不同大豆品种幼苗叶片光合及叶绿素荧光特性对套作遮荫的响应

1、不同大豆品种幼苗叶片光合及叶绿素荧光特性对套作遮荫的响应                          参考文献:1杨文钰,雍太文,任万军,等.发展套作大豆,振兴大豆产业J.大豆科学, 2008, 27(1): 1-7.2雍太文,杨文钰,任万军,等.发展套作大豆,促进四川大豆产业发展J.作物杂志, 2007, 6: 5-8.3高阳,段爱旺,刘祖贵,等.玉

2、米和大豆条带间作模式下的光环境特性J.应用生态学报, 2008, 19(6):1 248-1 254.4牟会荣,姜东,戴廷波,等.遮荫对小麦旗叶光合及叶绿素荧光特性的影响J.中国农业科学, 2008, 41(2): 599-606.5王竹,杨文钰,伍晓燕,等.玉米株型和幅宽对套作大豆初花期形态建成及产量的影响J.应用生态学报, 2008, 19(2): 323-329.6眭晓蕾,毛胜利,王立浩,等.弱光条件下辣椒幼苗叶片的气体交换和叶绿素荧光特性 J.园艺学报,2007, 34 (3): 615-622.7刘悦秋,孙向阳,王勇,等.遮荫对异株荨麻光合特性和荧光参数的影响 J.生态学报, 200

3、7, 27 (8):3 457-3 464.8邹琦.植物生理学实验指导M.北京:中国农业出版社, 2000. 72-75.9崔继林.光合作用与生产力M.南京:江苏科学技术出版社, 2000. 198-207.10匡廷云.叶绿体膜的结构与功能1-叶绿体膜的结构、组成与PS功能的关系 J.植物生理学报,1979, 5(2): 99-104.近年来,南方套作间种大豆发展速度很快,发展南方套作间种大豆已成为振兴我国大豆产业的主要途径之一1, 2。但在套作条件下,大豆苗期生长由于受玉米的荫蔽,主要改变了小环境的光照等生态因子3,从而使植株瘦长纤弱、产量低下。目前在小麦、辣椒、玉米、荨麻等作物的光合色素、

4、光合作用气体交换、叶绿素荧光参数、干物质积累等方面进行了耐荫性试验研究47,表明不同作物及其品种耐荫性不同。而大豆幼苗特别是叶片对套作遮荫的响应鲜见报道,因此研究大豆幼苗对套作遮荫的反应并筛选耐荫性强的品种具有重要意义。本试验通过与单作相比较,研究套作遮荫对不同大豆品种苗期(套作大豆中主要的遮荫时期)叶片光合特性、叶绿素荧光参数和干物质积累的影响,以探讨不同品种光合及荧光特性对弱光的响应机理,为大豆耐荫遗传资源的选育和利用提供一定理论依据。1材料与方法1.1试验材料选用4个耐荫性有差异的不同大豆品种为试材,其中,贡选1号和南豆12的耐荫性相应强于南冬抗022-2和贡秋豆494-1。种子由四川省

5、南充市农科所和自贡市农科所提供。试验期间,用上海产ZF-2型照度计多点测定光照强度,取平均值并求得套作大豆生长带透光率为65%。试验地土壤肥力状况为:有机质24. 40g/kg、全氮1. 33g/kg、全磷0. 51g/kg、全钾26. 16g/kg、速效氮176. 88mg/kg、速效磷38. 05mg/kg,速效钾129. 59mg/kg。1.2试验设计试验于2008年在四川农业大学教学科研园区进行。套作玉米品种为正红311(株型半紧凑、株高2. 90m),密度为4. 5万株/hm2,株距0. 45m,行距0.50m。大豆在玉米吐丝期套种,大豆与玉米幅宽均为1m,采用两因素裂区设计, 3次

6、重复。主因素为种植方式:单作(S)、套作(R);副因素为品种:贡选1号(B1)、南豆12(B2)、南冬抗022-2(B3)、贡秋豆494-1(B4)。大豆种植3行,行距0. 25m,株距0. 30m,采用穴播,每穴2苗;以78. 2kg/hm2尿素、525kg/hm2五氧化二磷、87. 5kg/hm2氧化钾为大豆底肥,其他管理措施同大田栽培。1.3测定项目及方法1. 3. 1光合色素和干物质测定于大豆3节期,采用邹琦8的方法测定叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素的含量,每个处理重复3次;各小区取有代表性的大豆幼苗5株,将植株迅速分解为茎、叶,于105杀青, 80烘干至恒重称重。1.

7、3. 2叶绿素荧光参数测定于3节期,用Mini-PAM(Walz,德国)便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪测定Fm(暗适应最大荧光)、Fo(初始荧光)和Fv/Fm(PS最大光化学量子产量)时,将叶片充分暗适应30min。测定光适应下的荧光参数Fs(叶片实际生长光强下的荧光值)、Fm(光下最大荧光)、Fo=Fo(最低荧光)、Fv/Fm(PS有效光化学量子产量)、PS(实际光合能力),每一处理选择有代表性的6株,测定其功能叶片(倒二叶)。qP (光化学荧光猝灭系数)、NPQ (非光化学荧光猝灭)、PS(PS实际光化学量子产量,或PS实际光化学效率)、P (PS吸收光能用于光化学反应的光能相对份额)、D(

8、用于天线热耗散的相对份额)和Ex(用于反应中心(P680)耗散的相对份额)按照下列公式计算:qP=1-(Fs-Fo) /(Fm-Fo); NPQ=Fm/Fm-1,PS=(Fm-' Fs) /Fm;P=Fv/Fm×qP; D=1-Fv/Fm; Ex=Fv/Fm(1-qP)。1. 3. 3光合特性测定于3节期,以美国LI-COR公司生产的LI-6400光合测定系统,使用开放式气路,选择晴天10001400测定光合参数, CO2浓度为380440mol·mol-1左右。选择红蓝光源叶室,设定光量子密度(PAR)为1 000mol·m-2s-1。每处理小区取4片生

9、长一致且受光方向相近的功能叶(倒二叶)测定中部上表面净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等,重复3次。计算气孔限制值(Ls)和单叶瞬时水分利用效率(WUE):Ls=1-Ci/CoWUE= Pn/TrCo为叶外空气CO2浓度。1.4统计分析采用Office Excel 2007和DPS V 6. 55(Duncan新复极差法进行方差分析)软件进行数据统计与分析。2结果与分析2.1套作遮荫对大豆功能叶光合色素的影响由表1可知,与单作相比,套作条件下大豆叶片叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、叶绿素总含量(Chl(a+b)均极显著增加,而叶绿素a与叶

10、绿素b的比值(Chla/b)与类胡萝卜素(Car)则极显著降低。这表明,套作遮荫使大豆叶绿素相对量的增加主要体现在Chlb上,且套作下品种贡选1号、南豆12相对品种南冬抗022-2、贡秋豆494-1更易于吸收较多的光能。套作下大豆Chl(a+b) /Car比值大于单作。虽然套作对Chl(a+b) /Car值影响较大,但是各品种的升幅相差不大。2.2叶片光合特性的响应由表2可见,与单作相比,套作条件下大豆叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和气孔限制值(Ls)均较单作极显著降低。品种南冬抗022-2、贡秋豆494-1的Pn降幅明显大于品种贡选1号、南豆12,表明套作下净光合速率降低,其下降

11、幅度还同作物品种间的耐弱光能力有很大关系,耐弱光能力强的品种光合速率降低幅度较小。套作弱光条件下大豆叶片的胞间二氧化碳浓度(Ci)较单作极显著增大。Ci的变化趋势与光合速率表现不一致性,且Ls减少。由表3可知,套作处理后大豆叶片蒸腾速率(Tr)较单作极显著下降。说明套作降低了叶片的蒸腾作用,从而同化物及矿物质营养运输显著降低。表2、表3中Gs、Tr的结果表现出同一变化特征,说明在套作条件下蒸腾速率的高低与气孔开度的大小是紧密相关的。套作环境下生长的大豆幼苗的WUE较单作极显著增加(表3)。表3套作遮荫对大豆幼苗叶片蒸腾和水分利用的影响Table 3Effect of shading on tr

12、anspiration andwater use efficiency of soybean seedling leaves品种Cultivar蒸腾速率Tr/(mmol·m-2·s-1)水分利用效率WUE/(mol·mmol-1)S R S RB16. 333 aA 3. 541 bB 3. 354 bB 3. 698 aAB26. 334 aA 3. 519 bB 3. 383 bB 3. 735 aAB36. 263 aA 3. 251 bB 3. 591 bB 4. 013 aAB46. 377 aA 3. 253 bB 3. 520 bB 3. 973 a

13、A2.3套作遮荫对大豆幼苗叶片叶绿素荧光的影响2. 3. 1光系统光反应的响应由表4可见,与单作相比,套作条件下大豆叶片初始荧光(Fo)、PS有效光化学量子产量(Fv/Fm)和实际光化学效率(PS)均极显著增大,套作条件下大豆叶片PS最大光化学量子产量(Fv/Fm)、光化学荧光猝灭系数(qP)、非光化学荧光猝灭(NPQ)较单作均极显著减小。2. 3. 2光系统能量分配的响应由表5可知,与单作相比,套作条件下大豆叶片P和Ex均极显著增大,套作下大豆叶片D较单作极显著降低。表明套作下大豆叶片PS吸收光能用于光化学反应的相对份额和用于反应中心(P680)耗散的相对份额增大,而用于天线热耗散的相对份额

14、减少。2.4套作遮荫对大豆幼苗植株干物质积累的影响由图1可见,与单作相比,套作条件下大豆茎、叶及其茎叶总干重均显著下降,以叶片更为显著。单作下各品种的茎、叶及其茎叶总干重基本一致,差异不显著。由此可见,贡选1号、南豆12对套作环境的适应性较强,光合作用受到的抑制小,品种南冬抗022-2、贡秋豆494-1则较弱,光合作用受到的抑制强烈。2.5干物质与各光合特性相关性状的相关性分析注:根据套作遮荫的各指标与单作之比值和地上部分总干物质量与单作之比值进行的相关分析结果可知,干物质量与Pn极显著正相关,相关系数为0. 992*;与Gs(0. 983*)、Tr(0. 985*)、Fv/Fm(0. 984

15、*)、PS(0. 970*)和qP(0. 981*)正相关,且达到显著水平;与Chlb ( -0. 974*)、Car(-0. 975*)和Fo(-0. 950*)呈显著负相关;而与Chla、Chla/b、Ci和Fv/Fm相关性不显著。3讨论3.1套作遮荫对大豆光合色素含量和叶绿素荧光参数的影响及品种间差异根据前人的研究结果,弱光下Chlb含量的增加有助于利用散射光中占优势的较短波长的蓝紫光,有利于捕光色素复合体LHCP含量的提高913。本实验中套作下Chlb含量极显著增大,且品种贡选1号和南豆12的Chlb含量增加幅度大于品种南冬抗022-2和贡秋豆494-1,可见,耐荫品种主要通过增加Ch

16、lb相对比例而使其提高捕光能力。Car可捕获400550nm波长范围内的光能,对捕光色素复合体LHCP的稳定具有重要的作用,而且还能猝灭叶绿素所产生的荧光,参与非化学猝灭过程。套作遮荫下生长的大豆幼苗其类胡萝卜素(Car)含量极显著下降,虽然遮荫对Car和Chl(a+b)之间的比值影响较大,但基本保持一定的比例,品种贡选1号和南豆12的Car含量降低幅度大于品种南冬抗022-2和贡秋豆494-1,表明,套作下耐荫性强的大豆品种会降低更多具有逸散过多光能的Car分子的组成比例,使激发能更多直接经Chlb分子向Chla分子传递14,最终到达反应中心的激发能相对增多,利于随后的光化学反应。叶绿素荧光

17、信号可反映逆境因子对光合作用的影响15,分析叶绿素荧光参数的变化有助于探明光合机构受影响的部位16。在本研究中,套作遮荫提高了大豆功能叶Fo值、降低了Fv/Fm,且耐荫性越弱的品种南冬抗022-2、贡秋豆494-1变化的幅度较耐荫性强的品种贡选1号、南豆12越大,说明耐性越弱的品种Fo的升高越多,表明其PS受到损伤也越严重17,Fv/Fm降低越多表明受到了光抑制越强18。此外,套作遮荫下的大豆功能叶PS光化学反应中心不具有较高的原初光能转化效率(Fv/Fm),且其PS光化学反应中心的实际光化学效率(PS)和光化学荧光猝灭系数(qP)较低,表明套作遮荫条件下大豆功能叶捕获的光能用于光化学反应比例

18、的降低,而转化为热能消耗的比例升高,为暗反应碳同化积累的能量减少,导致其光合速率明显下降。3.2套作遮荫对大豆光合特性和干物质积累的影响及品种间差异值得注意的是,虽然套作下气孔导度(Gs)和气孔限制值(Ls)也均较单作极显著降低,但有研究认为,这并不一定意味着光合速率变化是气孔导度变化的结果,当植物叶片的光合速率和气孔导度随着光强的降低而大体呈平行下降时,如果胞间二氧化碳浓度(Ci)提高、气孔限制值(Ls)降低,说明在弱光下光合作用的主要限制部位不是在气孔,而是在叶肉细胞之内,是光能不足限制了叶绿体光合潜力的发挥19,本研究支持这种观点。但王惠哲20认为,在弱光条件下净光合速率的降低是由气孔限

19、制因素造成的;在正常光照下净光合速率的降低可能是由非气孔限制因素造成的。此外,遮荫下叶片光合速率的下降可能还与光合暗反应中碳素同化效率的下降有关21,如本研究发现套作弱光下大豆功能叶qP、Fv/Fm和NPQ降低。其内在机理,还有待于进一步明确。光合作用是物质生产的基本过程。作物95%以上的干物质是光合作用提供的,而作物生长发育又依赖光合作用提供的有机物质。研究表明,套作遮荫通过降低大豆幼苗茎、叶的干重使地上部分总干重减少,这与梁镇林22报告的结果一致,其原因可能是因遮荫导致了较低的净光合速率Pn( r=0. 992*),限制了光合产物向茎、叶组织的供应。试验证明,较耐荫品种贡选1号和南豆12表现出较强的适应性,从而保证植株较高的干物质积累量。4结论玉/豆套作中贡选1号和南豆12对遮荫条件的适应能力明显强于南冬抗022-2和贡秋豆494-1,耐荫性大豆品种的Chlb、Fo在套作遮荫下升高较多,保持较高水平的Car分子组成比例、Pn、干物质积累量。与单作相比,套作主要是通过降低叶片PS最大光化学量子产量(Fv/Fm)和光化学荧光猝灭系数(qP)并增加PS光化学反应中心