家兔纤维营养研究进展

1、 1 日粮纤维的定义及测定方法1.1 日粮纤维的定义尽管对日粮纤维的测定和研究已有100多年的历史,但古今中外营养学家对日粮纤维的定义远未获得统一的看法。Trowell(1972第一次提出了“日粮纤维”这一名词,虽然由于它不甚精确,曾经受到批驳,但现在已经被国际通用。他把纤维定义为植物细胞壁的成分,且不易被任何高等动物分泌的所有消化酶所消化。这个定义虽被大多数营养学家所接受,但有局限性,因为还有一些其他物质动物消化酶也难以消化。Cummings(1981对纤维定义作了修订,他认为:纤维应包括所有的非淀粉多糖和木质素。Asp和Johasson(1984又提出了更为具体明确的定义,他们认为:纤维素

2、、半纤维素、果胶、树胶、胶浆和木质素都属于纤维,而角质、蜡质、不消化的蛋白质和脂类、不溶性淀粉、无机盐、硅酸盐、含量极微的胺、多胺、木脂体和酚单体不应是纤维成分。Goering和Van Soest(1970曾经提出,中性洗涤纤维(NDF和酸性洗涤纤维(ADF,并将它们列入纤维成分。Van Soest等建议,将饲草干物质分为2部分:一部分是细胞内容物(中性洗涤剂可溶物;另一部分是植物细胞壁(中性洗涤剂不溶物。根据Van Soest(1967提出的洗涤纤维分析方法,吴秋珏等(2006测得的NDF主要包括,纤维素、半纤维素和木质素等成分,即由不溶性的非淀粉多糖和木质素所组成,能够较准确地反应纤维的实

3、际含量。卢德勋(1998提出,日粮纤维的定义起码应包括以下4层含义:1日粮纤维是日粮内一种具有特殊营养生理作用的复合成分,而不是一种化学组成相当一致的饲料或日粮成分;日粮内组成纤维单个成分的营养作用并不等于是日粮纤维的整体营养生理作用;2日粮纤维组成应包括,结构性和非结构性成分2部分;3纤维定义应该反应出日粮纤维的品质,即使用可利用指标来取代原来的粗指标;4日粮纤维的分析方法应以全面反应日粮纤维定义的上述2层含义为原则,并具有操作简便、易行和重复性强的特点。1.2 日粮纤维的测定方法由于纤维类物质对动物的重要营养功用和人类对膳食纤维功能的重视,从而引发了一系列有关纤维测定方法的探讨。概略养分分

4、析或Weende分析系统仍然是今天在使用的最老的营养分析方法,其中纤维含量被测定为粗纤维(CF。由于其使用时间较长,而且容易测定,并已经积累了各种饲料类型CF的大量数据资料,因此作为饲料分析的一种官方的AOAC方法,至今仍在继续使用。CF方法严重地低估了一种饲料的整个植物细胞壁的含量,并且仅仅测得了部分细胞壁多糖和木质素。在CF 的测定中,酸碱对样品的煮沸浸解使半纤维素(80 %和木质素(50 %90 %水解流失,测定结果不能真实地反应饲料中总纤维的含量。为了克服CF测定方法的不足,国际动物营养学界首先放弃CF的概念转而采用美国USDA Belsville的Van Soest等为测定反刍动物的

5、粗饲料而利用阴离子和阳离子洗涤剂EDTA螯合剂建立的洗涤纤维法,它可分为3个体系:NDF体系、ADF体系和酸性洗涤木质素(ADL体系。洗涤纤维相较于CF能比较准确地估测食物和饲料中总的纤维含量,并能把纤维类物质分解成它的主要组成成分,因而得到普遍接受并被广泛应用。美国AOAC(1980将ADF分析法定为美国官方标准。ADF是植物纤维的一部分,包括细胞壁的纤维素、木质素、木聚糖和其他组成部分。ADF 分析虽然是一种AOAC认可的方法,但它的测定必须以NDF预处理为前提。由于对纤维功用和定义的重新审视,加之洗家兔纤维营养研究进展王明春 汪水平西南大学荣昌校区动物科学系收稿日期:2010-06-29

6、基金项目:西南大学荣昌校区大学生课外科技活动项目通信作者:汪水平 涤纤维法测定结果中不包括可溶性纤维类物质,20世纪90年代,AOAC推荐了可以测定食物纤维(总的、不溶性和可溶性纤维的2种新方法:酶-质量法和酶-化学法。由此,食物纤维的测定方法可以概况为2大类:洗涤剂法和酶法。在常规的纤维分析中,人们偏好使用洗涤剂法,最根本的原因在于酶法要求条件严格,分析成本高,而洗涤剂法可以在一般的实验室进行,不需要复杂的仪器设备,相对于酶法,操作简便,费用较低,结果稳定。总之,测定日粮纤维的各种方法各有利弊,相比较而言,NDF是可利用纤维的最佳表示,CF的概念己经被认为过时了。近来,有学者提出了有效纤维的

7、概念,但有效纤维的测定和需要量的确定还缺少标准有效的方法,这限制了有效纤维概念的应用。Mertens(1997的peNDF概念是将纤维的物理和化学特性定量的归为一个指标,但这个概念现在并没有被确认。2 家兔对纤维的消化机制和消化能力2.1 家兔对纤维的消化机制同其他单胃动物一样,家兔不能分泌消化纤维素的酶,但家兔有较发达的盲肠和圆小囊,栖居着大量可消化纤维素的微生物。因此,日粮纤维在家兔胃和小肠中虽然不发生变化,但在盲肠中经细菌发酵可被分解为挥发性脂肪酸 (VFA和气体, VFA经肠壁吸收利用,气体则排出体外。试验表明: 4周龄后的仔兔盲肠内细菌便具有较强大的分解CF 的能力。单永利等(200

8、4报道,在家兔盲肠内, CF被微生物发酵成VFA,其中乙酸占78.2 %,丙酸占9.3 %,丁酸占12.5 %。这些VFA被盲肠黏膜吸收,进入血液,参与体内代谢,其中乙酸形成体脂,丙酸形成糖原,丁酸被氧化供能。VFA提供的能量,占家兔能量维持需要量的12 %40 %。另外,家兔盲肠的特殊消化机能能产生软硬2种粪球,其中软粪中含有大量由盲肠微生物发酵产生而未被机体及时吸收利用的营养物质。家兔具有食软粪的习性,这有助于饲料营养物质较为充分的消化。在形成这2种粪球时,后肠道对VFA的吸收率不同。形成软粪时VFA的吸收率为36 %,而形成硬粪球时为86 %。2.2 家兔对纤维的消化能力家兔对纤维的消化

9、率受多种因素的影响,如:家兔品种与年龄、日粮组成与营养成分含量、饲料形态及纤维来源与数量等。唐良美(1998报道,空怀期母兔的CF消化率显著高于同龄公兔,3月龄兔的CF消化率显著低于6月龄和周岁龄兔。晁洪雨等(2005报道,随着日粮蛋白质水平由14.2 %上升到16.7 %,家兔对CF消化率极显著提高。另外,在高纤维日粮中适量添加植物油,可提高家兔对CF的消化率。日粮淀粉含量与家兔对纤维的消化率密切相关。当日粮淀粉与ADF含量的比值升高时,家兔对饲料的采食量下降,但饲料转化率及干物质消化率均有所提高。谷子林等(2002报道,饲料制粒能提高家兔对纤维的消化率。家兔对不同来源的纤维消化率差异很大。

10、晁洪雨等(2005报道,家兔对甘蓝叶CF消化率为75 %,胡萝卜为65.3 %,秸秆为22.7%,木屑为20 %。总的来说,家兔对低质粗饲料的纤维消化率很低。不过,家兔对其干物质消化率并不低,甚至高于羊和马。究其原因:家兔消化时肠道肌肉运动将纤维性组分迅速挤入结肠,在未经充分消化的情况下便排出体外,同时通过蠕动和逆蠕动将非纤维性组分送入盲肠发酵,致使纤维性组分在盲肠发酵概率很低;同时,家兔有食软粪的特性,在此过程中,消化道对日粮营养物质进行2次较充分的消化,提高了消化率,但食软粪习性却不影响纤维性物质的消化率。家兔对日粮纤维含量很敏感,日粮纤维水平可直接影响家兔对其他营养物质的吸收。日粮纤维含

11、量较高,意味着难消化组分所占比例增加,消化能质量浓度下降,且家兔消化过程中,纤维体积膨大,会加重消化道的负担,导致家兔能量摄入不足。同时,日粮较高的纤维含量还会使家兔肠道副交感神经兴奋性增加,刺激胃肠蠕动,使食糜在肠道内停留时间减少,影响大肠对CF的消化,也降低其他营养物质的消化利用。Deblas等(1986研究表明:日粮ADF含量每增加1 %,家兔对干物质、有机物和蛋白质的消化率就分别降低1.17 %、1.32 %和0.64 %。刘恒斌和宁桂玲(1988试验表明:随着日粮ADF水平的提高,家兔对日粮总能、干物质、有机物、CF、NDF和蛋白质的表观消化率及氮沉积率均有规律的下降。Gutierr

12、ez等(2002认为:日粮NDF含量的增加会降低断奶仔兔对干物质、蛋白质和淀粉的表观消化率,从而造成仔兔3060日龄的日增质量及饲料报酬下降。陶志勇 (2004研究表明:日粮NDF水平对生长肉兔营养物质消化率和氮利用率有着显著影响,除了NDF外,其他营养物质消化率随着NDF水平的增加而降低。另外,日粮纤维的品质与家兔对其消化率关系密切。日粮纤维主要由纤维素、半纤维素和木质素组成,而家兔主要消化纤维素和半纤维素,对木质素难于利用。因此,日粮纤维含量相同时,如果纤维组分不同,家兔对其消化率必然差别很大。3 日粮纤维对家兔生产性能的影响日粮纤维过量和不足对家兔的生产性能均有不利影响。Bennegad

13、i等(2000在试验中发现,家兔在饲喂低纤维日粮时相对于标准日粮在28(断奶 42日龄的平均日增质量(ADG大约减少12 %, 4256日龄的ADG下降25 %,在整个试验期(2870日龄平均日采食量(ADI减少32 %,ADG降低了10 %。Gidenne等(2000研究指出,给断奶后2周的仔兔饲喂低水平(12 %的ADF,其采食量和体增质量分别下降25 %和9 %。Heckmann和Mehner(1970研究表明:当612周龄的家兔日粮中CF含量为8 %9 %时,其生长速度和饲料转化率最高,CF水平达13 %14 %时,饲料转化率降低,而且有害于家兔的健康。Sarteka等(1992在等能

14、等氮基础上,给56月龄力克斯兔饲喂CF 分别为17 %、20 %、23 %和26 %的日粮,结果随日粮CF水平增加,日增质量、饲料利用率、胴体质量、毛皮面积及质量均下降。Aboul Ela等(2000的试验指出,46周龄家兔在饲喂高纤维-低能量的日粮时可获得较佳的增质量效果,其病死率在712周龄时也较低,而当饲喂低纤维-高能量日粮时,其消化率和营养价值得到改善,肥育期的生长性能得到增强,但家兔断奶初期的增质量效果不佳,病死率也较高。但是Debray等(2000报道, 32日龄断奶前后,低淀粉/酸性洗涤纤维(S/ADF组家兔的ADI显著低于高S/ADF组,断奶前其ADG无显著差异,但断奶后低S/

15、ADF组的ADG低于高S/ADF组,而在42日龄饲料更换成相同的商品生长兔饲粮时,测得4952日龄间低S/ADF组的ADG高于高S/ADF组,这时低S/ADF组的采食量也超过高S/ADF组。陶志勇(2004研究表明:日粮NDF水平对试验兔ADG和料重比影响显著,随着NDF水平由24 %增加到36 %,ADG和料重比均呈曲线变化趋势,ADG先增加后降低,料重比先降低后增加;尽管随日粮NDF水平的增加ADI 呈上升趋势,但差异并不显著。有资料报道,日粮CF水平在一定范围内不会影响家兔的生长速度,这可能是因为:家兔通过增加采食量来补偿较低的消化率。4 日粮纤维对家兔肠道消化酶及内环境的影响4.1 日

16、粮纤维对家兔肠道消化酶的影响影响小肠二糖酶活性的主要因素是日粮所能提供的底物质量浓度。然而,Garcia等(2000指出,较高ADL含量的日粮也能够促进二糖酶活性的提高。Nicodemus等(2002的试验进一步证明,即使日粮中添加木质化程度稍低的向日葵壳粉(150 g/kg,回肠蔗糖酶的活性也能够得到一定程度的增强。Gutierrez等(2002报道,日粮NDF水平的升高虽然不会影响小肠蔗糖酶和乳糖酶的活性,但能增强胰-淀粉酶和麦芽糖酶的活性。正如Dunaif 等(1981的体外试验所分析的那样,这可能是家兔对淀粉消化难度增加的一种潜在的反应。但是,也有文献报道,日粮中较高的木质素或ADL质

17、量浓度会损伤消化道黏膜,降低小肠消化酶的活性。形成这种差异的原因比较复杂,因为ADL 由多种成分(主要是木质素和角质构成,这些成分的类型不同,在日粮中的比例也各不相同,因此对小肠黏膜生理机能的影响也可能不同。另外,纤维性饲料的物理特性(颗粒大小及形状等也可能影响小肠黏膜的形态学结构,从而影响二糖酶的活性。此外,纤维素还能激活肠道消化酶,促进营养物质的消化吸收。4.2 日粮纤维对家兔肠道内环境的影响家兔的盲肠极为发达,其形状长而粗大呈袋状,其容量占整个消化道容量的4.9 %,盲肠在家兔营养物质利用过程中起着重要的作用。家兔盲肠常被形容为巨大的“发酵库”,它把微生物关在里面,将小肠来的残渣重新制造

18、出优质的含氮物质及维生素。许多研究表明:家兔盲肠的消化代谢与反刍动物瘤胃内的消化代谢相似。消化道pH会影响动物的消化功能,它可以用来评价发酵的程度,这主要与消化酶的活性有关。日粮纤维对盲肠pH的影响报道尚不一致。Pote (1980,Champe,Maurice(1983及Gidenne(1991等研究发现,当苜蓿干草作为日粮纤维的主要来源时,苜蓿干草的类型和日粮纤维的质量浓度变化对盲肠pH影响不显著。但另外一些学者研究发现,纤维的类型和水平显著影响盲肠pH。氨态氮是饲料蛋白质和内源尿素的分解产物,同时也是盲肠微生物合成菌体蛋白的原料,使盲肠微生物得以生长繁衍。动物的后消化道内栖居着大量的微生

19、物,盲肠是家兔体内微生物发生作用的主要器官。这些微生物有些对动物有益,有些对动物有害。在正常状况下,有益菌占绝对优势,细菌间形成一种相当稳定的复杂生态系统。而日粮纤维对正常的微生态系统的维持有重要作用。家兔本身并不能分泌纤维素酶,对纤维的消化只能借助于体内微生物的作用。所以, CF在胃和小肠不发生变化,只有转移到盲肠和结肠中,在肠道微生物产生的纤维素酶的作用下发酵,被分解成VFA。因此,可用VFA质量浓度评定发酵部位微生物的活性。研究发现,日粮纤维含量的增加会提高盲肠内VFA质量浓度,纤维来源也会影响VFA质量浓度。不易消化的高木质化纤维使VFA的质量浓度降低。盲肠内挥发性脂肪酸主要由乙酸、丙

20、酸和丁酸组成,3种物质的比例随纤维水平变化而变化。5 日粮纤维对家兔健康状况的影响合理的日粮纤维水平有利于维持肠道微生态平衡,国内外大量的试验和生产证实,低纤维日粮是导致家兔腹泻的主要诱因。De Blas等(1999认为:为了满足家兔较高的纤维需要量,其日粮中必须含有一定的纤维组分。日粮中适宜的纤维含量可减少家兔的发病率和病死率,并且使肠道食糜保持较高的流通率,以避免由于消化物在盲肠内的积聚而降低采食量。日粮纤维水平过低,一方面,盲肠内丁酸增多,易导致肠道蠕动减慢,内容物滞留时间过长而发酵变质,引起消化机能紊乱。另一方面,饲料中淀粉含量相对增加,将有相当数量的淀粉在小肠内未经消化而进入盲肠,成

21、为细菌生长的基质。这时,如果有产气荚膜梭菌或大肠杆菌等有害菌存在,就会产生大量的毒素,从而导致家兔腹泻、生长迟缓,甚至死亡。Lebas等(1998认为:日粮纤维水平的降低是引起生长兔非特定肠炎发病率提高的一个主要因素。董亚芳(1998提出,CF 在仔兔肠黏膜上起着一种鳞片样保护作用,维持肠黏膜的健康状态,减轻肠内糖类的过量,这样避免细菌在肠道内的增值。Bennegadi等(2000证实,日粮纤维的缺乏会显著增加断奶仔兔的腹泻发病率,但就生长肥育兔(5770日龄而言,日粮纤维水平无论对发病率还是病死率都没有产生显著影响。6 家兔对日粮纤维的需要量日粮纤维虽能够提供一定量的能量,增加动物的采食量,

22、但过多的CF可影响动物对其他营养成分的消化,降低生产性能。因此,在饲喂过程中,要保持一定的饲喂度,即适宜的日粮纤维水平。对家兔适宜日粮纤维水平的测定,由于受家兔品种、年龄、生理状态、饲养目的和饲料来源等因素的影响,不同的试验所得到的结果各有所不同,目前尚无定论。Heckman等(1970指出,612周龄家兔饲喂CF水平为8 %9 %日粮,能获得最高的生长率和饲料转化率,并且健康状况良好。Serafy等(1980用含CF 2 %、11 %、15 %和20 %日粮进行试验,结果表明:体质量和胴体质量均以15 %CF为佳。张贵林等(1985报道,纤维水平以l5 %20 %为最好。Maertens(1

23、992报道,集约化养兔时,有 效预防代谢紊乱的日粮ADF不能低于15 %。Blas 等(1995试验表明:育肥和泌乳兔日粮淀粉和NDF含量分别为20 %和35.5 %(DM基础时达到最佳的生产性能。Spreadbury(1978建议,为避免消化道紊乱疾病的发生,日粮干物质中ADF的含量为11.1 %。Blas(1984建议,日粮中ADF、CF和不消化CF需要量最低水平分别为15.3 %、11.7 %、9.8 %。而日粮含10 %粗纤维时可使仔兔获得最高的生长率。1984年,法国家兔营养标准规定,生长兔、哺乳兔和妊娠兔的CF用量分别为14 %、12 %和14 %。在前苏联的饲养标准中,成年空怀母

24、兔日粮中CF最适量为l5 %20 %,泌乳母兔日粮为10 %16 %,生长幼兔为2 %l5 %。AEC (1987兔饲养标准中规定,断奶前仔兔CF需要量为12 %,断奶后为l3 %。NRC(1977规定,家兔生长、维持、妊娠和泌乳的CF用量分别为,10 %12 %、14 %、10 %12 %和10 %12 %。我国推荐安哥拉毛兔日粮中CF最佳用量为12 %17 %。以上数据得出,家兔日粮中较适宜的CF含量为10 %20 %。如果用ADF表示,则为15 %20 %。晁洪雨(2006研究表明:断奶至2月龄新西兰肉兔日粮中适宜的ADF水平为19 %22 %,23月龄则为16 %19 %,而断奶至2月龄和23月龄时适宜的NDF水平分别为30 %33 %和27 %30 %。Gidenen(1998已把CF的研究提高到了木质素与纤维素间比例的水平上。总之,目前的研究趋势是把CF加以细分,对各组分进行相应的研究。7 小结综上