昆虫与寄主植物的适应性及协调进化

1、昆虫与寄主植物的适应性及协调进化昆虫和植物都是地球上起源很早的生物类群。从化石的证据来推断，它们至少在3亿多年前已生活在一起，在不同地域建立起密切关系的生物群落。它们中不同的种类为了自身的生存和发展，并根据营养、繁殖、扩散、保卫等的需要，在种间形成多种联系和相互作用，并随时间的推移，产生各种针对性的适应，在形式上多种多样，在程度上深浅不同。昆虫和植物虽机体的形态构造和生活方式不同，但产生变异和适应环境的能力都很强。它们常以对方作为进化中自然选择的条件，经历长期有步骤的调节和制约，形成协调适应或协调进化。从60年代开始至今，协调进化的理论引起很多学者的兴趣，出版了不少论文和专著，成为生物学中讨论

2、的热点。本文就物候、形态和化学适应3个方面的因素举例说明某些昆虫与植物因协调进化而形成的相互关系。1 物候因素温带地区一年四季分明，由日照、温度和水分等因素所形成的环境条件对植物的生长发育和昆虫的活动繁殖常产生明显的影响。热带某些地区有旱季和雨季之分，虽日照和温度的变化幅度没有温带那样大，但也会影响植物的生长和昆虫的活动，而它们这种季节性变化是按物种的遗传性来表达的。一种昆虫要与一定的植物种类建立某种生态关系，它们须有吻合的发生季节。也就是说它们的相互作用是建立在时空一致性的前提上的。昆虫和植物为了适应环境的变化，在生活史中都有不活动或活动降低以度过寒冷或干旱的特点。很多植物的种子在形成之后有

3、休眠现象，必须经过一定的低温阶段才能发芽生长。在昆虫中，很多种类当发育到一定阶段便出现滞育的生理变化，这时发育停止，对环境的抗逆性提高，需要经历一定的环境条件的影响才能解除滞育，继续发育。不同的植物和昆虫经历休眠和滞育的时间长短是按外界条件和本身的遗传性而不同。因此影响它们生活史是否能吻合，从而保证获得相互作用的机会。由于这种原因，它们通过演化，形成一方与另一方在时间上能密切配合的机制。最常见的是昆虫可因寄主植物生长情况或化学成分的变化而改变自身的生活史进度，甚至被诱导发生滞育。例如马铃薯甲虫以马铃薯茎叶为食，是一种长日照昆虫。即每天日照时间变短时雌虫的卵巢停止发育，造成生殖滞育，每天日照时间

4、16h时不滞育。但当取食老化的马铃薯叶时，在长日照条件下仍可发生滞育。所以叶的老化是给甲虫发出的“信号”，阻止甲虫产生后代。这样，甲虫的繁殖和是否有适宜的寄生植物便协调起来，以保证甲虫种群的繁荣。红铃虫Platyedra gossypiclla 危害棉花，以老熟幼虫进行滞育，当以老龄的棉花(生长超过20天)取食时，因食物已含有较多的脂肪，也引起老熟幼虫的滞育。这种现象也可见于危害十字花科的甘蓝夜蛾 Mamestrabrassicae，当寄主植物叶片中亚油酸含量下降时，蛹进入滞育个体的百分率增加。与寄主植物在物候上配合最密切的是小麦吸浆虫Sitodiplosis mosellaua。它是小麦的重

5、要害虫，属双翅目瘿蚊科。一般是一年发生一代，成熟的幼虫在土中结茧越冬，滞育可延长达数年之久。在陕西关中地区，到3月中旬小麦拔节时，已结束滞育的幼虫开始破茧上升到土表。4月中旬小麦孕穗时作长茧开始化蛹。到4月下旬小麦开始抽穗，成虫开始羽化出土，飞到麦穗上产卵。由于幼虫是以小麦子房的浆液为食，所以成虫的出现与小麦的抽穗扬花配合得非常紧密，错过时机，便不能获得适宜的食物。在汉中地区，气候转暖较早，小麦拔节孕穗和抽穗期比关中约早10天左右，因而吸浆虫发生期也要早10天左右。根据小麦的各个发育阶段，结合土温变化，大体可预测到吸浆虫成虫出现的时间。2 形态因素昆虫与植物相互作用所形成最为常见的关系，是植物

6、为昆虫提供食物和栖息场所，有些昆虫为植物传授花粉或搬运种子，以助植物异花受精和扩大生境。建立这些关系必然会在形态上显示适应的特点。另一方面，植物为了抵制昆虫和其它动物的侵害和取食，在表面常产生毛、刺、加厚的表皮以及分泌粘液的腺体等。这样，便影响昆虫在植物上的行动和咀嚼或刺吸口器的摄食作用。生活在表面光滑的叶片上的昆虫跗节较长，能较牢固地抓住叶面。在密生毛茸的茎叶上取食蚜虫，其下唇形成喙鞘较长，使口针能接触叶面，便于刺入植物组织在筛管中吸食。能在叶表带有粘液的植物上行动的昆虫借较短的跗节爬行。这种生境反而有助昆虫逃避天敌。很多蝶类在白天活动，产卵前对植物先进行观察，对已有其它个体产过卵或有幼虫取

7、食的植物上不再产卵。但有些植物叶面或叶柄生着球形构造或托叶，使雌蝶受骗，误认为已被同类占有，不去产卵。这也可认为植物在演化中针对昆虫而形成的一种避害方式。传粉昆虫与花在形态上由协调进化所形成的适应现象，早在上世纪已引起生物学家注意。那时已认识到中生代白垩纪晚期以后显花植物迅速发展，与昆虫的传授花粉有关。漫长岁月的自然选择造成某些昆虫类群在形态构造、生理机能和行为习性上更适合于取食花粉、花蜜和传授花粉的特征。例如蜜蜂总科的昆虫口器延长，最适于取食花粉和花蜜，并在其它构造和行为上成为最为特化的传粉昆虫。达尔文通过精密细致的试验观察，了解到自然选择怎样作用于花的构造，使之适合异花受精，而异花受精能产

8、生生活力较强的后代。他研究过红门兰Orchis brascula 与某些蜂类的关系。这种兰花的唇瓣很宽，基部有距，花粉块带着粘盘，蜂停歇在唇瓣上，吻可伸入距，但距并不分泌花蜜。几秒钟后粘盘的粘液变成干硬，使花粉块粘着蜂体。蜂带着花粉块飞到另一花上便与此花的柱头相遇，达到授粉的目的。协调进化使虫与花都获益而形成的专性共生，可见于无花果与榕小蜂Blastoplcaga 的关系。无花果属桑科，花托形成松状的隐头花序，顶端有小孔与外界相通，内壁着生单性花，分为雄花、雌花和一种柱头很短专供榕小蜂繁殖的中性花或称瘿花，雄花生在进口处，雌花和瘿花生在杯底。这种隐头花序按不同生长季节分成几种类型，有的雌雄同体

9、，有的雌雄异体。榕小蜂雌蜂进入小孔后在瘿花上产卵，然后死亡。卵孵化成幼虫，各在一朵瘿花的子房中生长。无翅的雄虫羽化后钻入花托组织到其它瘿花子房与那里羽化的雌蜂交配，然后死亡。雌蜂从小孔离开花托时把雄花的花粉收在胸部的囊状构造，它到其它花托内或在雌花密集的柱头上授粉，或在瘿花上产卵。雌蜂用腿拨出花粉完成传粉，效率很高，雌花子房以后生成种子。无花果属不同种类有各自专有的、高度特化的榕小蜂授粉，所产生的瘿花专为小蜂繁殖之用。这种共生的关系是由长期协调进化所形成的。3 化学因素绿色植物所含的化学成分是复杂的。在昆虫与植物的相互作用中起主要作用的有机成分有：植物为昆虫提供的营养成分，包括糖类、蛋白质、氨

10、基酸、脂肪、维生素以及昆虫不能合成的甾醇等；其次是种类繁多的植物次生物质，包括萜类、酚类、生物碱、丹宁、糖苷等。它们是植物复杂的分支代谢途径的产物，不直接参与生长发育和生殖的原始生化活动，并有植物种类的特异性。它们有重要的生态意义，是形成植物化学防御的因素。植食性昆虫种类很多，对取食的植物种类部分常显示有选择性，这种行为叫做食性。昆虫对植物选择的严格程度不同，可分为单食性、寡食性和多食性，造成这种差异主要是由于对植物中所含次生物质的反应不同之故，由此可以看到很多昆虫与植物协调进化的实例。一种昆虫如对某种植物所形成的次生物质不能适应，便不能以这种植物为食；如能适应便建立起寄生或取食的关系。适应表

11、现于感觉反应，如嗅觉和味觉，以及对次生物质的解毒和排泄。如十字花科植物含糖苷芥子苷，在水解酶的作用下分解为葡萄糖、硫酸盐和硫氰丙烯，后者有强烈刺激性。家蚕不能适应这种成分，因此不能以十字花科植物为食，但粉蝶幼虫能适应，能取食这类植物；不仅如此，反而用这种成分作为适宜食物的标记，能咬食沾着这种成分的滤纸。因木犀草、金莲花含有这种成分，所以粉蝶幼虫也能以这两种植物为食。很多凤蝶的幼虫以气味浓烈的芸香科和伞形花科的植物为食，并对沾有这些植物叶精油的滤纸有咬食反应。有些主要以芸香科植物为食的种类取食柑桔、芸香和花椒。柑桔含柠檬醛，芸香含甲基正壬甲酮，花椒则兼有这两种成分。这3种植物的气味都不相同。原来适应以含柠檬醛的柑桔为食的种类转移到含甲基正壬甲酮的芸香上去，可能是以花椒作为桥梁的。伞形花科植物的精油有甲基对异丙苯酚、对丙烯基苯甲烷、香芹酮等。前二者也存在于芸香科某些植物中。某些以芸香科植物为食的凤蝶转移到伞形花科植物上可能是以它们作为媒介的。植物次生物质中有些对动物有较强烈的生理作用，成为动物的异生素。如夹竹桃的内脂苷、牛角瓜内脂苷等。有些昆虫却适应能取食含这些成分的植物；如夹竹桃鹿蛾，幼虫能以夹竹桃叶为食，大斑蝶以含牛角瓜内酯苷的马得筋为食。某些凤蝶