种子学-2013-6

1、Frederick Sanger, the British biochemist who twice won the Nobel Prize, has died at the age of 95.19 November 2013 “CGCATTCCGTTTCGCGAAGATAGCGCGAACGGCGAACGC” ：RIP (rest in peace) FRED SANGERby Ed Young种子的物理特性种子的物理特性自动分级自动分级种子的种子的热容量与导热性热容量与导热性 湿热扩散现象湿热扩散现象种子的种子的吸附性吸附性:表面吸附表面吸附;吸收吸收;毛细管凝结毛细管凝结;化学吸附化学吸

2、附吸附滞后现象吸附滞后现象吸湿性吸湿性种子的散落性种子的散落性静止角；自流角。静止角；自流角。种子的萌发种子的萌发萌发的过程的三（四）个阶段：萌发的过程的三（四）个阶段：吸胀吸胀：种子吸水膨胀软化。：种子吸水膨胀软化。萌动萌动：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外伸。：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外伸。发芽发芽：胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，形成完：胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，形成完整的根、茎、叶结构，称为发芽。整的根、茎、叶结构，称为发芽。种子在适宜条件下恢复生长，发育成为具有根、茎、叶完整种子在适宜条件下恢复生长，发育成为具有根、茎、叶完整结构的幼苗，这一过程称

3、为种子结构的幼苗，这一过程称为种子萌发萌发，又叫，又叫发芽发芽。成苗阶段（幼苗的形态建成）成苗阶段（幼苗的形态建成）：子叶出土型：下胚轴伸长；子叶见光后变绿，进行光合作用。子叶出土型：下胚轴伸长；子叶见光后变绿，进行光合作用。大量双子叶种子，豆、棉、油菜等；少量单子叶种子，葱等。大量双子叶种子，豆、棉、油菜等；少量单子叶种子，葱等。子叶留土型：上胚轴伸长；穿土力较强，耐深播。子叶留土型：上胚轴伸长；穿土力较强，耐深播。大部分单子叶种子，麦、稻、玉米等；部分双子叶，豌豆、蚕豆等。大部分单子叶种子，麦、稻、玉米等；部分双子叶，豌豆、蚕豆等。 花生属于子叶半出土型，下胚轴伸长，但不充分。花生属于子叶

4、半出土型，下胚轴伸长，但不充分。种子吸水的三个阶段种子吸水的三个阶段 (Triphasic pattern of water uptake)：快速吸水阶段快速吸水阶段 含水量迅速上升；含水量迅速上升；吸水停滞阶段吸水停滞阶段 含水量维持不变，含水量维持不变，40-60%，代谢活动开始；，代谢活动开始；再次迅速吸水阶段再次迅速吸水阶段 含水量达含水量达70-90%，生理性吸水。，生理性吸水。种子萌发中的生理生化过程种子萌发中的生理生化过程1 萌发初期细胞的活化与修复作用萌发初期细胞的活化与修复作用主要在吸水的第一、二阶段进行！主要在吸水的第一、二阶段进行！2种胚的生长和合成代谢种胚的生长和合成代

5、谢 种子萌发最初的生长在种胚细胞内主要表现在活化和修复种子萌发最初的生长在种胚细胞内主要表现在活化和修复基础上细胞器和膜系统的合成增殖。基础上细胞器和膜系统的合成增殖。 线粒体的修复和新线粒体的形成；线粒体的修复和新线粒体的形成； 内膜系统（内质网和高尔基体）增殖；内膜系统（内质网和高尔基体）增殖；3 储藏物质的分解和利用储藏物质的分解和利用大分子储藏物质分解成简单小分子：大分子储藏物质分解成简单小分子： 用于呼吸作用产生能量用于呼吸作用产生能量 合成新组织的原料合成新组织的原料首先动用可溶糖，氨基酸及少量储藏蛋白，主要储藏物质首先动用可溶糖，氨基酸及少量储藏蛋白，主要储藏物质分解在萌动以后。

6、分解在萌动以后。淀粉的转化：（淀粉粒的解体）淀粉的转化：（淀粉粒的解体） 磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶 降解淀粉产生降解淀粉产生G-1-P 水解（淀粉水解酶）：水解（淀粉水解酶）： -淀粉酶淀粉酶 不耐酸，不耐酸，pH3.6以下钝化，较耐高温以下钝化，较耐高温 淀粉内切酶，使淀粉黏度下降（液化酶）淀粉内切酶，使淀粉黏度下降（液化酶） -淀粉酶（预存酶）不耐热淀粉酶（预存酶）不耐热, 7015被钝化被钝化 每次切下一分子麦芽糖（糖化酶）（大麦芽中较多！）每次切下一分子麦芽糖（糖化酶）（大麦芽中较多！）禾谷类种子中胚分泌禾谷类种子中胚分泌GA对对-淀粉酶的诱导淀粉酶

7、的诱导蛋白质的转化（蛋白体的解体）：蛋白质的转化（蛋白体的解体）：第一步：储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难直接分解，第一步：储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难直接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）第二步：第二步： 可溶性蛋白完全水解成氨基酸可溶性蛋白完全水解成氨基酸（合成新蛋白质；转化，降解）（合成新蛋白质；转化，降解） 禾谷类种子蛋白质的分解发生在三个部位禾谷类种子蛋白质的分解发生在三个部位(1) 胚乳淀粉层：胚乳淀粉层： 来自于糊粉层和淀粉层的蛋白水解酶，除水解储来自于糊粉层和淀粉层的蛋白水解酶，除水解储藏蛋白外，还水解酶原，如活化藏蛋白外，还水解

8、酶原，如活化-淀粉酶，水解糖蛋白，促进胚乳淀粉酶，水解糖蛋白，促进胚乳细胞壁溶化。细胞壁溶化。(2) 糊粉层：糊粉层： 受受GA诱导合成蛋白酶。其中部分蛋白酶就地水解蛋诱导合成蛋白酶。其中部分蛋白酶就地水解蛋白质，分解产生的氨基酸用于合成白质，分解产生的氨基酸用于合成-淀粉酶。淀粉酶。(3) 胚中轴和盾片：胚中轴和盾片： 盾片中有肽链水解酶，把从胚乳中吸收的水解盾片中有肽链水解酶，把从胚乳中吸收的水解产生的肽链分解成氨基酸；胚中轴也含有蛋白水解酶，能水解少量产生的肽链分解成氨基酸；胚中轴也含有蛋白水解酶，能水解少量储藏蛋白。储藏蛋白。白苞猩猩草Euphorbia heterophylla脂肪的

9、转化（脂肪体的解体）：脂肪的转化（脂肪体的解体）：甘油三酯甘油三酯 （甘油（甘油+脂肪酸）脂肪酸） 糖糖酸价升高；碘价下降酸价升高；碘价下降脂肪酸脂肪酸转化转化脂肪体：脂肪水解酶水解脂肪生成甘油和脂肪酸；脂肪体：脂肪水解酶水解脂肪生成甘油和脂肪酸；乙醛酸体：脂肪酸进行乙醛酸体：脂肪酸进行 氧化，生成乙酰氧化，生成乙酰CoA，进入乙醛酸循环，进入乙醛酸循环， 产生琥珀酸；产生琥珀酸；线粒体：琥珀酸通过三羧酸循环形成草酰乙酸。线粒体：琥珀酸通过三羧酸循环形成草酰乙酸。细胞质：转化为葡萄糖，以蔗糖形式运到生长部位。细胞质：转化为葡萄糖，以蔗糖形式运到生长部位。甘油甘油在细胞质中发生磷酸化，进入线粒体

10、，转化为磷酸丙糖，最在细胞质中发生磷酸化，进入线粒体，转化为磷酸丙糖，最后生成六碳糖或呼吸消耗。后生成六碳糖或呼吸消耗。种子中预存有一部分脂肪酶，当种子萌发时，脂肪酶活性明显上升。种子中预存有一部分脂肪酶，当种子萌发时，脂肪酶活性明显上升。种子一般先利用淀粉和储藏蛋白，脂肪分解利用发生在子叶高度充水，种子一般先利用淀粉和储藏蛋白，脂肪分解利用发生在子叶高度充水，根芽显著生长时。根芽显著生长时。种子贮藏物质分解、转化和利用种子贮藏物质分解、转化和利用方式示意图（方式示意图（CardwellCardwell，19841984）1.1.果种皮果种皮 2.2.糊粉层糊粉层 3.3.淀粉层淀粉层 4.4

11、.胚芽胚芽 5.5.胚根胚根 6.6.盾片盾片 4 呼吸作用和能量代谢呼吸作用和能量代谢呼吸途径：糖酵解呼吸途径：糖酵解-三羧酸循环途径；三羧酸循环途径； 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径产生的磷酸戊糖途径产生的NADPH是重要的还原力，产生重要是重要的还原力，产生重要中间产物。中间产物。呼吸基质：初期可溶性糖（蔗糖）、低聚糖（棉子糖）；呼吸基质：初期可溶性糖（蔗糖）、低聚糖（棉子糖）； 萌动后开始利用储藏物质水解产物萌动后开始利用储藏物质水解产物能量代谢：线粒体在种子吸胀后活性明显提高（线粒体的能量代谢：线粒体在种子吸胀后活性明显提高（线粒体的活化和修复；合成和增殖）。活化和修复；合成和

12、增殖）。 种子内种子内ATP含量变化与线粒体的变化模式相似，干种子含量变化与线粒体的变化模式相似，干种子中含量低，吸胀后迅速增加，在萌动前保持相对稳定中含量低，吸胀后迅速增加，在萌动前保持相对稳定（ATP合成和利用速率平衡），种子萌动后合成和利用速率平衡），种子萌动后ATP含量进一含量进一步上升。步上升。 物质效率（黑暗条件下长成幼苗干重物质效率（黑暗条件下长成幼苗干重/种子发芽消耗的干物质）种子发芽消耗的干物质） 油质种子物质效率高于蛋白质和淀粉种子；油质种子物质效率高于蛋白质和淀粉种子； 种子活力的指标之一。种子活力的指标之一。种子萌发的生态条件种子萌发的生态条件水分：水分：发芽最低需水量

13、：种子萌动时所含最低限度的水分占种子原重的百分率。发芽最低需水量：种子萌动时所含最低限度的水分占种子原重的百分率。 不同植物发芽需水量不同：化学成分影响不同植物发芽需水量不同：化学成分影响 影响种子吸水的因素：化学成分；种被透性；外界水分情况；温度影响种子吸水的因素：化学成分；种被透性；外界水分情况；温度（温度每升高（温度每升高10 ，吸水速率增加，吸水速率增加5080） 吸水力吸水力吸胀损伤：干种子细胞膜系统不完整，吸胀时会发生渗漏吸胀损伤：干种子细胞膜系统不完整，吸胀时会发生渗漏现象，随着吸胀种子细胞膜的修复，外渗减少。有些种子现象，随着吸胀种子细胞膜的修复，外渗减少。有些种子（大豆，菜豆

14、）种皮较薄，蛋白质含量高，吸水力强，如（大豆，菜豆）种皮较薄，蛋白质含量高，吸水力强，如果种子吸胀过快，细胞膜无法修复，出现更多损伤，外渗果种子吸胀过快，细胞膜无法修复，出现更多损伤，外渗加剧，种子成苗能力下降。加剧，种子成苗能力下降。吸胀冷害：有些干燥种子短时间在零度以上低温吸水，种吸胀冷害：有些干燥种子短时间在零度以上低温吸水，种胚会受到伤害，再转移到正常情况下也无法正常发芽成苗。胚会受到伤害，再转移到正常情况下也无法正常发芽成苗。吸胀冷害与种胚细胞膜系统发生较严重损伤有密切关系。吸胀冷害与种胚细胞膜系统发生较严重损伤有密切关系。导致吸胀冷害的温度界限是导致吸胀冷害的温度界限是15或或10

15、 以下，热带植物易受以下，热带植物易受到吸胀冷害。到吸胀冷害。吸胀损伤吸胀损伤温度：温度： 三基点温度：最低（三基点温度：最低（50发芽率），最高（发芽率），最高（50发芽率），发芽率）， 最适（快速萌发并达到最大发芽率）最适（快速萌发并达到最大发芽率） 喜温植物：喜温植物：6-12 ，30-35 ，40 耐寒植物：耐寒植物：0-4 ，20-28 ，40 变温有利于萌发！变温有利于萌发！15 ，20(16h)/30 (8h)空气（空气（O2）：）： 呼吸作用旺盛，呼吸作用旺盛， 增加氧分压有利于萌发！增加氧分压有利于萌发！ 萌发中氧气供应的限制因素：种皮，水萌发中氧气供应的限制因素：种皮，水

16、不同植物萌发对氧气需求量不同！不同植物萌发对氧气需求量不同！ 种子萌发过程需氧量变化类似吸水的阶段性。种子萌发过程需氧量变化类似吸水的阶段性。光照：光照： 有利于幼苗的形态建成！有利于幼苗的形态建成！ 种子萌发的光敏性：（光敏素）种子萌发的光敏性：（光敏素） 需光种子（莴苣，芹菜，烟草，葱属等）；需光种子（莴苣，芹菜，烟草，葱属等）； 忌光种子（苋菜，西葫芦，黑种草等）；忌光种子（苋菜，西葫芦，黑种草等）； 光不敏感种子光不敏感种子种子的休眠（种子的休眠（seed dormancy）休眠的概念与意义休眠的概念与意义具有生活力的种子，在适宜萌发的条件下，不能萌发的现象。具有生活力的种子，在适宜萌

17、发的条件下，不能萌发的现象。 静止种子（静止种子（quiescent seed） 休眠种子（休眠种子（dormant seed） 初生休眠初生休眠(primary dormancy) 次生休眠次生休眠(secondary dormancy) 种子休眠是植物对环境的适应性！（不整齐萌发）种子休眠是植物对环境的适应性！（不整齐萌发） 有利因素：防止穗发芽；便于储藏有利因素：防止穗发芽；便于储藏 不利因素：出苗不整齐；杂草根除困难不利因素：出苗不整齐；杂草根除困难休眠期：种子群体休眠时间的长短休眠期：种子群体休眠时间的长短 以以80%（或（或50%）种子正常萌发作为通过休眠的的标准，）种子正常萌发作

18、为通过休眠的的标准， 种子从收获起至发芽率达到种子从收获起至发芽率达到80%（50%）所经历的时间。）所经历的时间。种子休眠的原因：种子休眠的原因：1 胚休眠胚休眠 形态后熟（种胚未成熟）：胚未形成（较小），未完成分化形态后熟（种胚未成熟）：胚未形成（较小），未完成分化 温暖湿润环境（温暖湿润环境（15-20 ）-高温层积高温层积 西洋参，人参，冬青等西洋参，人参，冬青等 生理后熟：胚形态分化完全，生理状态不适宜生理后熟：胚形态分化完全，生理状态不适宜 低温潮湿的环境（低温潮湿的环境（0-10 ）-低温层积低温层积 果树（桃，苹果，李，杏等）；三叶草等果树（桃，苹果，李，杏等）；三叶草等2 皮

19、层的障碍皮层的障碍 皮层不透水：种子不能吸胀（硬实）皮层不透水：种子不能吸胀（硬实） 种皮坚韧致密，具有疏水物质种皮坚韧致密，具有疏水物质(蜡质角质层蜡质角质层) 豆科，锦葵科，旋花科等豆科，锦葵科，旋花科等 皮层不透气：水分可以透入，但是透氧性不良皮层不透气：水分可以透入，但是透氧性不良 皮层结构致密，在含水量高的情况下，水分堵塞种皮空隙；皮层结构致密，在含水量高的情况下，水分堵塞种皮空隙； 皮层中的酚类物质和过氧化物酶消耗氧气皮层中的酚类物质和过氧化物酶消耗氧气(深色种子休眠较深深色种子休眠较深); 皮层限制二氧化碳排出，影响种子正常呼吸作用皮层限制二氧化碳排出，影响种子正常呼吸作用皮层阻

20、止抑制物质逸出：完全阻止或减少扩散，使胚部保皮层阻止抑制物质逸出：完全阻止或减少扩散，使胚部保持较高浓度抑制物质持较高浓度抑制物质皮层减少光线到达胚部：种子萌发需要红光和远红光的联皮层减少光线到达胚部：种子萌发需要红光和远红光的联合作用。胚部的包围结构能改变到达敏感胚部的红光和远合作用。胚部的包围结构能改变到达敏感胚部的红光和远红光的比例，从而影响萌发。红光的比例，从而影响萌发。皮层的机械束缚作用：果皮，种皮，皮层的机械束缚作用：果皮，种皮， 胚乳胚乳 蔷薇科、桑科、苋属、芸苔属、荠属种子蔷薇科、桑科、苋属、芸苔属、荠属种子 种子萌发的种子萌发的“突破力突破力”！皮层障碍的解除：破坏皮层皮层障

21、碍的解除：破坏皮层 穿刺，划伤，酸蚀，穿刺，划伤，酸蚀，H2O2，热水，动物取食，热水，动物取食，自然老化。自然老化。scarification3 抑制物质的存在抑制物质的存在 稃壳，果皮，果肉（汁），种皮，种胚和胚乳中稃壳，果皮，果肉（汁），种皮，种胚和胚乳中 ABA（脱落酸），香豆素，酚类物质等（脱落酸），香豆素，酚类物质等 种子是否受抑制取决于抑制物浓度、胚敏感性和拮抗物质种子是否受抑制取决于抑制物浓度、胚敏感性和拮抗物质 非专一性（抑制物质的生物鉴定），水溶性或挥发性非专一性（抑制物质的生物鉴定），水溶性或挥发性 解除方法：浸种，淋洗，加热干燥解除方法：浸种，淋洗，加热干燥 作用：作用

22、：a 抑制物消除速度不同，发芽不整齐抑制物消除速度不同，发芽不整齐 b 淋洗抑制物的雨水使种子萌发所需的（干旱地区）淋洗抑制物的雨水使种子萌发所需的（干旱地区） c 抑制物的溶出可抑制周围其它种子萌发抑制物的溶出可抑制周围其它种子萌发 4 光照条件光照条件： 对绝大多数种子而言，红光促进萌发；远红光抑制萌发对绝大多数种子而言，红光促进萌发；远红光抑制萌发 种子发芽对光的敏感性不同：种子发芽对光的敏感性不同： 需光种子：需光种子：苋属，芥菜，莴苣苋属，芥菜，莴苣(CV Grand rapids)，烟草，芹菜等，烟草，芹菜等 忌光种子忌光种子(照光诱导次生休眠照光诱导次生休眠)：黑种草，喜林草，落

23、芒草等黑种草，喜林草，落芒草等 光敏性取决于温度光敏性取决于温度(条件性条件性)：黄瓜，莴苣黄瓜，莴苣(CV Great lakes)， 萝卜，某些番茄品种萝卜，某些番茄品种 光不敏感种子：大多数农作物种子光不敏感种子：大多数农作物种子5 不良环境条件的影响（诱导次生休眠）不良环境条件的影响（诱导次生休眠） 空气：空气： 缺氧诱导种子的次生休眠（野燕麦，苍耳）缺氧诱导种子的次生休眠（野燕麦，苍耳） 温度：温度：高温或低温诱导次生休眠（莴苣高温或低温诱导次生休眠（莴苣30高温，酸模高温，酸模5-15 低温）低温） 水分：水分：干燥可诱导次生休眠干燥可诱导次生休眠 6 综合休眠综合休眠 野生稻野生

24、稻(Zizania aquatica): 内外稃中有抑制物，果种皮透气性差，内外稃中有抑制物，果种皮透气性差，缺乏萌发所需激素缺乏萌发所需激素 解除休眠：去除内外稃，刺破果种皮，再施加赤霉素和细胞分裂素解除休眠：去除内外稃，刺破果种皮，再施加赤霉素和细胞分裂素种子休眠的机理种子休眠的机理1 内源激素调控学说（内源激素调控学说（A. A. Khan,1971，1975） GA 萌发促进物质：原初作用（萌发促进物质：原初作用（primary role） ABA 萌发抑制物质：抑制作用（萌发抑制物质：抑制作用（preventive role） CK 解除解除ABA的作用：解抑作用（的作用：解抑作用（per