分蘖期水分胁迫对水稻生长发育及产量的影响

1、吉林农业大学学报 2005, 27(1 :610Journal o f Jilin Agricultural University分蘖期水分胁迫对水稻生长发育及产量的影响邵玺文, 阮长春, 赵兰坡, 胡耀辉, 孙长占(吉林农业大学农学院, 长春130118摘 要:采用盆栽方法研究了分蘖期水分胁迫对水稻生长发育及产量的影响。结果表明:分蘖期水分胁迫对水稻分蘖数、叶面积指数(LAI 和株高都有较大的影响, 影响的严重程度与水分胁迫水平相一致。处理组水稻平均分蘖数、LAI 、株高分别比对照低28%、26 6%、14 4%。由于分蘖期水分胁迫抑制了水稻的生长发育, 影响了水稻分蘖的发生与生长, 最终导

2、致单位面积的有效穗不足、穗粒数低而严重影响产量, 处理组平均产量比对照低29 5%。关键词:水稻; 分蘖期; 水分胁迫; 产量性状; 产量中图分类号:S511 048文献标识码:A文章编号:1000 5684(2005 01 0006 05Effects of Water Stress on Gro wth an d Yie ld of Rice in Tillering StageSHAO Xi wen, RUAN Chang chun, ZHAO Lan po, HU Yao hui, SUN Chang zhan(College o f Agronom y , Jilin Agricul

3、tural University , Changchun 130118, China Abstract:The effects of water stress on growth and yield of rice were studied in tillering stage with the method of pot cultivating The results showed that the effects of water stress on tillering number, LAI, and plant height of rice were evident and the s

4、eriousness of effects is consistent with the levels of water stress. The average tillering number of the treated was 28%lower than that of the control, the average LAI of the treated was 26 6%lower than that of the control, and the a vera ge height of plants of the treat ed was 14 4%lower than that

5、of the control Because of water stress on rice in tillering stage, rice tiller ing was restrained, yield was seriously affected with no enough effective ears and the grains of ear in unit area, and the average yield of the treated was 29 5%lower than that of the control Key words:rice; tillering sta

6、ge; water stress; yield property; yield 水稻在长期进化和人类栽培驯化过程中, 对环境水分变化形成一定的适应性, 在不同生育阶段对水分的需求不一, 遭受一定程度的水分胁迫后其反应也不相同, 有的阶段表现出具有较强的忍耐性, 而有的阶段则反应很敏感1 5。在反应敏感阶段进行水分胁迫, 会造成光合作用减弱, 生长发育受阻, 甚至严重影响产量。因此, 从节水节能角度, 深入探讨水稻栽培各生育阶段遭受水分胁迫可能忍受的程度及其对水稻生产的影响, 是发展节水农业, 改进农业灌溉管理技术, 实现高效节水灌溉的重要途径, 也是国内外研究水稻优化灌溉技术、探求用水效率的方

7、向。近年来, 水稻节水方面的研究得到广泛重视,基金项目: 十五 国家科技攻关计划项目(2001BA508B05但以工程节水研究较多。以水稻生理生态需水为主对水稻生育性状和产量形成的研究虽然取得了一定成果, 但限于试验方法和处理时期不同以及所用土壤、品种和环境条件的差异, 研究结果也不尽一致。本试验主要研究分蘖期水分胁迫处理对水稻生长发育及产量的影响, 现将研究结果报道如下。6 111 材料与方法1 1 供试材料与试验设计1 1 1 供试品种 试验用品种为 吉89-45 。1 1 2 供试土壤 试验用土为草甸黑土, 土壤中有机质含量2 01%, 土壤中速效氮、有效磷、速作者简介:邵玺文(1966

8、 , 男, 在读博士, 副教授, 研究方向:水稻节水高产栽培。: 05第27卷 第1期 邵玺文等:分蘖期水分胁迫对水稻生长发育及产量的影响7效钾含量分别为112 8, 21 9, 83 6mg/kg 。1 1 3 试验设计 试验于2001年在吉林农业大学农业现代化研究所进行。栽苗用盆底部直径20cm, 上部直径31cm, 盆深33cm, 每盆装风干土15kg, 每盆底肥施用三料(N 、P 2O 5、K 2O 含量各15% 8 0g, 于6月9日、7月10日每盆分别追尿素1 0g; 每盆插秧4穴, 每穴4株苗, 5月24日插秧, 6月11日开始水分胁迫处理, 7月5日测定生理指标。设置防雨棚防雨

9、。采用盆栽土培人工控制水分方法, 在水稻分蘖期进行水分胁迫处理, 设3个处理:A. 湿润, 土壤水势为0kPa(土壤饱和含水量90%100% , B. 土壤水势-30kPa, C. 土壤水势-50kPa, 以水稻分蘖期保水作对照(ck , 用中国科学院南京土壤研究所生产的真空表型负压式土壤湿度计测定土壤水势, 埋设深度为陶土头中心距土表10cm, 每天8:00, 11:00, 14:00, 17:00记载负压表读数。每个处理10盆, 埋入土中, 盆的上部与地面平。1 2 生理指标测定水分协迫处理末期用水合茚三酮法测定叶片中游离脯氨酸含量, 丙酮乙醇混合提取法测定叶绿素含量。1 3 形态指标测定

10、从6月11日开始每隔5d 定株测量水稻形态指标, 每个处理测3株, 测定项目主要有分蘖数、株高、叶面积指数、叶龄。1 4 产量测定水稻成熟后每个处理取5盆考种测产。测定项目主要有每盆有效穗数、株高、穗长、穗粒数、穗实粒、秕粒数、千粒重、结实率、茎秆重、根重、生物产量和经济产量。源储藏、酶和细胞结构的保护剂及清除羟自由基等而对植物起保护作用, 同时, 逆境下稻苗脯氨酸积累多少, 可反映稻苗的伤害程度。2 1 2 水分胁迫对叶片中叶绿素的影响 分蘖期水分胁迫处理水稻叶片中叶绿素(a+b 含量由高到低的顺序是B>ck>A>C, 处理B 叶绿素(a+b 含量较高(图1 , 可能与水稻

11、旱育秧长期无水层干旱管理的土壤水分条件相近有关; 叶绿素a 含量由高到低的顺序是B>C>ck>A 。与苗期相比, 叶绿素a 和(a+b 含量都有大幅度增加, 叶绿素a 的增幅大于叶绿素b, a/b 值大于苗期。处理间及处理与对照之间的叶绿素总量差别不明显, 其原因一是水稻旱育秧长期无水层干旱, 致使水稻插秧后对分蘖期水分胁迫不敏感; 二是此期水分胁迫强度未达到严重影响叶片中叶绿素的水平, 但处理组水稻叶绿素平均含量低于ck, 表明分蘖期水分胁迫对叶绿素含量有影响。图1 分蘖期水分胁迫对叶绿素含量的影响Fig 1 Effect of water s tress on chlor

12、ophyll content of rice in tillering stage2 2 水分胁迫对水稻形态指标的影响2 2 1 水分胁迫对水稻株高的影响 分蘖期水分胁迫水稻株高最矮的是处理C, 株高83 6cm, 株高较高的是ck 。水分胁迫抑制水稻生长, 水稻株高由高到矮依次是ck>A>B>C 。水分胁迫期间水稻株高和水稻最后株高在处理间及处理与ck 间有较大差别。胁迫期水稻株高处理间相差3 910 2c m, 处理与ck 株高相差2 212 4cm; 水稻最后株高处理间相差1 13 2cm, 处理与ck 株高相差12 916 1cm 。表明恢复给水后胁迫较重的水稻株高生

13、长较快, 但水稻达到最终株高的时间依水分胁迫严重程度而延后(处理A 是8月15日, 处理B 是8月21日, 处理C 是8月30日 。胁迫重的处理水稻达到最终株高时间延后, 改变了营养生长与生殖生长之间的关系, 从而2 结果与分析2 1 水分胁迫对脯氨酸和叶绿素含量的影响2 1 1 水分胁迫对脯氨酸含量的影响 水分胁迫后水稻叶片中游离脯氨酸含量总的趋势是受水分胁迫重的处理C 脯氨酸含量最高为30 83 g/g, 正常保水层的ck 脯氨酸含量最低为13 74 g/g, 相差17 09 g/g,此期水分胁迫处理脯氨酸含量由高到低的顺序是C>B>A>ck, 脯氨酸含量与水分胁迫强度一

14、致, 水分胁迫重, 脯氨酸含量高。宗会11认为逆境下植物体积累脯氨 8 吉 林 农 业 大 学 学 报 2005年多, 产量下降。2 2 2 水分胁迫对水稻分蘖数的影响 水稻分蘖消长动态是水稻群体与个体发育的一个重要指标(图2 。胁迫强度大而影响其分蘖发生, 于7月1日分蘖停止; 处理A 受水分胁迫虽然较轻, 但对分蘖数量和速度却有一定的限制作用, 其分蘖较ck 慢, 而且分蘖数较ck 少, 恢复灌水后没有新的分蘖产生; 处理B 恢复灌水后虽然产生新的分蘖, 但随着水稻生育进程的推进, 高位分蘖光照、营养状况较差, 最终有部分分蘖不能抽穗结实而成为无效分蘖(图2 。2 2 3 水分胁迫对水稻叶

15、片数的影响 水稻叶片是合成光合产物的重要场所。分蘖期水分胁迫影响水稻叶片伸出并使叶片总数减少, 叶数最多的是正常给水的ck, 平均叶片是11 3; 叶片最少图2 分蘖期水分胁迫对水稻分蘖数的影响Fig 2 Effect of water stress on tilleri ng number of rice in tillering stage的是处理C, 平均叶片是10 3, ck 和处理C 相差1片叶; 处理A 和B 都是11片叶。表明分蘖期水分胁迫影响水稻叶片总数。2 2 4 水分胁迫对水稻叶面积指数的影响 叶面积是光合作用的基础, 研究不同水平水分胁迫下群体叶面积消长动态, 对水稻节水

16、高产栽培具有重要作用, 适宜LAI 对产量形成至关重要。分蘖期干旱严重制约着水稻叶面积的扩展, 制约程度和水分胁迫水平一致。处理A 最大LAI 是6 8, 处理B 最大LAI 是5 9, 处理C 最大LAI 是3 8; 处理A 、B 和ck 最大LAI 时间是在8月5日, 处理C 最大LAI 时间是7月31日; 处理A 和B 的LAI 下降速度较快, 不利于后期干物质的积累, 处理C 虽然最大LAI 小, 达到最大LAI 时间较其它处理提前, 但下降速度平缓, 对后期子粒灌浆增重有利, 同时容易导致贪青, 影响水稻产量和品质(图3 。试验结果表明:正常保水层ck 分蘖最多, 单株分蘖数达6 3

17、个, 分蘖最少的是处理C, 单株分蘖数仅为3 0个。水分胁迫抑制水稻分蘖发生, 水分胁迫强度大, 分蘖少, 分蘖由多到少的顺序依次是ck>A>B>C 。处理C 和ck 虽然分蘖数相差较多, 但结束分蘖时间相同, 田间调查时在7月1日二者均已达到了最高分蘖数; 处理A 于7月6日达到了最高分蘖数, 比ck 和处理C 延后5d; 处理B 恢复灌水后, 在7月11日和7月21日分别有新的分蘖产生, 但比ck 晚了1020d, 后期分蘖成穗率不高, 7月21日产生的分蘖大多是无效的, 最终单株分蘖数达到了5 3个。ck 水肥等环境条件正常, 其分蘖能力至7月1日已完成; 处理C 由于

18、受水分图3 分蘖期水分胁迫对LAI 的影响Fig 3 Effect of water stress on LAI of rice in tillering stage第27卷 第1期 邵玺文等:分蘖期水分胁迫对水稻生长发育及产量的影响92 3 水分胁迫对水稻根重的影响试验结果表明:处理A 和ck 根干重相等, 处理B 和C 根干重也相等(表1 , 说明一定土壤水势区间对根系影响相同。水稻根系主要在分蘖期形成基础, 并在以后不断产生新根, 如果分蘖期满足不了水稻根系生长需要水分条件, 即使后期水分充足, 根系生长也很难有所突破。根较重的处理A 茎秆最轻而稻谷较重, 其原因可能是处理A 在后期根系

19、活力好, 吸收养分多, 由茎、叶向穗粒转移干物质多, 所以根系与产量有必然的内在联系。2 4 水分胁迫对水稻产量性状及产量的影响分蘖期水分胁迫严重制约着水稻分蘖的正常进行, 分蘖少, 生长量不足, 尽管分蘖成穗较高, 但有效穗与ck 相比仍然较少(表1 ; 穗长与水分胁迫水平有关, 处理C 穗最小, 比ck 短4 8%; 处理A 、B 和C 结实率分别是88 97%、89 14%和90 74%, 略有差别; 千粒重处理B 最大, 各处理千粒重均大于ck 。随着水分胁迫加重, 地上干物质积累减少, 处理间差别较大。地上干物重由高到低依次是ck>A>B>C, 处理平均地上重比ck

20、 低33 6%; 经济产量与水分胁迫水平有关, 水分胁迫强度大, 产量低, 产量由高到低处理依次是ck>A>B>C 。ck 与处理A 、B 和C 产量差异达极显著水平(P <0 01 , A 与C 产量差异达极显著水平(P <0 01 , A 与B 产量差异达显著水平(P <0 05 , B 和C 产量差异不显著; 每穗实粒数处理与对照之间差异不显著; 每盆有效穗数ck 与处理A 差异达显著水平(P <0 05 , ck 与处理B 和处理C 差异达极显著水平(P <0 01 , 处理A 、B 、C 之间差异不显著(表1 。因此, 分蘖期水分胁迫影

21、响水稻产量的主要原因是由于有效分蘖少、单位面积有效穗数不足所致。表1 产量性状与产量Table 1 Yield properties and yield处理Treatment每盆总穗数No. of ears per pot91Aa 68ABb 60B b 55 7Bb穗粒数No. of grai ns per ear 80 973 571 870 2实粒数No. of effec tive grains 71 6a 65 4a 64 0a 63 7a千粒重m /gWeight of 1000grains24 226 327 424 8每盆地上重每盆实粒重m /gm /gWeight above

22、Grain wei ghtgroundper potper pot 143 3Aa 112 5Bb 102 1B Cc 88 5Cc332 8252 4221 1189 1每盆根重m /g R oot wei ght per pot 26 326 318 618 6穗长l /c mEar length 16 716 516 415 9ck A B C注:小写字母表示a=0 05显著水平, 大写字母表示a=0 01显著水平Note:Small letters s tand for significant levels at 0 05; capital letters stand for si g

23、ni ficant levels at 0 013 讨 论分蘖期水分胁迫影响水稻分蘖数、叶龄和叶面积指数等生育指标, 从而影响水稻产量性状而降低产量。水稻产量由单位面积有效穗数、每穗实粒数和千粒重3个重要因素构成, 协调好三者之间关系对水稻高产至关重要。分蘖期水分胁迫导致构成产量三要素中除千粒重高于ck 外, 另2个要素即单位面积有效穗数和每穗实粒数都低于ck, 其产量也比较低, 虽然处理A 和B 千粒重高于ck, 但无法弥补因分蘖穗不足和穗粒数较低而造成的产量损失。余叔文12等人研究认为分孽后期和拔节期受重度干旱后没有减产甚至有增产的趋势; 徐富贤4土壤含水量临界值约为相对含水量的36%;

24、朱庆森6等人研究认为出穗前对水分胁迫的敏感期是分孽盛期, 出穗后对水分的敏感期是子粒灌浆初期; 陈彩虹等人在盆栽条件下研究了干旱对晚稻生长和产量的影响, 认为各生育期受不同程度干旱都会影响水稻产量, 减产最大的是孕穗期和灌浆期, 即水稻需水临界期。李永和14在水稻节水灌溉研究中提出不宜人为减少水稻生理需水, 任何节水措施只能设法减少水稻生理需水以外的用水量; 陈国林研究结果表明, 适当的节水灌溉方式植株体内水分状态得到调节, 又能延缓下位叶的衰老, 增加光合作用的时间, 生育后期根系活力提高, 协调水稻高产与根系早衰的矛盾, 生殖生长期干物质积累增加, 有利于子粒的形成, 最终1151310

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