通过棉花来研究氮素比率在区分氮素和干物质的作用

1、关于棉花中氮素比率对氮素的分配和干物质的影响Donald J. Boquet and Gary A. Breitenbeck关键词:播后天数;花铃期;成熟期;变异系数前言:在改善氮素管理上,改进棉花品种和控制有害物已经引起广泛注意,并且与完成最优的经济产量同时将环境对氮肥的影响降低到最小也是相协调一致的。氮素施用的一个最显著的影响表现在营养生长和生殖生长上,这点已经得到了广泛的认识,对于一些生产者来说,有一种倾向:企图通过比介绍的氮素比率更高效的比率来增加最大产量潜力,氮素缺乏的影响作用在减少营养生长,易折断,降低收获指数等方面是显而易见的(Guinn, 1982; Radin and Mau

2、ney, 1986,然而氮素过量的影响作用常常是不太容易表现出来。过度的施用氮肥希望获得最适宜的作物性能,往往降低了产量或纤维品质(Gardner and Turker, 1967; Gerik et al. 1989多余的氮肥有可能贡献给土壤和造成地表水的污染,尤其在结合较高的晚期的有效水时,能够延迟成熟,降低收获和轧棉指数,提高蕾铃脱落和病虫害的发生(Harris and Smith, 1980; hodgson and Macleod, 1988。大量的实践已经被应用在棉花生产上面改善氮肥管理,包括增加裂区的应用(Maples and Frizzell, 1985; Mcconnell

3、et al. 1993 深耕(Mberhart and turcker,1988,不同的氮素表述公式(Rickerl,1989 ,氮素抑制剂(Gorden,1990,叶上施肥(Hodgson and Macleod,1988; Miley and maples, 1988,和作物生长调节剂(Mcconnell et al,1992. 因为土壤,气候,作物起源和其他管理的差异,这些典型的试验在某些棉花生长发育阶段比其它的试验更加有效,由于这些差异的存在,最优的战略上的发展要依靠本地区对氮素的需求,通过当作物达到最大潜在产量对氮肥有效利用率的实验得知,剩余硝酸根和矿质土壤组织中氮素也具有可用性。在

4、棉花上若干研究都是从事研究氮素吸收和干物质产量的相互关系的, Bassett et al.(1970报道总的干物质达到8900千克/公顷和总的氮素吸收142千克/公顷,对于灌溉棉花在加利弗尼亚施氮肥134千克N/公顷 .干物质产量和氮素吸收对于灌溉阿卡拉品种在 Israel 被 Halevy(1976 和 Marani 和Aharonov(1964 研究.对于两个品种施肥100千克N/公顷 , 他们报道一种干物质产量在播后72天到112天之间达到最高比率为280千克/公顷*天,总的季节的干物质产量在12200千克/公顷和13480千克/公顷之间。最大的日氮素吸收量为: 4.5千克/公顷发生在播

5、后98天到112天。整个季节氮吸收量是235千克/公顷,其中,42%到49%被转移从收获的产量中。关于旱地棉花生长的很多信息是氮素的需求,于1942年在美国的东南部被优先获得到当时的产量潜力比今天要低(Fraps,1919 ;Mchargue,1926;Olson and Bledsoe,1942,Mullins 和 Burmester(1990监控四个棉花品种生长时的氮素吸收,在两个Paleudults在Alabama。他们报道成熟的作物在旺盛作物中含有127-155 千克N/公顷。没有显著的遗传影响被发现,吸收的差异被归结为在不同的地点氮素提供的数量不同,以上研究没有一个说明吸收的氮素被流

6、失作为叶子和果实的构成成分,在生长期内,也没有尝试去研究测试供应氮肥的有效利用率。通过施肥作物和未施肥作物的对照,来比较氮素的吸收已经被广泛应用于估计玉米氮肥有效利用率(Zea mays,L.和其它作物(Bock,1984;harmsen and Moraghan,1988; Rao et al,1992。令人惊讶的是,却很少有这样的研究应用在棉花氮肥有效利用率上的估计。在澳大利亚Constable和 Rochester(1988报道一种明显的平均恢复仅为供应氮素的30%,对于在灌溉粘质土壤条件下生长的棉花。通过对棉花的研究,其他的试验已经确定大量的因素影响氮肥恢复,包括前茬作物(Hearn,

7、1986和水的压力(Hearn and Constable,1984;Hodgson and Macleod,1988。报道这项工作的首要目的是确定在密西西比河低洼处氮肥的不足,适量和过量在生物产量和季节性氮素吸收与分配上对棉花的影响。其次,是确定每一种肥料比率对氮肥有效利用率的影响是明显的。材料与方法:产量试验于1989年与1990年在路易斯安那州大学农业中心东北研究所的商业化的条状肥田上被实施,它位于St.Joseph.,LA附近的西北5公里处。三种比率肥料的处理方式为:0,84,168千克N/公顷;此处理作为氮肥研究的一部分,时间从1987到1993年,包含的氮素比率为:0,28,56,

8、84,112,140,和168 千克N/公顷。0,84,和168千克N/公顷的比率被选择用于深入的研究,因为他们明显是不足的,适量的和过量的比率关系(Buquet et al,1994。每种肥料的处理都接受播前氮素比率的供应,从1987年开始的每一年,在完全随机取组的设计下,处理被重复四次。试验小区的长19米,在高位种床上种植8行棉花,行距1米。应用的氮肥比率被维持在相同的地块中,每年通过撒播硝酸氨带有一种Gandy(Owatonna,MN 肥料,通过耕地和耙地使二者结合在一起,施肥之后的第一天,小区被种植 Deltapine 41号棉花(5 May 1989 and 27 Apr 1990,

9、每公顷130.000种子。典型的管理与已用于旱地生产的农艺实践在这一地区是相一致的,并且以前已经被报道过了(Boquet et al,1994。播前20天收集的土壤抽样显示:先前氮素处理对土壤的 PH值(avg. 6.0,有机质(avg. 7.9 g/kg,总氮量(avg. 680 mg/kg,或 P的数量(avg. 250mg/kg, K(avg. 160 mg/kg ,Ca(avg. 1844 mg/kg,或Mg(avg. 363 mg/kg没有显著影响。虽然在1989年可利用的土壤中 P和 Mg水平是高的,K 和Ca的水平是适量的(Peevy,1972, 20kgP/ha 和38 kg

10、K /ha在播前被提供。抽样显示土壤残留氮素在播前20天深150厘米处使用拖拉机探针,安装在一个5厘米的核心管子上。每一块田地被划分为五个中心被收集,并且划分为不同的深度,相应地增加了对前期氮素的分解(Table 1。交换的 NH4+和NO3- 在2M KCL处理的土壤中析出被测定,再通过NH4扩散方法被Carlson(1978描述。1989-1990年间,生长季节的月降雨量和50年平均的年降雨量被出示在表2。在1989年,生长季节里表现出来的高于平均降雨量的月份为5月和6月,然而,在1990年,紧随施肥之后的大量降雨导致生长季节的残余物比平均的要低,作物取样被收集在播后28天,48天,71天

11、,在花铃期和成熟期,这次工作的目的是:花铃期被说明与日常开花28天后的比率达到平均每朵白花的面积为3平方米,成熟期是60%的铃开裂。在1989年对于所有的氮素比率,花铃期的抽样时间为播后96天。在1990年,抽样时间分别在播后89天93天和98天相应达到的氮素比率为:0, 84和168 千克N/公顷。在1989年成熟期抽样的结果分别是:播后133天,对应的是0氮素比率,143天-84千克N/公顷;154天-168千克N/公顷;在1990年成熟期的抽样结果分别是:播后112 天 -0氮素比率,播后124-84千克N/公顷;播后154-168千克N/公顷;在播后28天10种作物在每一个小区中被随机

12、抽取,然后,干燥,称重。总的氮素测定被水杨酸acid-硫代硫酸盐改进;的开凯定氮法方法,可以回收特定数量的硝酸盐(Bremner and Mulvaney,1982 。在三种后来的抽样日期中,为了确定地上部生物产量和氮素含量,五种作物被随意的收集,划分为:茎,枝,叶片,叶柄,面积和铃。在成熟期铃被分成心皮,衣分和种子.吸收氮素的数量通过每周一次所收集的认为是作物材料在行间1平方米的土地面积上于终花期和成熟期作为植物残骸流失被估计。播后48天作物密度被测定,用于在花铃期计算每公顷氮素的吸收量数据的统计分析通过SAS(1989变化程序的GLM分析来测定氮素处理对氮素吸收和分配的影响,所有的数据是最

13、初在每年里被分析然后结合其他的年份。意味着试验的各部分需要通过接受Fisher支持的LAD测试。P=0.05结果和讨论:日氮素吸收比率对于全部三种氮肥的比率,从播种到播后28天最初的氮素吸收速率是低的,波动幅度从0比率处理下的0.18千克/公顷/天至168千克每公顷下的0.29千克/公顷/天。播后28天,对吸收的氮素需求量较低,具有高的生产量,是因为淤积的土壤提供残留的和其他形式的氮素,建议氮肥的施用能够被推迟到棉花播种28天之后。这对早季作物的影响很小,且在纤维品质上也没有坏的影响。分开来看作物生长阶段和氮肥的比率,氮素的吸收速率受降雨量的影响是明显的。对于氮素的吸收速度来说,播后71天到花

14、铃期间的下降速度是显著的,这与降雨量的缺乏也是一致的。对吸收而言,干旱条件限制了氮素处理和氮素的利用,所以比起施肥处理0氮素比率处理下氮素的吸收量下降的更快。当棉花被提供氮肥时,氮素的吸收比率没有降低,原因可能是因为氮肥刺激作物个部分的生长发育,根系的加大有能力提供作物所需要的水和有机质。施肥的棉花会获得更大的氮素共享体,它不但影响着氮肥的有效利用率,也影响着所有氮素的有效利用率。花铃期至成熟期间,在两年内,除了在0比率处理下氮素吸收比率增加外,在84至168千克氮比率下每日的吸收速率仍在下降。这种研究结果与成熟期时施肥和位施肥棉花的吸收速率是相似的。对于施肥处理的吸收速率降低时表明提供的大量

15、氮肥已经被作物吸收或对于作物吸收接受的适量或者过量供应比率时已经没有了利用的价值。Crowther(1934提出,在棉铃充实期,由于光和作用,棉铃变的开始下沉,剥夺了根系的营养,限制了根的效用,减少了营养物质的吸收。这种报道与表3中数据显示是一致的。在成熟期,氮为0比率时在两年内日吸收速率增加的可能原因与生长阶段取样的时间有关系。这次取样与棉铃充实期的操作是一致的,一些氮素的吸收已经发生,由于植株生长和根生长的恢复,尽管如此,实际上,在棉花播后71天之后,在0比率的条件下,有很少量的氮素聚集在生长现存作物中。早期至季节中期生物积聚和氮素吸收播后48天地上部分生物量在84和168千克每公顷氮素处

16、理下是相似的,比0比率处理高17%.作物各部分的相关比率在3种氮素比率处理上差异很小.每一种处理中,总的地上部分生物量,茎和枝总计为61%到65%,叶子为24%至27%。到播后71天,相比较0氮素比率而言,施用84千克N/公顷显著增加了作物各部分地上部分生物量.氮素比率从84千克N/公顷增加到168千克N/公顷更进一步的增加了地上部分生物量.虽然作物的营养生长随着氮素比率的增加而增加,但是在所有处理中,作物各部分相关的比例仍然相似。然而播后71天的比例与那些播后48天作相应处理的是不同的。在播后71天每一种氮素的处理中,作物地上部生物量茎和枝占57%-59%,叶片占14%-15%.随着生殖生长

17、的开始,现存作物的12%符合以上描述。氮素吸收的分配对于作物结构的改变始终贯穿在作物从营养生长到生殖生长的整个过程中.播后48天,于0比率处理相比,作物施肥比率从84千克N/公顷或168千克N/公顷氮素总的吸收量大于60%.在所有的处理中,吸收氮素的95%-96%积聚在营养组织中.生长季节早期的所有处理当中,除了大部分作物组分中氮素浓度对肥料的响应是增强之外,氮素的分配在枝,茎,叶,叶柄和叶面积上的比例是相似的。例如在叶柄上:在0氮比率处理下氮素的浓度是51克/千克,在84千克N比率下氮素浓度为69克/千克,在168千克氮比率下氮素浓度为是62克/千克.播后48天至71天这段时间里,在所有的氮

18、素比率处理中,氮的吸收量超过双倍,地上部生物量也相应的增加了。在生殖生长开始的时候,氮吸收的6%在叶面上被发现,对于所有氮素的比率,氮吸收的最大百分数是在叶脉上.当棉花进入棉铃发育阶段,在所有的处理中,叶片中氮素总数是总氮量的66%.晚季地上部生物产量和氮素的吸收在花铃期,通过氮素的施用地上部生物产量充分增加.棉花接受84千克N/公顷比那些接受0氮素比率的多吸收了30%干重.提供168千克N/公顷比供应84千克N/公顷多了18%的干重.在所有的氮素比率处理中,生长的作物各部分的相关比率有很小的差异。枝和茎在0氮素比率下表现为作物生物量的49%,在84千克N比率氮素比率下为51%,在168千克氮

19、素比率下为53%.叶片在0氮素比率表现为作物生物产量的22%,在84千克N比率和168千克N比率氮素处理下为19%。再生组织占作物干重的23%, 25%和21%分别对应0 千克N/公顷, 84 千克N/公顷,168千克N/公顷处理。少量的植物残体在土壤表面已经被吸收,直到1周过后还没有被收集,所以此实验没有包含这些数据。在成熟期,最终干物质分配被显示在表4中。每种作物组分的干重随氮素比率从0增加到84千克/公顷而增加。增加氮素比率到168千克N/公顷,增加了茎,枝和作物的残体的重量,但是减少了叶片,叶柄和纤维的干重。减少叶片的干重实际上是由于高的氮素比率下叶片脱落的增加,这很可能因为作物冠层的

20、荫庇作用。成熟期在所有的氮素比率中,对作物组分的干重贡献最大的是茎和枝,他们表现出了总的干物质的25%-28%。这仅是部分的,因为其他生长的作物组分是受阻断的支配。Bassett et al.(1970报道在总的干物质中,茎占23.1%,叶占17.4% Mullins and Burmester(1990发现干物质的划分不同于土壤类型。棉花在Decatur土壤中(clayey ,thermic,kaolinitic Rhodic Paleudults35%分配给茎,18.5%分配给叶,棉花在Norfolk土壤中(fine loamy, thermic,siliceous Typic Paleu

21、dults16%分配给茎 14%分配给叶。在作物成熟期不管氮肥比例如何,我们对叶片干物质比例百分数的研究比其他早期的研究都低。叶片低的干物质百分数与早期报道相比和若干因素相联系,包括取样时间,与作物营养的流失也有联系。各种报道中并没有包括在生长季节里作物组织的干物质流失。在这项研究中,作物残体占总的干物质产量的一大部分。在0和84 千克N 比率处理下,总的干物质产量的18%在成熟期前就缺失了。棉花施肥168千克N/公顷时,作物残体是最大的地上作物部分,占总的干物质产量的24%。我们期望随着氮素比率的增加,总的吸收氮素也随之增加。在一种氮素比率中,两年内吸收的氮素总量是相似的。在成熟期,大量作物

22、残体产生的结果是吸收的氮素百分数的一大部分被发现在遗弃的作物残体中。作为总的氮素吸收的百分数,当棉花接受0氮素比率时,流失在作物残体中的氮的百分数最高。当氮素比率增加时,作物残体中氮素的数量也随之增加,但是总吸收氮素的比例流失到作物残体中的从84千克氮素比率时的23%减少到168千克氮素比率时的20%。在施肥棉花上增加氮素的吸收量,作为作物残体没有流失而是分配给了茎和枝,用于支持作物的结构和丰富心皮和种子中的氮素含量。先前的工作(Mullins and Burmester, 1990已经结合更加大量的作物,它们的收获指数(经济产量/生物产量是低的。在这项研究中,接受0或84千克N/公顷处理时,

23、棉花的收获指数都是相同的为32%。从而当提供充足的氮素为了获得最佳的子棉产量时,从营养到生殖比率没有改变。尽管如此,当提供过量的氮肥时,由于营养生长过旺降低了子棉产量导致收获指数下降到26%。这些观察资料显示在棉花产量效率方面提供过量的氮素比率会产生一种消极的影响。Basset,1970; Halevy, 1976; and Mullins and Burmester, 1990;报道更高的收获指数从33%-52%,但是不包含流失到作物残体中的作为作物生物产量的那部分。吸收的氮数量与在收获的籽棉上转移的数量在0氮素比率条件下,39千克N/公顷(总吸收氮量的39%被包含在籽棉中,收获时影响氮的移

24、动。在没有施肥的棉花上,每生产1千克籽棉,作物要吸收48克N,最终棉籽上含有19克。提供84千克N/公顷,籽棉中氮的含量增加到89千克/公顷,比0氮素比率处理的多出2倍。这仅是总的吸收氮素的43%。对于每千克籽棉产量,作物吸收52克氮素,其中22克被固定到收获的籽棉上。提供168千克N/公顷时,收获的籽棉氮含量增加到100千克N/公顷,占总的吸收氮量的41%。在这种过量的氮素比率条件下,对于每千克籽棉产量,棉花吸收65克的氮素,其中有27克被固定在籽棉中。在先前的研究中,棉花接受最佳的氮肥比率是72或112千克/公顷,Mullins and Burmester(1990发现籽棉中氮的含量平均为

25、26.8克N/千克占总吸收氮素的42%。另外Halevy(1976 and Oosterhuis et al.(1983也报道吸收的氮素的42%在籽棉中被发现。它是有趣的:总的吸收氮素在收获籽棉中的百分数和我们的研究是相同的,与在Alabama,Israel and Zimbabwe的研究中报道了相同的结论。比起早期Mullins and burmerster(1990 and Oosterhuis et al.(1983的报道,我们对于施肥棉花中总的氮素吸收和籽棉中氮含量的估计高的,而与Halevy(1976的报道大致相同。收获时,增加的氮素少量被转移到作物的残体和籽棉上。应用从土壤表面收集

26、的作物残体中已知的氮素浓度,假定籽棉和残体具有相同的浓度,籽棉中总量的5%-10%是没有用的,增加的氮素在收获的籽棉中表现出来的仅仅是 1.5-2.5千克/公顷。作物成分中氮素的浓度不同作物成分对作物生育期间氮素有效性的响应是有用的,对于识别作物组分,组织分解,建立临界氮素水平和识别氮素的缺乏,适量和过量等方面。增加氮素比率从0到84千克N/公顷,通过对拨后48天到71天之间的取样分析,除去茎杆在所有的作物成分中氮含量显著增加。这些抽样的日期,增加氮素供应从84千克/公顷到168千克/公顷,仅仅在生殖组织中氮素浓度显著增加。在营养组织中,提供大量的氮素,不但增加了总氮量的吸收,而且增加了这些组

27、织的生物产量,它们倾向于稀释氮素的浓度到相似的水平,通过观测发现这些组织在棉花的营养组织中接受了84千克N/公顷。从花铃期到成熟期,氮素的浓度在所有的作物成分中除了茎和枝外都随氮肥比率的增加而继续增加。表5里组织中的氮素的浓度反映出在氮素不足(0比率,适量(84千克N比率和过量(168千克N比率条件下那些棉花的生长。对于总的叶片氮素准确的水平还没有被清楚的确定,但是最近研究表明35-52克/千克与获得最大产量的水平最为接近。这些水平依靠在生长阶段期间取样的时间,可能也依靠叶片的位置。在这些临界估计的基础上,没有充分指出叶片位置的重要性,播后48天0氮素比率条件下,叶片中氮素浓度为51克/千克对

28、于作物的发育是充分的。事实上,这种土壤的生产量供应氮素直到播后71天对于棉花生长才是适当的。这些发现与早期的工作显示的是一致的,在密西西比河冲积的泥沙肥沃的土壤上,提供充分的矿物质和残留在土壤中的氮素最适宜早季棉花生长(Boquet et al,1995.这次研究的另外一个目标是描述不同作物成分中氮素浓度的数量和可变性的特征,对于反映氮素状况,从而识别哪些是最有价值的对于在作物生长发育的不同阶段建立可靠的临界水平。然而当84千克N/公顷被供应时,大多数作物的组分对氮肥增加在氮素浓度上的响应,某些成分显示的是其他成分的2-3倍.在所有的取样日期中,叶柄中总的氮素含量对于氮肥显示一种标志性的响应,

29、对氮素过量表现出最敏感的含量在花铃期之前。播后48天和71天,叶片的响应大约是叶柄的一半,但以后的生长季节,叶片显示的响应与叶柄大致相似.对于,枝干也显示一种标记响应尤其在生长季节后期.在成熟期,对于供应氮素的响应,冠层的氮素含量显示出最大的百分数.心皮在显示过量氮素的时候是有效的也是充分的,因此他们的分解将会应用在作物早期氮肥的施用上.收获的种子显示更小的响应比心皮,但是在成熟期种子中氮素的含量对于多数成分而言是其中变化最小的.衣分和作物残体中氮素的含量是不适当作为氮素状况的指示剂的.有能力解决作物成分中氮素含量的差异是一种职责,不但是数量上的响应,而且联系样品分解的可变性.作物中氮的浓度的

30、变化是许多因素作用的结果,影响氮素有效性和吸收.也对作物个体和它们的成分起作用。误差结果是由于混合,晒干和分解也是可变化的.由于作物的成分和取样日期,这项研究中的变化系数波动从6%到高的30%。一般情况下,比起生长季节晚期,在播后48天和71天,营养成分的氮素浓度是高的,相应的变异系数也高.当组织测试作为一门诊断学工具用于中期氮素的确定时,一是管理作物必须在早期和中期之间被抽样,不管较高的变异系数是否与抽样的这些时间相联系.没有单一的作物成分显示理想的结合:即对于可利用的氮素响应显著和在所有抽样日期中具备一个低的抽样过失。在播后48天,茎上氮素浓度的变化最小,当提供84千克N/公顷时,对浓度的响应显示大于62%。尽管如此,在播后48天和71天之间,茎的浓度没有反映出过量氮素的可利用率和减少标记,暗示对于抽样日期那个变化将使全部的可变性更加膨胀播后 48 天，叶柄中总的氮素 含量显示最大的响应和最低的变异系数然而，这些数据是不够的对于确定是否 叶柄总氮素含量的使用受