种群相互依存模型

1、种群的相互依存摘要：甲乙两种群的相互依存有三种形式：1) 甲可以独自生存，乙不能独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增 长。2) 甲乙均可以独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。3) 甲乙均不能独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。本文分别对这三种相互依存的关系进行分析，从种群的增长规律出发，对 Logistic 模型进行修改，建立两种群相互依存的模型。并通过微分方程组描述 了两种群数量的变化规律，且对微分方程组稳定点的分析，分别得出了两种群相 互依存的条件。关键词：Logistic模型微分方程组稳定点鞍点平衡点自治方程第一种情况的分析：(1.)模型假设1.以Xi(t

2、)、X2(t)表示甲、乙二种群在时刻t的数量，r1表示甲种群的固有增长 率,Ni(i1,2)分别表示甲、乙二种群在单种群情况下自然资源所能承受的最大种群数量2. 甲独自生存时，数量变化服从 Logistic规律；甲乙一起生存时乙为甲提供食 物、促进增长。3. 乙种群没有甲的存在会灭亡，死亡率为r2,甲乙一起生存时甲为乙提供食物、 促进增长；乙的增长又受到本身的阻滞作用(服从Logistic 规律)。4.乙为甲提供食物是甲消耗的1倍,甲为乙提供食物是乙消耗的2倍(2.)模型建立:经过分析得到以下方程：Xi(t)1X2(1X1N1X2(t)1 N2)生)N2(1)上式刻画了区域所考查的两种群的发展

3、规律，即为依存模型(3)模型求解:欲求此问题的相互依存的条件我们先来介绍以下的知识内容:微分方程理论性简介： 此问题为动态过程，且建此模的目的是研究时间 充分长以后过程的变化趋势 平衡状态是否稳定。 为了分析这种稳定与不 稳定我们常常不是通过求解微分方程，而是通过用微分方程稳定性理论研究 平衡状态的稳定性。a. 一阶微分方程的平衡点及其稳定性设一阶微分方程为 x（t） f （x）（ 1） , 方程右端不显含自变量 t, 称为一阶非线性（自治）方程。 f （x）0的实根 x x0 为微分方程（ 1）的平衡点 .同时也是方程（ 1）的解（奇解）。判断平衡点是否稳定的方法：间接法：若从x0某邻域的任

4、一初值出发，都有lim it x（t） x0,称x0是 方程（1） 的稳定平衡点。直接法：f (x0)（1） 的近似线性方程 x（t） f （x0）（x x0）（2），f (x0)0，则xo对于方程（1）和（2）都是不稳定的;0，则 x0 对于方程（ 1）和（ 2）都是稳定的；b. 二阶微分方程的平衡点及其稳定性二阶方程可用两个一阶方程表示为：x1(t)f (x1,x2)3)x2(t) g(x1,x2)右端不显含自变量 t 是自治方程。代数方程组：f(x1,x2)0g(x1,x2)04)的实根 xi xi0,x2 x20 为微分方程（ 3）的平衡点 .记作 P0 （ xi0 , x20 ）判断

5、平衡点是否稳定的方法：间 接 法 ： 若 存 在 某 个 邻 域 的 任 一 初 值 出 发 ， 都 有 lim it xi（t） Xi0,lim it X2（t）x；，称卩0（人0乂）是方程 的稳定平衡点。直接法：（3）的近似线性方程:X1(t)丄 (X10,X；)(X1X1g (X10,X0)(X1X10)X2(t) X1X10)(X10,X0)(X2X2(X10,x0 )(X2X2X0)x；)fxfxx x2Agx1gX2X1gX2g（X0,x0），P为gx2 Ip，q det(A)|P，XiX2特征方程det（AI)0,特征根P JP2 4q1,2p 0且 q 0，平衡点平衡点Po稳定

6、；p 0或 q 0 ,平衡点平衡点po不稳定。根据以上的分析，以下为求解该模型的平衡点过的程:Xif(X1,X2) 1X2(1N1g(xi,x2)护1( 11 N2)X1X22N1 N2)（从上式可以看出只有当2足够大方可使乙存活）X1,X21X1N1X21 N2方程令:(Xi,X2)X12 N1XiN2（1）的右边不显含自变量t,我们将其称为自治方程。为此:f X1, X20g X1,X20解为:P N1,0，P3(0,0),N2( 2 1)1 1 2此为（1）的三个平衡点（或奇点）。XiAfX1gXlgx2r1 2你122翌N1r皂1【1N211話N2fX1gx2 bq det（A） Ip

7、（i1,2,3 ）在R处的值列表如下由p2的表达式容易看出，要使平衡点 必须满足下面两个条件中的一个：p2有实际意义，即位于相平面第一象限,由上面的分析知:是鞍点。A1 : 1 1, 2 1,A2 : 1 1 , 2 1,仅在条A1件下p2才是稳定的，而在A2条件下p2是不稳，而以下画出在条件A1下平衡点 R2稳定性的相轨线图：直线X, X20 和平衡点Pq稳定条件P N1,0r1 r2（ 2 1）r2r2（ 2 1）2 1,1 2 1小1（11） N2（ 2 1）1 1 12（ 2 1）1 1 2肝2（11）2 11 1, 2 1,p2（ 1 , 11 1 2 1 1 21 1 21 2 1

8、B（o,o）,1 212不稳定P12Jp2 4q表1种群依存模型的平衡点及稳定性(4.)结果分析:a.显然，P2是甲乙相互依存而共生的平衡点，下面我们着重分析p2稳定的条件。(X1,X2)0 将相平面划分成 4 个区域：5： X1 >0，X2 <0; S2 : X1 >0，X2>0;S,:X1<0，X2>0；S4:X1<0，X2<0。从四个区域中X1,X2的正负不难看出其相轨线的趋势如下图所示:2的含义： 消耗2倍;2>1表示甲必须为乙提供足够的食物一一甲为乙提供的食物是乙1 2<1表示2>1前提下P2存在的必要条件;1<

9、1， 2>1, 成立。1 2<1的需要，且1必须足够小，才能在2>1条件下使1 2<1以下画出在条件A2下平衡点P2的相轨线图:从上的相轨线图可以看出在A2情况下平衡点P2不稳定，相互提供食物 可能使二者均趋于无穷。b.以下是平衡点p1的相轨线图:0八0舛ffl2图1所示情况下，p1(N1,0)稳定，即能够独立生存的种群 趋向最大容量，而不能独立生存的种群乙终将灭绝。图2无稳定平衡点，相互提供食物可能使二者均趋于无穷(5.)计算与验证:(仅针对平衡点p2进行数值求解)设 10.1, 231x1(0)0.1,x2(0)0.1 x1(0)1.8,r2 1.5, N11.6,

10、 N2 1，初始值分别取：1,X2(0)2。先建立M文件:fun ctio n xdot=zhier(t,x)r(1)=1.8;r(2)=1.5;a=0.1;b=3;N(1)=1.6;N(2)=1;xdot=r(1).*x(1)*(1-x(1)/N(1)+a*x (2)/N (2);r .*x(2).*(-1+b .*x(1)/N(1)-x (2)/N (2);。求解命令:>> ts=0:0.1:8;>> x0=0.1;0.1;>> t,x=ode45('zhier',ts,x0);t,x.>> plot(t,x),grid,gt

11、ext('x1(t)'),gtext('x2(t)'), pause.>> plot(x(:,1),x(:,2),gridx0=1;2;>> plot(t,x),grid,gtext('x1(t)'),gtext('x2(t)'), pause.(2)2从上图可以看出在平衡点p2的条件下t的时候，两种群的最大容量均增大，且相互依存，着与前面的分析是一致的。第二种情况的分析:(1.)模型假设:与第一种情况的假设一样，只需要将2修改为固有增长率即可。(2.)模型建立:有甲乙两个种群，当它们独自在一个自然环境中生

12、存时，数量的演变均 遵从Logistic规律。由因为两种群均可独立生存，共处时又能相互提供食物。 故种群甲乙的数量演变规律可以写作：X tr-iX-i1X1N1X21N2x2 tr2X2 1X2N2Xi2Ni(1)则(1)刻画了该区域所考查两种群的发展规律，即为依存模型。(3)模型求解:f X1,X2r11X1 1XiNiX21 N2g X1,X22X2 1X2N2Ni表1独立种群相互依存模型的平衡点和稳定性PPq稳定条件P1(N1,0)r1r2(12)21（12）不稳定P2(0,N2)2r1(11)21（11）不稳定P3(11)N1,(21)N2)1 2 1 1 2 11（11）2（12）1

13、2(11)(1 2)1 2 11 1 21 1 2P4(0,0)1212不稳定(4)Xl,X2X2N2X12NXl,X21NX21再令:Xl,X2解为:P Ni,0此为（1）X1,X2P2 0,N2P311 N11 2 12 1 N21 2 1P4 0,0的四个平衡点。(X1,2(3)X1 r1 2r1N12N2X11r1NgX1gX22嘖r2Xi2r2 呂22N2N1fx1q det(A) Ip(i123,4 )Jp2 4q在P处的值列表如下：（4.）结果分析:以（4）式作图，并在r1,20，X1'20的背景下讨论。由P3点的表达式容易看出，要使平衡点P3有实际意义，即位于相平面第一

14、A2由表1可知,1 < 1,1 > 1,仅在条件2 > 1, 1 2 < 12 < 1, 1 2 < 1A1下R才是稳定的。直线 0和0将相平面(X1,20)划分成4个区域:Si : X1 > 0,X2<0；S2: X1 > 0,X2>0；S3:X1X1 <0, X2 < 0。图1画出了条件A下相轨线的示意图。< 0, X2 > 0;S4 :图1巳稳定的相轨线图1 < 1,2 > 1即乙提供给甲的食物量大于甲消耗的供养甲的食物量，而甲提供给乙的食物量却小于乙消耗的供养乙的食物量。在1 2 1时，平衡

15、点1 1 叫 2 1 N2P31 2 1 '1 2 1 是稳定的。此时甲、乙两种群将分别趋向于非零的有 限值，否则由于二者均能独立生存又相互提供食物， 将使二者均趋向无穷。因此, 在共处的条件下，两种群不会同时都对对方有很大的促进作用。图2画出了条件A2下相轨线的示意图：111 ' 2从上的相轨线图可以看出在A2情况下平衡点P2不稳定，相互提供食物 可能使二者均趋于无穷。(5.)计算与验证:(仅针对平衡点p3进行数值求解)设 10.1, 21.6, r1X1(0)0.1,X2(0)0.1 X1(0)1.8, r21.5,N11.6,N21，初始值分别取：1,X2(0) 2。先建

16、立M文件:function xdot=hier(t,x)r(1)=2.5;r(2)=1.8;a=0.1;b=1.6;N(1)=1.6;N(2)=1;xdot=r(1).*x(1).*(1-x(1)/N(1)-a.*x (2)/N(2);r(2).*x(2).*(1-b.*x(1)/N(1)-x(2)/N(2);求解命令:>> ts=0:0.1:8;>> x0=0.1;0.1;>> t,x=ode45('hier',ts,x0);t,x.>> plot(t,x),grid,gtext('x1(t)'),gtext(&

17、#39;x2(t)'), pause.>> plot(x(:,1),x(:,2),grid>> x0=1;2;>> plot(t,x),grid,gtext('x1(t)'),gtext('x2(t)'), pause.>> plot(x(:,1),x(:,2),grid从上图可以看出在平衡点p3的条件下t的时候，两种群的最大容量均增大，且相互依存，这与前面的分析是一致的。此时甲、乙两种群将分别趋向于 非零的有限值，第三种情况的分析:(1.)模型假设:与第一种情况的假设一样，只需要将ri修改为死亡率即可。(

18、2.)模型建立:甲乙没有对方的存在均会灭亡，如果他们分别向对方提供食物则他们能够相互共 存，根据分析得到以下方程：Xi t1X11X21N2(1)x2 tr2X21X12N则(1)刻画了该区域所考查两种群的发展规律，即为依存模型。(3)模型求解:f Xi,X2rixiX1N1X21 N2(2)g X1，X2X2N2_Xl2 N1(3)X1,X2X1N1X21 N2X1，X2X2N2X12N再令:X1,X2为，X2解为:P 0,0，P2N12 1 N21 2 1此为(1 )的二个平衡点。(X1,2 0)XiAfx1gXlgx2fX1gx2 bJp2 4qr12r1 N12r2Nq det(A) Ipr皂1【1N2(i在R处的值列表如下r 11N22r2 邑22凶N2N1123,4 )表1独立种群相互依存模型的平衡点和稳定性Ppq稳定条件P1(0,0)r1 a对2稳定/ 11)N1 ( 21)N2、P2(1 ,1 )1 2 1 1 2 1r1(11)r2(12)吋2(11)(12)不稳定1 211 2 1由此可知，不论(4)结果分析:2如何，p 1(0,0)稳定，二者终将灭绝，而当1 2 1时，存 在平衡点p2，但它是不稳定的。