不同水稻品种产量形成过程的固碳特性研究

1、中国农业科学 2006,39(12:2441-2448Scientia Agricultura Sinica不同水稻品种产量形成过程的固碳特性研究林瑞余1,2,蔡碧琼1,柯庆明2,蔡向阳1,林文雄1,2,3(1福建农林大学生命科学学院,福州 350002;2福建农林大学农业生态研究所,福州 350002;3教育部生物农药与化学生物学重点实验室,福州 35000245.66%和47.83%,同期的释氧量依次为2 061.80g·m-2、2 089.73g·m-2和2 047.84g·m-2,这对维持稻田生态系统的碳氧平衡起到重要作用。汕优63、两优2186和IR64

2、在孕穗初期至齐穗期间的碳净固定量最高,依次为339.60 g·m-2、369.33 g·m-2和309.62 g·m-2,分别占全生育期碳总固定量的43.92%,47.13%和40.31%,是水稻固碳的关键时期。关键词:水稻;碳循环;碳积累;碳固定Characteristics of Carbon Fixation in Different Rice Cultivars DuringYield Formation ProcessLIN Rui-yu1,2, CAI Bi-qiong1, KE Qing-ming2, CAI Xiang-yang1, LIN Wen

3、-xiong1,2,3 (1School of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002; 2Institute of Agro-Ecology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002;3Key Laboratory of Biopestcide and Chem-Biology, Ministry of EducationFujian Agriculture and Forestry University, Fu

4、zhou 350002Abstract:【Objective】The objectve was to reveal characteristics of carbon fixation in different rice cultivars. 【Method】Dry matter accumulation and carbon content were measured in different plant parts of three rice cultivars. These were Shanyou 63 (three-line hybrid rice, Liangyou 2186 (t

5、wo-line hybrid rice and IR64 (traditional rice. 【Result】The carbon contents in the plants were 40.65%, 41.81% and 40.44% for Shanyou 63, Liangyou 2186 and IR64 at full mature stage, respectively. The carbon contents in different plant parts of rice were in the order of grain, leaf, culm, sheath, and

6、 root. The carbon accumulation in the three different rice cultivars peaked at yellow mature stage, with an amount of 853.68 g·m-2, 827.61 g·m-2 and 810.13 g·m-2. They then went down to 773.17 g·m-2, 783.65 g·m-2 and 767.94 g·m-2 at full mature stage. At the same time,

7、the amounts of released oxygen were 2 061.80 g·m-2, 2 089.73 g·m-2 and 2 047.84 g·m-2. These levels were important for maintaining the balance between CO2 and O2 in the field of rice ecosystem. From early heading stage to full heading stage, the net accumulation of carbon in Shanyou 6

8、3, Liangyou 2 186 and IR 64 were 339.60 g·m-2, 369.33 g·m-2 and 309.62 g·m-2. They were the highest among the growing stages for each rice cultivar, showing 43.92%, 47.13% and 40.31% of total carbon accumulation, which was considered a key stage for rices carbon fixing. It also showed

9、 that all three rice cultivars used carbon accumulated at previous growing stages to further promote grain filling process. Shanyou 63 consumed oxygen 214.69 g·m-2 at full mature stage, which was 1.83 and 1.91 times higher than those of Liangyou收稿日期:2005-11-18;接受日期:2006-07-20基金项目:福建省粮食科技重大专题(20

10、04NZ014;国家自然科学基金项目(30471028资助作者简介:林瑞余(1968-,男,福建仙游人,副教授,博士研究生,研究方向为作物生理生态、化学生态学。E-mail: lrylin2004。通讯作者林文雄(1957-,男,福建莆田人,教授,博士,研究方向为农业生态和作物生理及分子生态学。Tel:0951-*,E-mail:wenxiong181 2442 中国农业科学39卷2186 and IR64 respectively.【Conclusion】The three-line hybrid rice Shanyou 63 appeared to have higher carbon

11、accumulation and higher carbon consumption than other rice cultivars during the process of yield formation. The consumed carbon was important to the grain filling process.Key words: Rice; Carbon cycle; Carbon accumulation; Carbon fixation0 引言【本研究的重要意义】随着人们对全球CO2浓度升高等环境问题的重视,陆地生态系统的固碳作用已成为现代生态学研究的热点之

12、一17。因而研究稻田生态系统其固碳特性对进一步揭示稻田生态系统的生态功能具有重要意义315。【前人研究进展】有关稻田生态系统中土壤碳素动态平衡、温室气体(CO2、CH4等排放、稻茬和稻杆分解以及CO2浓度升高对水稻物质生产、品质、水稻生理生态过程影响等的研究已经相当全面和深入37, 1026。水稻在生长过程中通过同化作用将环境中的C、N等元素转化为有机物并分配到各器官中,同时通过根系沉淀、根系和叶片凋亡等途径不断将有机物转入到植物-土壤系统,最终经根系呼吸、微生物分解作用等反馈于环境,形成碳循环运动。水稻的固碳作用是稻田生态系统碳循环的重要环节3, 6。【本研究的切入点】虽然水稻地上部分碳素动

13、态的研究方法比较简单,但有关稻田生态系统固碳释氧功能方面的报道还比较少8, 9。【拟解决的关键问题】水稻的光合固碳作用也构成稻田生态系统碳循环的重要环节。本研究通过探讨不同品种水稻生长过程的固碳作用、碳在水稻各器官中的分配特征及固碳释氧功能,为深入认识水稻产量形成的生态学特性及其调控机制提供理论依据。1 材料与方法1.1试验时间、地点试验于2003年晚季(711月在福州市西郊福建农林大学实验教学农场进行。试验地土壤为沙壤土,含全氮2.50 g·kg-1,速效氮 29.6 mg·kg-1,全磷 1.25 g·kg-1,有效磷126.6 mg·kg-1,全钾

14、1.05 g·kg-1,速效钾354.6 mg·kg-1,pH 为5.5。每66.7 m2水稻施N总量为3 kg,N、P、K比例为10.50.8,基肥、蘖肥、穗肥比例为631。1.2材料及处理供试水稻品种(组合为三系杂交稻汕优63、二系杂交稻两优2186和常规稻IR64,各水稻试验小区面积为66.7 m2,采用单本种植,株行距25 cm×25 cm,3次重复。从移栽至完熟,3种水稻分别按移栽期(transplanting stage,TP、分蘖初期(early stage of tiller growth,EST、分蘖盛期(full stage of tiller

15、 growth,FST、孕穗初期(early heading stage,EHS、齐穗期(full heading stage,FHS、灌浆期(filling stage, FS、黄熟期(yellow maturing stage,YMS和完熟期(full mature stage,FMS随机取样。每次取各水稻10株,取样时将稻株及根部周围12.5 cm(长×12.5 cm(宽×30 cm(深的土壤一起取出,除去部分根部土壤后立即带回实验室,取小样测定叶片的叶绿素含量等,然后用自来水洗净根部,将剩余样品按器官分为根、茎、叶(枯叶、鞘(枯鞘和籽粒等组分,各组分经105杀青、8

16、0烘干后称重,各器官的生物量以干重表示,孕穗前茎的干物质重并入鞘。1.3试验方法6n CO2 + 6n H2On C6H12O6 +6n O2 + ATP2 结果与分析2.1不同水稻品种在不同生育期碳含量变化特征12期 林瑞余等:不同水稻品种产量形成过程的固碳特性研究 2443片的碳含量为41.67%43.76%;茎的碳含量为39.54%42.88%;根的碳含量最低,为33.32%35.42%;枯叶、枯鞘的碳含量相对也比较低。水稻各器官碳含量在不同生育期间以籽粒的变化最小,变异系数为0.39%3.81%,茎的变化较大,变异系数为3.23%8.81%。从全株碳含量平均值看(表1,汕优63、两优2

17、186和IR64全生育期间全株平均碳含量依次为39.54%42.63%、40.52%44.05%和37.80%42.10%,稻株碳含量在不同生育期间的变化比较小,相应的变异系数为2.75%、2.62%和4.17%,两优2186的碳含量总体上比较高,变异也小。完熟期,3种水稻全株碳含量高低为:IR64>两优2186>汕优63。对生育期因素和器官因素的多重比较结果显示(表3、表4,水稻碳含量除移栽期与齐穗期、灌浆期及完熟期间存在显著差异外(P <0.05,其余各生育期间均无显著差异(P <0.05,而水稻不同器官间的碳素含量差异比较大,除茎器官与叶、枯叶与鞘,鞘与枯鞘之间无

18、显著差异外(P <0.05,其余的两两组合间均存在显著差异。表1 汕优63、两优2186和IR64碳含量动态变化 (%Table 1 Dynamics in carbon contents in the plants of Shanyou 63, Liangyou 2186 and IR64碳含量Carbon content CV器官 Organs 品种 VarietiesTP ET FST EHS FHS FS YMS FMS Average 汕优63 Shanyou63 46.38 45.68 42.08 39.94 40.44 43.05 41.82 39.16 42.32 6.1

19、7 两优2186 Liangyou2186 49.33 45.38 42.66 44.15 44.15 40.74 44.60 39.03 43.76 7.09 叶 Leaf IR6446.16 42.81 39.17 41.02 43.17 40.74 38.55 41.72 41.675.81汕优63 Shanyou63 35.30 37.79 38.45 36.02 36.89 4.00 两优2186 Liangyou2186 41.42 38.83 39.32 37.78 39.34 3.89 枯叶 Dead leaf IR64 37.17 40.65 40.83 40.56 39.8

20、0 4.42 汕优63 Shanyou63 42.70 39.18 38.59 38.67 38.86 37.75 39.35 37.87 39.12 3.97 两优2186 Liangyou2186 44.39 43.87 42.16 43.26 42.96 39.53 41.23 38.15 41.94 5.19 鞘 Sheath IR6440.68 38.63 38.97 43.11 40.78 38.42 40.21 39.29 40.01 3.86 汕优63 Shanyou6337.12 36.44 36.26 39.35 35.93 37.023.71两优2186 Liangyou

21、2186 35.40 38.44 41.16 38.33 7.52 枯鞘 Dead sheath IR64 40.83 39.04 41.96 41.19 40.76 3.03 汕优63 Shanyou6346.03 39.02 38.39 42.18 37.18 40.56 8.81 两优2186 Liangyou2186 41.72 42.14 41.69 44.11 40.35 42.00 3.23 茎 Culm IR6441.86 39.32 35.40 41.94 43.39 40.387.79 汕优63 Shanyou63 35.81 37.77 39.09 38.52 33.37

22、 33.94 34.24 33.38 35.77 6.66 两优2186 Liangyou2186 34.63 33.94 33.62 32.28 32.54 35.01 30.62 30.15 32.85 5.43 根 Root IR6433.68 34.19 34.38 34.13 33.60 32.29 33.32 32.56 33.52 2.27 汕优63 Shanyou63 41.20 40.72 43.89 44.21 43.56 42.72 3.81 两优2186Liangyou2186 45.27 45.27 45.28 44.94 44.96 45.14 0.39 籽粒 Gr

23、ain IR6444.91 44.48 44.22 45.93 43.50 44.61 2.02 汕优63 Shanyou63 42.63 41.89 39.87 39.87 39.54 40.11 41.16 40.14 40.65 2.75 两优2186 Liangyou218644.05 42.44 41.3241.19 42.20 41.07 41.6740.52 41.812.62 全株平均1Mean ofwhole plant IR6441.07 37.86 37.80 41.50 41.12 40.42 42.10 41.68 40.444.171全株平均值为加权平均值 Mean

24、 of carbon contents in whole plant were uneven average表2 汕优63、两优2186和IR64 碳含量双因素方差分析Table 2 Two-way ANOV A of carbon content in the plants of Shanyou 63, Liangyou 2186 and IR64误差来源 Source 方差 Sum of squares 自由度 df均方差 Mean square F Sig. 生育期 Developing stage 105.236 7 15.034 1.940 0.070 器官 Organ 1357.6

25、66 6 226.278 29.193 0.000 误差 Error 868.111 112 7.751 总和 Total2303.1081252444 中国农业科学39卷表3 汕优63、两优2186和IR64生育期因素的多重比较分析Table 3 Multiple comparison among developmental stages of rice Shanyou 63, Liangyou 2186 and IR 64生育期 DS TP ETFSTEHSFHSFSYMS ET 1.5333FST 1.4878 -0.0456EHS0.7660 -0.7674-0.7218FHS 2.2

26、842* 0.7509 0.79641.5182FS 2.4432* 0.9098 0.95541.6772 0.1590YMS 1.4022 -0.1311 -0.0856 0.6362 -0.8820 -1.0410FMS 2.5922* 1.0589 1.1044 1.8262 0.3080 0.1490 1.1900* 均差在0.05水平上差异显著。下同* The mean difference is significant at the 0.05 level. The same as below表4 汕优63、两优2186和IR64器官因素的多重比较分析Table 4 Multipl

27、e comparison among organs of rice Shanyou 63, Liangyou 2186 and IR 64器官 Organ 根Root茎Culm叶Leaf枯叶Dead leaf鞘Sheath枯鞘Dead sheath茎Culm-7.4333*叶Leaf-8.3479* -0.9146枯叶Dead leaf-4.6833* 2.7500*3.6646*鞘Sheath-5.3162* 2.1172*3.0317*-0.6328枯鞘Dead sheath-4.0792* 3.3542*4.2688*0.6042 1.2370籽粒Grain-9.8935* -2.460

28、2*-1.5456-5.2102* -4.5773* -5.8143*2.2 不同水稻品种各生育阶段的碳积累量及其分配通过测定水稻生长过程中干物质积累与碳含量的变化可以得到水稻碳积累量的变化规律,有助于了解水稻的固碳特性。由图可见,3种水稻的碳积累量与其干物质积累量变化趋势相似13,汕优63、两优2186和IR64的碳积累总量均在黄熟期达到最大值,分别达到853.68 g·m-2、827.61 g·m-2和810.13 g·m-2,黄熟后3种水稻均不同程度地发生碳消耗的现象。从分蘖盛期到黄熟期,汕优63固定的碳素分配到地上部分的比例从移栽期的69.0%上升到黄熟期

29、的94.6%、两优2186的从90.5%上升到91.2%,IR64的则从75.6%上升到94.6%,在完熟时,汕优63、两优2186和IR64固定的碳素90%以上均分配到地上部分,其中分配到籽粒中的碳素依次占总固碳量的52.0%、45.6%和47.7%。从碳积累量随生育期变化看,汕优63、两优2186、 图 各生育期水稻碳积累及其分配Fig. Carbon accumulation and distribution in the rice at different developing stages12期 林瑞余等:不同水稻品种产量形成过程的固碳特性研究 2445IR64各器官(籽粒除外的碳积

30、累量基本上随生育期呈先升后降的趋势(图。3种水稻根、茎的碳积累量在灌浆期达到最大,茎的碳积累量从灌浆期到黄熟期基本不变,但在完熟过程中明显减少;汕优63和两优2186根的碳积累量灌浆开始后基本不变,IR64根的碳积累量在灌浆过程中逐渐下降;3种水稻叶、鞘的碳积累量在齐穗期达到最大,在灌浆过程中明显降低。而籽粒的碳积累量呈明显上升的趋势。在完熟期,汕优63、两优2186和IR64的碳积累总量依次为773.17 g·m -2、783.65 g·m -2、767.94 g·m -2,碳素主要分布在籽粒上,分别占碳积累总量的52.03%、45.64%和47.68%。完熟时

31、,汕优63 固定的碳素在各器官中的分配量(g·m -2从大到小为:籽粒(402.25>茎(77.15>鞘(73.82>枯叶(69.18>叶(67.74>根(42.17>枯鞘(40.86;两优2186的为:籽粒(357.68>茎(79.91>鞘(73.31>根(69.54>叶(72.72>枯鞘(65.37>枯叶(65.12;IR64的为:籽粒(366.14>鞘(90.96>茎(81.35>叶(72.10>枯鞘(71.28>枯叶(47.56>根(38.55。2.3 不同水稻品种各生

32、育阶段的碳固定量和氧释放量动态变化表5表明,汕优63、两优2186和IR64完熟期时碳固定量分别达到773.17 g·m -2、表5 汕优63、两优2186和IR64各生育阶段碳固定量和氧释放量Table 5 Carbon fixation and oxygen release from rice Shanyou 63, Liangyou2186 and IR64 at different developmental stages项目Items 品种Varieties TP ET ET FST FST EHS EHS FHS FHS FS FS YMS YMS FMS 汕优Shany

33、ou 63 44.57 46.40 187.06 339.60 118.89 114.43 -80.51 两优Liangyou 2186 49.06 40.31 201.67 369.33 91.58 72.52 -43.96 净碳固定量 Net carbon fixation (g·m -2 IR6442.83 35.11 265.03 309.62 62.32 92.59 -42.19 汕优Shanyou 63 2.79 4.64 20.78 16.17 8.49 8.80 -8.05 两优Liangyou 2186 3.27 3.66 14.41 19.44 6.54 6.59

34、 -6.28 日碳固定量Carbon fixation per day (g·m -2·d -1 IR642.863.19 18.93 16.304.79 7.72 -6.03 汕优Shanyou 63 118.85 123.73 498.83 905.60 317.04 305.15 -214.69 两优Liangyou 2186 130.83 107.49 537.79984.88244.21 193.39 -117.23O 2释放量 Oxygen release (g·m -2IR64114.21 93.63706.75 825.65 166.19 246.

35、91 -112.513 讨论3.1 水稻的固碳作用及碳分配稻田生态系统的碳代谢是陆地生态系统碳循环的重要组成部分,稻田作为人为干扰强度最大的农业生态系统之一,其固碳释氧作用对维持稻田生态系统的碳氧平衡具有重要意义。大量的研究表明,水稻的初级生产力是构成水稻产量的物质基础,不同水稻品种在形成同化产物及其在各器官的分配上存在差异,从而造成经济产量的不同1114,1722。碳素是植物的基本构成元素,水稻产量形成过程中积累的碳素在各器官的分配,结构性碳构架的建成和非结构性碳的转运顺畅与否,对水稻产量的影响很大。碳同位素示踪研究表明,水稻分蘖期分配到地上部分的同化产物占总净同化产物的比例为45%左右,成

36、熟期则上升到的90%左右,同期同位素碳的保留率从28%降低到2%,进入土壤的同化产物的比例也从5%下降到1%,Lu 等进一步研究表明,大约8%33%的光合产物在生长过程中损失了14,15,本研究结果与Lu 14和Watanabe 18等的研究结论一致,但其生物学意义亦有待于进一步阐明。3.2 水稻固碳特性与产量形成的关系虽然前期研究表明,完熟时三系杂交稻汕优63、两系杂交稻两优2186和常规稻IR64的生物量间无显著差异13,碳净固定量也接近,依次为773.17 g·m -2、783.65 g·m -2和767.94 g·m -2,不同水稻品种间的碳固2446 中

37、 国 农 业 科 学 39 卷 定量无显著差异，但 3 种水稻的收获指数高低依次为 汕优 63（47.94%）IR64（45.69%）两优 2186 （41.14%），经济产量间存在明显差异13，收获指数 高低与其固定的碳分配到籽粒中的比例高低一致，汕 优 63 52.03%） （ IR64 47.68%） （ 两优 2186 45.64%） （ ， 可见，水稻经济产量的高低与其固碳特性密切相关， 非 结 构性 的转 运 顺畅 与否 直 接影 响水 稻 的经 济产 量 19, 21 响，探讨水稻生长过程碳含量动态变化可为全面了解 有机物在水稻中转运和分配提供借鉴。同时植物通过 光合作用固定大气

38、中的二氧化碳，并以有机物形式贮 存了能量，同时也向大气释放出氧气，这对维持大气 碳氧平衡、推动生态系统的物质循环和能量流动极为 关键，也构成了生态系统碳循环的重要环节。3 系杂 交稻汕优 63、 两系杂交稻两优 2 186 和常规稻 IR64 的 O2 释放量依次为 2 061.80 g·m-2 、2 089.73 g·m-2 和 2 047.84 g·m-2，这与肖玉等研究不同施肥条件下稻田 生态系统的 O2 释放量变化范围为 16 51838 517 按照目前较多采用的造林成本 0.3529 kg·ha-1 相吻合8。 3 元·kg-1 O

39、2 计算稻田生态系统的释氧价值8, 9， 种稻田 生 态 系 统 的 生 态 服 务 价 值 达 到 7 226.8 7 276.1 元·ha-1，可见，稻田生态系统在减少温室气体 CO2、 维持大气组分平衡起到积极的作用，研究水稻生长过 程的固碳释氧作用对进一步了解水稻的生态功能具有 重要意义。 此外，在田间条件下研究水稻固碳量时，由于水 稻在生长过程中通过根际沉淀以类腐殖质等形式向土 壤中输入大量的碳，以及在采集根系时受采样深度等 因素的影响，对根系生物量的估计往往偏低，这给试 验结果带来一定的偏差。Makoto 等11, 19研究表明，水 稻通过根际沉淀，收获后的稻茬等对土壤水

40、溶性碳、 微 生 物生 物量 碳 、土 壤总 有 机碳 的贡 献 率依 次为 17%28%，17%39%，2.3%6.6%，这对维持稻田 土壤肥力具有重要意义。作物根际生物学已成为当前 农业研究的热点问题。 。与两优 2186、IR64 相比，汕优 63 在齐穗期 前的固碳量相对比较小，但在齐穗期至黄熟期，其固 碳强度明显高于前二者。 汕优 63 在灌浆过程分配到籽 粒碳库的比例也高，可见，水稻齐穗后的固碳作用对 其产量形成十分重要。 而黄熟后， 汕优 63 的呼吸作用 明显增强，汕优 63 在完熟过程出现较高的碳损耗现 象，损耗的碳占黄熟期碳积累总量的 9.43%，分别比 两优 2186、I

41、R64 高出 4.12%、4.22%。从固碳作用看， 三系杂交稻汕优 63 具有高产出、 高消耗的特征， 这可 能与其灌浆末期功能叶光合功能减退、 灌浆动力减小， 同水稻自身又通过消耗体内的碳源获得能量，从而促 进灌浆过程顺利进行，实现水稻高产有关。因此，深 入研究水稻后期能量消耗与碳素固定及其转运机理对 于 进 一步 提高 产 量有 着极 其 重要 的理 论 和实 际意 义 23 。 同时水稻灌浆过程碳素固定的消长与其氮、 磷、 钾等养分的吸收、积累与分配间的关系亦有待进一步 研究。 对在高产栽培方式下汕优 63、两优 2186 和 IR64 碳含量的初步研究表明，虽然 3 种水稻的碳总固定

42、量 间无显著差异，但水稻不同器官累积碳素的能力存在 差异，水稻不同器官的碳含量高低总体上为：籽粒 叶片茎鞘根，这主要与水稻不同器官的功能差 异有关，籽粒是水稻的生殖器官，贮存着较多的高能 有机物，非结构性碳含量比较高 1921 4 结论 不同水稻品种产量形成过程的固碳特性存在差 ，叶片是水稻主 异。与两优 2186 和 IR64 相比，三系杂交稻汕优 63 在产量形成过程中具有高积累、高消耗碳的特性，其 灌浆过程消耗的碳对促进其产量形成有重要作用。 References 1 Sitch S, Smith B, Perntice I C, Aneth A, Bondeau A, Cramer W

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45、有 机物的形式贮存于植物体内，植物碳含量高低受植物 种类、生长期、器官以及生长环境条件等多因素的影 19, 21 。 12 期 林瑞余等：不同水稻品种产量形成过程的固碳特性研究 grassland on the fluxes of CO2, CH4 and N2O in temperate grassland ecosystem. Scientia Agricultura Sinica, 2004, 37: 1960-1965. (in Chinese 2447 sativa to elevated atmospheric carbon dioxide in the subhumid zone

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