干开花，而在只需在某一定中等长度的日照条件下才干开花，而在较长或较短日照下均坚持营养生长形状的植物。较长或较短日照下均坚持营养生长形状的植物。7.两极光周期植物两极光周期植物amphophotoperiodism plant与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下坚持营养与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下坚持营养生长形状，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。生长形状，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。8.2.2.3、临界日长、临界日长 使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植

27、物开花的最长日照长度，称为临界日长的最长日照长度，称为临界日长critical daylength。绝对的长日植物：绝对的长日植物： 典型的长、短日植物，开花对日照长度有非常明确的要典型的长、短日植物，开花对日照长度有非常明确的要求，都有一定的临界值，这样的植物称为绝对的长日植物或求，都有一定的临界值，这样的植物称为绝对的长日植物或短日植物。短日植物。必需经过延续的、一定天数的长日照才干开花。日照长必需经过延续的、一定天数的长日照才干开花。日照长度短于临界日长，绝对不能开花。度短于临界日长，绝对不能开花。绝对的短日植物绝对的短日植物必需经过延续的、一定天数的短日照才干开花。日照必需经过延续的、

28、一定天数的短日照才干开花。日照长度长于临界日长，绝对不能开花。长度长于临界日长，绝对不能开花。相对的长日植物或短日植物相对的长日植物或短日植物开花对日照长度的反响并不非常严厉，它们在不适宜的光周开花对日照长度的反响并不非常严厉，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花。期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花。在了解长、短日照植物时要留意以下几个问题：在了解长、短日照植物时要留意以下几个问题：1.1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反响的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；响的方向不一致。在中间交叉阶段，两

29、者都开花；2.2.长、短日照植物并不意味着终身都生活在长、短日长、短日照植物并不意味着终身都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需求长、短日照；照条件下，只是在成花诱导阶段需求长、短日照；3.3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，延长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，延续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.4.同种植物的不同种类，对日照的要求可以不同，如烟同种植物的不同种类，对日照的要求可以不同，如烟草的有些种类为短日植物草的有些种类

30、为短日植物Maryland MammothMaryland Mammoth，而有，而有些种类是长日植物，还有些种类是日中性植物。通常早些种类是长日植物，还有些种类是日中性植物。通常早熟种类为长日或日中性植物，晚熟种类为短日植物。熟种类为长日或日中性植物，晚熟种类为短日植物。8.2.2.48.2.2.4、光周期诱导、光周期诱导 植物在到达一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜植物在到达一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处置，以后即使处于不适宜的光周期下，依然能坚光周期处置，以后即使处于不适宜的光周期下，依然能坚持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导

31、 photoperiodic inductionphotoperiodic induction。 不同种类的植物经过光周期诱导的天数不同，受植物种不同种类的植物经过光周期诱导的天数不同，受植物种类、年龄及环境条件的影响。类、年龄及环境条件的影响。8.2.2.58.2.2.5、临界暗期与暗期延续、临界暗期与暗期延续临界暗期临界暗期critical dark periodcritical dark period或称临界夜长或称临界夜长critica nightcritica night：在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者使长日植物能开花

32、的最大暗期长度使长日植物能开花的最大暗期长度, , 称为临界暗期。称为临界暗期。光周期对植物开花的作用光周期对植物开花的作用在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。SDP长夜长夜LDP短夜短夜暗期延续实验暗期延续实验实验证明：假设用短时间的黑暗打断光期，并不影实验证明：假设用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但假设用闪光处置中断暗期，响光周期成花诱导，但假设用闪光处置中断暗期，那么使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，那么使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。却诱导了长日植物开花。暗中断景象：暗中断景象： 在光诱导的暗期

33、阶段给予足够强度的闪光处置，中断暗在光诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处置，中断暗期，可以促进长日植物开花而短日植物不开花的景象。期，可以促进长日植物开花而短日植物不开花的景象。 在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决议要素，在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决议要素，尤其是短日植物，要求超越一个临界值的延续黑暗。尤其是短日植物，要求超越一个临界值的延续黑暗。所以：长日植物又叫短夜植物；所以：长日植物又叫短夜植物； 短日植物又叫长夜植物。短日植物又叫长夜植物。光强与光质对光周期诱导的影响光强与光质对光周期诱导的影响 用不同波长的光进展暗期延续处置，结果是红光最有效，用不同波长

34、的光进展暗期延续处置，结果是红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。而且在红光照射后立刻照射蓝光效果很差，绿光几乎无效。而且在红光照射后立刻照射远红光，可抵消暗期中断的效应，这种反响可以反复逆转多远红光，可抵消暗期中断的效应，这种反响可以反复逆转多次。植物开花与否决议于最后照射的是红光或远红光。次。植物开花与否决议于最后照射的是红光或远红光。这种景象阐明，植物光周期诱导过程有光敏素的参与。这种景象阐明，植物光周期诱导过程有光敏素的参与。1.1.光质光质2.2.光强光强暗期中断的光质与光期诱导似乎不太一致 光周期诱导所需求的光强很弱。每天开场与停顿光周期诱光周期诱导所需求的光强很弱。每天开场与停

35、顿光周期诱导的时间在日出前与日落后太阳在地平线导的时间在日出前与日落后太阳在地平线6 6时开场与终了。时开场与终了。光强光强50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)。暗中断所需光强只。暗中断所需光强只需日光的需日光的1010万分之一或月光的万分之一或月光的3-103-10倍即可。时间不超越倍即可。时间不超越30min30min。8.2.2.68.2.2.6、光敏素与成花诱导、光敏素与成花诱导一光敏素的化学构造与理化性质一光敏素的化学构造与理化性质化学构造化学构造 光敏素是高等植物中普遍存在的一种色素光敏素是高等植物

36、中普遍存在的一种色素- -蛋白复合体，蛋白复合体，能够存在于细胞膜的外表，由生色团和蛋白质两部分组成能够存在于细胞膜的外表，由生色团和蛋白质两部分组成, , 经鉴定是一种蓝色蛋白。生色团与蛋白质以共价健相连。经鉴定是一种蓝色蛋白。生色团与蛋白质以共价健相连。在蛋白质中含有高比在蛋白质中含有高比例的碱性氨基酸与酸例的碱性氨基酸与酸性氨基酸。是一个带性氨基酸。是一个带电荷高的蛋白质，能电荷高的蛋白质，能进展分子内部重组而进展分子内部重组而改动空间构型。改动空间构型。理化性质理化性质两种方式两种方式红光吸收型红光吸收型PrPr: :远红光吸收型远红光吸收型PfrPfr: :PrPr为蓝绿色，吸收峰在

37、为蓝绿色，吸收峰在660nm660nmPfrPfr为黄绿色，吸收峰在为黄绿色，吸收峰在730nm730nm两种存在方式可以两种存在方式可以相互转化：相互转化：红光红光660nm660nm远红光远红光730nm730nmPrPrPfrPfr Pr Pr型与型与PfrPfr型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化过程中，生色团构造与蛋白质的空间构型均发生变化。其中，过程中，生色团构造与蛋白质的空间构型均发生变化。其中，生色团的变化能够与两个氢原子转移有关。生色团的变化能够与两个氢原子转移有关。二光敏素的作用机理二光敏素的作用机理1.1.光敏素的光化学转换

38、光敏素的光化学转换X X 能够是能够是ATPATP、NADNAD或其它代谢物；或其它代谢物；Pfr.X Pfr.X 能够是一种酶。能够是一种酶。光敏素所控制光敏素所控制的生理过程的生理过程快反响如合欢、含羞草等小叶的开闭快反响如合欢、含羞草等小叶的开闭慢反响如种子萌生、叶子展开、开花等慢反响如种子萌生、叶子展开、开花等三种假说三种假说1 1光敏素改动膜的性质光敏素改动膜的性质快反响能够与光敏素在膜上的陈列及对膜的影响有关。快反响能够与光敏素在膜上的陈列及对膜的影响有关。2 2光敏素活化有关开花的基因光敏素活化有关开花的基因光敏素刺激中心代谢反响，进而活化有关的基因，促进开花。光敏素刺激中心代谢

39、反响，进而活化有关的基因，促进开花。Pr PfrPr Pfr光照黑暗抑制短日植物抑制短日植物开花基因表达开花基因表达活化短日植活化短日植物开花基因物开花基因3 3光敏素活化某些酶类光敏素活化某些酶类LDPLDPPfr/PrPfr/PrPfr/PrPfr/Pr高高低低开开 花花不开花不开花PrPfr“中心代中心代谢反响谢反响活化活化基因基因开花开花SDPSDPPfr/PrPfr/PrPfr/PrPfr/Pr高高低低不开花不开花开开 花花三光敏素在成花诱导中的作用三光敏素在成花诱导中的作用光敏素对成花的作用与光敏素对成花的作用与PrPr和和PfrPfr两种类型的可逆转化有关。两种类型的可逆转化有关

40、。长日植物成花刺激物质的构成要求较高的长日植物成花刺激物质的构成要求较高的Pfr/ PrPfr/ Pr比值。比值。短日植物要求低的短日植物要求低的Pfr/ PrPfr/ Pr比值。比值。光照有利于光照有利于PfrPfr的构成，的构成， Pfr/ Pr Pfr/ Pr比值升高。有利于长日比值升高。有利于长日植物开花。植物开花。长夜长夜Pfr PrPfr Pr，PfrPfr破坏，破坏， Pfr/ Pr Pfr/ Pr比值降低，降低到比值降低，降低到一定的阈值程度，促发短日植物长夜植物成花刺激物一定的阈值程度，促发短日植物长夜植物成花刺激物质构成，促进短日植物成花。质构成，促进短日植物成花。暗期被红

41、光延续，暗期被红光延续，Pfr/ PrPfr/ Pr比值升高，抑制短日植物成花，比值升高，抑制短日植物成花，促进长日植物成花。促进长日植物成花。实践上，光敏素与成化诱导的关系比以上要复杂的多。实践上，光敏素与成化诱导的关系比以上要复杂的多。8.2.2.78.2.2.7、光周期刺激的感受和传导、光周期刺激的感受和传导植物感受光周期的部位是叶片植物感受光周期的部位是叶片.花芽分化在生长点。花芽分化在生长点。开花刺激物经过韧皮部传导，开花刺激物经过韧皮部传导，可经过嫁接进展传导。可经过嫁接进展传导。长日植物和短日植物的成长日植物和短日植物的成花刺激物质能够具有一样花刺激物质能够具有一样的性质。的性质

42、。叶片和营养芽的光周期处置对菊花开花的影响叶片和营养芽的光周期处置对菊花开花的影响Figure 19.3 Permanent photoinduction of Perilla(紫苏紫苏) leaves.8.2.2.88.2.2.8、成花刺激物与光周期诱导、成花刺激物与光周期诱导1 1、成花素的假说、成花素的假说 前苏联的柴拉轩提出成花素假说。以为植前苏联的柴拉轩提出成花素假说。以为植物经过光周期诱导后产生了刺激开花的开花刺激物经过光周期诱导后产生了刺激开花的开花刺激物，命名为成花素，但至今为分别得到。物，命名为成花素，但至今为分别得到。2 2、成花刺激物或成花抑制物假说、成花刺激物或成花抑制

43、物假说 研讨结果：在非诱导条件下的叶片中研讨结果：在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导叶片中的成花刺激物起作用而诱导开花。叶片中的成花刺激物起作用而诱导开花。他以为成化素是由构成茎所必需的赤霉素和他以为成化素是由构成茎所必需的赤霉素和构成花所必需的开化素组成。构成花所必需的开化素组成。 两种活性物质互补。如下页图表两种活性物质互补。如下页图表DNP有有有有开开 花花LDPLS有有合成合成开开 花花SDPSL无无有有合成合成无无 有有开开 花花不开花不开花不开花不开花有有反响反响3 3、植物营养和成花、植物营养和成花G.KlebsG.Kleb

44、s经过大量实验证明，植物体内的营养情况可以影经过大量实验证明，植物体内的营养情况可以影响植物的成花过程。提出了响植物的成花过程。提出了C/NC/N比实际。比实际。要点：要点： 开花的决议要素是植物体内碳水化合物开花的决议要素是植物体内碳水化合物与含与含N N化合物的比值，而不是其绝对量。化合物的比值，而不是其绝对量。C/NC/N高，开花；高，开花；C/NC/N低，不开花或延迟开花。低，不开花或延迟开花。实验证据：实验证据：环割，增大环割，增大C/NC/N，开花；，开花； 施施N N肥过多，延迟开花。肥过多，延迟开花。但这一实际并不具有普遍的意义。但这一实际并不具有普遍的意义。高高开开 花花低低

45、不开花不开花适用范围：不适宜适用范围：不适宜SDP4 4、温度与光周期反响的关系、温度与光周期反响的关系温度不仅影响光周期经过的时间，且可改动植物对日温度不仅影响光周期经过的时间，且可改动植物对日照的要求。温度降低可使长日植物在较短日照下开花。照的要求。温度降低可使长日植物在较短日照下开花。植物的光周期反响类型与这种植物来源地的光周期相顺应。植物的光周期反响类型与这种植物来源地的光周期相顺应。短日照植物多来源于低纬度地域，由于那里没有长日照，短日照植物多来源于低纬度地域，由于那里没有长日照，只需短日照；只需短日照；长日照植物多来源于高纬度地域，由于在高纬度地域，那长日照植物多来源于高纬度地域，

46、由于在高纬度地域，那里既有长日照又有短日照，但短日照降暂时温度已低，不里既有长日照又有短日照，但短日照降暂时温度已低，不适宜植物生长；适宜植物生长；中纬度地域既有长日照植物，又有短日照植物中纬度地域既有长日照植物，又有短日照植物 。长日照。长日照植物春末夏初开花，短日照植物秋天开花。植物春末夏初开花，短日照植物秋天开花。一光周期反响类型与地理来源的关系一光周期反响类型与地理来源的关系8.2.38.2.3、光周期实际的运用、光周期实际的运用l低纬度南低纬度南 短日照短日照 SDPl高纬度北高纬度北 长日照长日照 LDPl中等纬度北京中等纬度北京 L + S DNP 1 1引种引种 育种育种引种引

47、种同纬度地域间引种容易胜利。同纬度地域间引种容易胜利。不同纬度地域间引种要思索种类的光周期特性。不同纬度地域间引种要思索种类的光周期特性。短日照植物短日照植物如大豆。如大豆。北种南引，开花期提早，应引晚熟种类；北种南引，开花期提早，应引晚熟种类；南种北引，开花期延迟，应引早熟种类。南种北引，开花期延迟，应引早熟种类。长日照植物长日照植物北种南引，开花期延迟，引早熟种类；北种南引，开花期延迟，引早熟种类；南种北引，开花期提早，引晚熟种类。南种北引，开花期提早，引晚熟种类。育种育种 经过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、经过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。缩短育种年限。利用植物的光

48、周期反响特性，进展南繁北育，添加世代，利用植物的光周期反响特性，进展南繁北育，添加世代，缩短育种年限。如高纬度地域的短日植物，在冬季可到低纬缩短育种年限。如高纬度地域的短日植物，在冬季可到低纬度地域种植，以添加世代。度地域种植，以添加世代。 二光周期实际的运用二光周期实际的运用2 2控制花期控制花期在园艺花卉栽培中，控制花卉的开花期。如短日植物在园艺花卉栽培中，控制花卉的开花期。如短日植物菊花人工遮光缩短光期，可在夏季开花。如菊是短日植物。菊花人工遮光缩短光期，可在夏季开花。如菊是短日植物。处理杂交育种中花期不遇等。处理杂交育种中花期不遇等。3 3调理营养生长和生殖生长调理营养生长和生殖生长短

49、日植物麻类，南种北引可推迟开花，使短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。利用暗期光延续处置可抑制甘蔗开花，利用暗期光延续处置可抑制甘蔗开花，从而提高产量。从而提高产量。8.38.3、花器官构成和性别表现、花器官构成和性别表现经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这里发生一系列诱导反响，随后分生组织进入一个相对稳定的里发生一系列诱导反响，随后分生组织进入一个相对稳定的形状，即成花决议态形状，即成花决议态floral determinted statefloral de

50、terminted state。此时，植物曾经具备了分化花或花序的才干，在适宜的此时，植物曾经具备了分化花或花序的才干，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开场花的发育过程。条件下就可以启动花的发生，进而开场花的发育过程。花原基构成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为花芽分化花原基构成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为花芽分化floral bud differentiationfloral bud differentiation。茎尖端生长点发生形状上和生理生化方面的变化。茎尖端生长点发生形状上和生理生化方面的变化。8.3.18.3.1、影响花器官构成的条件、影响花器官构成的条件1.1.营

51、养情况营养情况C/NC/N适宜。适宜。2.2.内源激素对花芽分化的调控内源激素对花芽分化的调控CTKCTK、ABAABA和乙烯那么促进果树的花芽分化；和乙烯那么促进果树的花芽分化；GAGA可抑制多种可抑制多种果树的花芽分化。果树的花芽分化。3.3.外界条件外界条件 主要是光照、温度、水分和矿质营养等。主要是光照、温度、水分和矿质营养等。光照强，温度偏高，适宜的水分水分临界期不能缺水，光照强，温度偏高，适宜的水分水分临界期不能缺水，适宜的适宜的C/NC/N比和比和N N、P P、K K营养比有利于花的发育。营养比有利于花的发育。1植物性别表现类型植物性别表现类型8.3.2、性别表现、性别表现 s

52、ex expression雌雄同株同花植物雌雄同株同花植物雌雄异株植物雌雄异株植物雌雄同株异花植物雌雄同株异花植物2雌雄个体的生理差别雌雄个体的生理差别呼吸代谢，激素程度，氧化酶的活性、种类等方面有差别。呼吸代谢，激素程度，氧化酶的活性、种类等方面有差别。3环境条件对雌雄同株异花性别分化的影响环境条件对雌雄同株异花性别分化的影响光周期：短日照促进光周期：短日照促进SDP多开雌花；多开雌花；LDP多开雄花。多开雄花。 长日照促进长日照促进SDP多开雄花；多开雄花；LDP多开雌花。多开雌花。温度：较低的夜温促进南瓜雌花分化。温度：较低的夜温促进南瓜雌花分化。激素：激素：IAA和和ETH促进黄瓜雌花

53、分化；促进黄瓜雌花分化；GA促进黄瓜雄花分化。促进黄瓜雄花分化。 在农业生长中可烟熏。在农业生长中可烟熏。GAIAAl正常花的正常花的4 4 轮构造，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由轮构造，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由A A、ABAB、BCBC、C 4 C 4 组基因控制。组基因控制。lA A组基因控制第组基因控制第1 1轮和第轮和第2 2轮花器官的发育，假设功能丧失，轮花器官的发育，假设功能丧失，第第1 1轮和第轮和第2 2轮花器官就分别发育成轮花器官就分别发育成C C 和和BCBC组基因控制的第组基因控制的第4 4轮雌蕊和第轮雌蕊和第3 3轮雄蕊花器官。轮雄蕊花器官。lB B组基因控制第组基因

54、控制第2 2轮和第轮和第3 3轮花器官的发育，假设功能丧失，轮花器官的发育，假设功能丧失，第第2 2轮和第轮和第3 3轮花器官就分别发育成轮花器官就分别发育成A A和和C C 组基因控制的第组基因控制的第1 1轮萼片和第轮萼片和第4 4轮雌蕊花器官。轮雌蕊花器官。lC C组基因控制第组基因控制第3 3轮和第轮和第4 4轮花器官的发育，假设功能丧失，轮花器官的发育，假设功能丧失，第第3 3轮和第轮和第4 4轮花器官就分别发育成轮花器官就分别发育成ABAB和和A A 组基因控制的组基因控制的第第2 2轮花瓣和第轮花瓣和第1 1轮萼片花器官。轮萼片花器官。花萼花萼花瓣花瓣雄蕊雄蕊雌蕊雌蕊8.48.4、受精生理、受精生理8.4.18.4.1、花粉和柱头的生活力、花粉和柱头的生活力1 1、花粉的化学组成、花粉的化学组成 1 1. .壁物质壁物质内壁：内壁：外壁：外壁：由花粉素由花粉素polleninpollenin、纤维素、角、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。质构成，其中花粉素是花粉特有的。由果胶质和胼胝质组成；由果胶质和胼胝质组成；内壁与外壁中均含有活性蛋白：内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋