盐池封育草场土壤种子库特征及其与植被的关系

1、李红艳等：盐池封育草场土壤种子库特征及其与植被的关系 537盐池封育草场土壤种子库特征及其与植被的关系李红艳1，杨晓晖2*，黄选瑞1，张克斌31. 河北农业大学林学院，河北 保定 071000；2. 中国林业科学研究院林业研究所/国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091；3. 北京林业大学水土保持学院，北京 100083摘要：封育是退化草场恢复的重要措施之一，封育的效果在一定程度上取决于土壤中种子库的状况。以毛乌素沙地西南缘宁夏盐池县的退化草场为研究对象，采用相似性分析和排序方法对封育和未封育草场土壤种子库的特征及其与地上植被间关系进行了研究，结果表明无论封育区还是未封育区，土壤种子库

2、中的种子主要分布于05 cm的土层，615 cm土层的种子数很少；封育区土壤种子库的物种丰富度大于未封育区，物种多样性则表现为H值较大，而D值较小，总体上看封育措施可以提高地上植被和土壤中种子的种类和数量，一些一年生植物、中生植物和盐生植物开始出现在地面或土壤种子库中。地上植被和土壤种子库间的相似性分析结果则表明相同措施同一土层间种子库中等相似，而不同土层间还是存在着一些差异。由于封育措施导致了植被样方的相似性较低，然而土壤种子库间的相似性仍然较高，两者间是否存在着一定程度的滞后效应有待于进一步研究。关键词：封育；土壤种子库；地上植被；退化草场；宁夏盐池中图分类号：Q948 文献标识码：A 文

3、章编号：1672-2175（2007）02-0533-05干旱半干旱草场大多是以放牧为主要干扰形式的自然或半自然生态系统，多年来牲畜与草场之间已经形成了一个非平衡的动态反馈关系1，这种关系的维持对干旱草场的可持续经营是十分重要的2，然而近年来由于牲畜数量的急剧增加，干旱区草场已经发生了严重退化。据统计全球草场荒漠化面积达33.33亿hm2，占荒漠化类型区内草场总面积的73，占荒漠化土地总面积的92.83，中国草场荒漠化面积也已达105.2万km2，占荒漠化类型区草场面积的56.6，占荒漠化土地总面积的40.14，干旱区草场的保护和恢复已经成为当前荒漠化防治最为主要的任务之一。作为退化草场恢复的

4、一项重要措施，封育措施已为世界各国所广泛采用5-6。研究发现封育措施可以显著提高退化草场的生产力，增加草场生态系统的生物多样性7-8，草场封育过程中地上植被与土壤种子库间的相似性很高9-10，封育措施能否达到预期目的在一定程度上取决于土壤种子库的状况5,11。对毛乌素沙地西南缘宁夏盐池县的退化草场来说,封育措施确实可以促进草场恢复,提高草场的生产力和生物多样性12-15，但有关封育过程中地上植被与土壤种子库间关系的研究至今尚未开展。本研究以盐池县的草场为研究对象，通过对封育和未封育草场土壤种子库和地上植被间关系的比较研究，分析了土壤种子库的特征及其与地上植被间的关系，探讨封育措施对退化草场恢复

5、的影响，从而为干旱区大范围的植被恢复提供理论依据。1 研究区概况与研究方法1.1 研究区概况研究区位于盐池县城北10 km的柳杨堡乡，属于毛乌素沙地的西南缘，地面是经长期剥蚀形成的高原半荒漠，海拔1 4001 500 m，年降水量在230300 mm，年际变化较多大，潜在蒸发量2 100 mm，年均气温7.6 ，10积温2 945 ，无霜期120 d；土壤属于淡灰钙土，地上植被类型为荒漠草原，主要植被有黑沙蒿（Artemisia ordosica Krasch）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、老瓜头（Cynanchum

6、 kamarowii）、黄蒿（A. scoparia）、沙米（Corispemem spp）、猪毛菜（Sasola spp）、草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides）、画眉草（Eragrostis poaeoides）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、刺藜（Chenopodium aristatum）、赖草（Leymus secalinus）和短花针茅（Stipa breviflora）等15。1.2 研究方法1.2.1 野外调查土壤取样于2004年4月5日至4月10日进行，取样采取样线法，即在封育和未封育区内中央地段，沿东西方向各做两条样线，

7、两样线相隔200 m，在样线上每隔20 m设1个取样点，封育区内每条样线长400 m，每条样线有20个取样点，共40个点；未封育区内每条样线长600 m，每条样线有30个取样点，共60个点。每个取样点设置10 cm×10 cm的小样方，在各小样方内分3层采集土壤，即05 cm、610 cm和1115 cm，分装于土壤袋中带回室内自然风干，以防种子萌发。植被调查于2004年7月11日至7月16日间进行，在取过土样的样线上，每两个取土点之间做一个2 m×2 m的样方，即封育区38个样方，未封育区58个样方，调查样方内的植被盖度，植物种类及每种植物的个体数量。1.2.2 种子萌发

8、实验表1 封育与未封育区土壤种子库的植物组成Table 1 Plant species component of soil seed banks for exclusion and non-exclusion measures土层未封育封育05 cm黑沙蒿Artemisia ordosica Krasch狗尾草Setaria viridis沙米Agriophyllum squarrosum黑沙蒿A. ordosica Krasch,狗尾草S. viridis地锦 Euphorbia humifusa,雾冰藜 Euphorbia humifusa碱蓬 Suaeda plauca,独行菜 Lepi

9、dium apetalum Willd610 cm黑沙蒿 A. ordosica Krasch狗尾草 S. viridis黑沙蒿A. ordosica Krasch狗尾草 S. viridis1115 cm黑沙蒿A. ordosica Krasch狗尾草 S. viridis种子萌发实验于2004年7月20日开始在温室内进行，先用筛子对土样进行筛选，除去植物残余部分和其它杂物，置于花盆内，然后浇水使土样充分湿润但土表不积水，逐日观察幼苗的萌发状况，当幼苗能识别出来时，记录幼苗的种类和数量，然后拔除幼苗。当连续一段时间无幼苗出现时，翻动土样继续萌发实验，直至观察不到幼苗萌发为止，根据记录统计各花

10、盆内植物的种类和数量。1.2.3 统计分析方法图1 封育和未封育区中不同土壤层内种子密度对比Fig. 1 Comparison of soil seed density in different soil layers for exclusion and non-exclusion measures在本研究中，我们对4个多样性指数和2个相似性指数进行计算16，即均匀度指数（E）、丰富度指数（S）、Shannon多样性指数（H）、Simpson多样性指数（D）、Jaccard样方相似性指数和Sorenson样方相似性指数；研究中还采用非度量多维标度排序（NMDS）对封育和未封育区中土壤种子库与地

11、面植被间的相似性进行分析，非度量多维标度排序的目的是在一个特定的空间维内建立一幅样方的构型图，直观地反映样方间的相似（相异）关系，两个样方越相似，其在构型图上的位置越接近。方法中定义了一个应力（stress）值来反映构型图对真实状况的逼近程度，在实际的生态研究中通常采用二维的构型图来反映相异关系，并采用应力经验值来判断构型图反映真实情况的能力 17-18。2 结果分析2.1 土壤种子库的种类组成及空间分布萌发实验结果表明，封育和未封育区的土壤中共有7种植物的种子存在，主要种类以黑沙蒿和狗尾草为主，其中在05 cm土层内，封育区出现了地锦、雾冰藜、碱蓬和独行菜，而在未封育区内则出现了沙生植物沙米

12、，在610 cm土层中，两个区内的植物种类相同，在1115 cm土层内，只有未封育区发现了黑沙蒿和狗尾草，封育区则没有植物种子存在。究其原因可能是封育区内土壤长期缺少扰动，而在未封育区牲畜的践踏可能使散落在土表的种子进入土壤的更深层。封育区的土壤种子库平均密度为623粒/m2，其中05 cm为885粒/m2，610 cm为360粒/m2；未封育区土壤种子库平均密度为438粒/m2，其中05 cm为598粒/m2，610 cm为277粒/m2；1115 cm为150粒/m2。显然土壤中的种子主要分布于土壤表层05 cm且封育区各层的土壤种子库密度均大于未封育区（1015 cm除外）(图1)；在封

13、育区中黑沙蒿的密度为163粒/m2，占土壤种子库的26.10%，狗尾草的密度为394粒/m2，占土壤种子库的63.25%；未封育区中黑沙蒿的密度为156粒/m2，占土壤种子库的35.54%，狗尾草的密度为279粒/m2，占土壤种子库的63.72%。这除与群落的特点（群落中黑沙蒿植株占多数）和植物的繁殖特性有关外，还和放牧有关，由于放牧时牲畜采食了地上的生殖枝，降低了一些适口性较好的植物的种子产量从而减少了土壤中相应种子的数量。2.2 土壤种子库的多样性分析表2 封育区和未封育区的均匀度、丰富度、多样性指数Table 2 Evenness, richness and diversity indi

14、ces for exclusion and non-exclusion measures土层(cm)ESHD封育未封育封育未封育封育未封育封育未封育050.52860.48961.831.600.40340.31710.2580 0.21526100.10280.16581.151.120.0734 0.09830.04790.0657平均0.33290.33361.491.360.25420.20680.10630.1399表3 封育区和未封育区土壤中种子组成的相似性指数Table 3 Similarity indices for exclusion and non-exclusion me

15、asures比较类型JaccardSorenscn封育区05 cm和未封育区05 cm0.614 30.698 4封育区610 cm和未封育区610 cm0.521 80.55 7封育区的05 cm和610 cm0.483 20.575 5未封育区的05 cm和610 cm0.464 60.535 7封育区和未封育区010cm0.732 10.809 1土壤种子库多样性的分析结果表明，两个区内05 cm土壤种子库的均匀度（E）均大于610 cm，05 cm的均匀度封育区大于未封育区，610 cm封育区的均匀度小于未封育区，封育区的物种丰富度（S）总体上大于未封育区，两个区内05 cm的多样性指

16、数H和D值均大于610 cm，封育区05 cm的H和D值大于未封育区，而610 cm的H和D值则小于未封育区（表2），导致这种状况的原因仍与放牧干扰密切相关。2.3 土壤种子库相似性分析由表3可以看出，封育区和未封育区相同土层间土壤种子库的相似性系数均在0.5以上，整个010 cm土层内种子库的相似性则大于0.7，表明两种处理间土壤种子库中等相似;而相同处理不同土层间的相似性指数则表现为Jaccard相似性指数较低，Sorenscn相似性指数较高，说明不同土层间还是存在着一些差异，这与土壤种子主要分布于表层有关。2.4 地上植被与土壤种子库的关系封育区地上植被的种类为20种，土壤中植物种子为6

17、种，地上植被与土壤种子库的共有种为3种（黑沙蒿、狗尾草和碱蓬），占土壤种子库的42.86%，占地上植被的15%，地上植被中包括但土壤种子库中未发现的植物为17种，土壤种子库中发现但地上植被不包括的植物为3种；未封育区地上植被的种类为12种，土壤中植物种子为3种，地上植被与土壤种子库的共有种为2种（黑沙蒿和狗尾草），占土壤种子库的66.67%，占地上植被的15.38%，地地上植被中包括但土壤种子库中未发现的植物为10种，土壤种子库中发现但地上植被不包括的植物为1种。 (a) (b)图2 封育和未封育区土壤种子库与地上植被间关系的非度量多维标度排序Fig. 2 Non-metric MDS dia

18、gram for soil seedbank with vegetation in exclosed and non-exclosed rangeland(a)封育区, (b)未封育区, 土壤种子库, 地上植被(a) exclosed rangeland, (b) non-exclosed rangeland, soil seedbank, vegetation封育区地上植被和土壤种子库的相似系数为0.269 2，未封育区地上植被和土壤种子库的相似系数为0.361 8，介于0.250.50间，为中等不相似。图2为封育和未封育区地上植被与土壤种子库间关系的非度量多维标度排序图，两幅图的stres

19、s值均为0.11，表明所拟合的二维构型图能够比较真实地反映地上植被和土壤种子库间的相异关系，从图2中可以看出每种措施的土壤种子库间的相似程度相对较高，而地上植被间的相似程度则比较低，图中各样方分布比较分散，这就导致了地上植被和土壤种子库间具有较低的相似性。究其原因可能是群落中微地貌的变化导致了地上植被的空间差异，从而使得植被间的相似性较低。3 结论与讨论(1) 无论封育区还是未封育区，土壤种子库中的种子主要分布于05 cm的土层，1115 cm土层的种子数很少，这与其他人在干旱半干旱区研究的结果基本一致19-20，尽管放牧干扰可以使得一些种子进入土壤更深的层次，但并不足以影响土壤中种子的总体分

20、布格局。(2) 从封育区和未封育区的比较结果来看，封育区土壤种子库的物种丰富度大于未封育区，物种多样性则表现为H值较大，而D值较小，其中05 cm土层的丰富度和物种多样性均大于610 cm土层，但是封育区610 cm土壤种子库的多样性比未封育区低，导致这种状况的原因仍与放牧干扰密切相关。总体上看封育措施可以提高地上植被和土壤中种子的种类和数量，由于封育局部的土壤水分和肥力状况得以改善使得一些一年生植物开始出现并开始繁衍，土壤种子库中也开始出现中生植物如地锦和独行菜以及盐生植物碱蓬。(3) 地上植被和土壤种子库间的相似性分析结果表明，相同措施同一土层间种子库中等相似，而不同土层间还是存在着一些差

21、异。由于封育措施使得群落中资源分布的异质性增加，导致了植被组成的空间变异加大，表现为植被样方的相似性较低，然而这种空间变异并未从土壤种子库上得到反映，土壤种子库间的相似性仍然较高，两者间是否存在着一定程度的滞后效应有待于进一步研究。参考文献：1 WESTOBY M, WALKER B, NOY-MEIR I. Opportunistic management for rangeland not at equilibriumJ. Journal of Range Management, 1989, 42:265-273.2 OBA G , STENSETH N C, LUSIGI W. New

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