啤酒在人们的生活中必不可少

1、啤酒大麦代谢组学研究进展赵雪，张倩瑜，张镁慧，李宪臻，俞志敏*（大连工业大学 生物工程学院，辽宁 大连 116034）摘要：啤酒是一种世界性的酒精饮料消费品，啤酒大麦则是其生产的重要组成部分。大麦麦芽是啤酒酿造的主要原料，其品质的优劣决定着啤酒的质量。因此啤酒大麦具有不同于饲料大麦的独特性质。随着基因组时代的到来，对于啤酒大麦的研究逐步深入到组学研究。代谢组学是对特定条件下的生物体内代谢物进行定性或定量分析, 从而得到与特定生理或病理反应相关的代谢物变化的一门新学科，目前代谢组学应用于大麦上，主要是研究大麦在环境胁迫，致病微生物侵袭及信号转导条件下的代谢物分析，大麦代谢组学的深入研究将对啤酒大

2、麦的研究和啤酒品质的调控产生重要的意义。关键词：啤酒大麦；代谢组学分析；研究进展中图分类号：TS261.1 文献标志码：A Application Process of Brewers Barley MetabolomicsZHAO Xue,ZHANG Qian-yu,ZHANG Mei-hui,LI Xian-zhen, YU Zhi-min*(School of Biology Engineering, Dalian Polytechnic University, Dalian, Liaoning 116034, China)Abstract: Beer is

3、 one of the oldest and the most widely consumed alcoholic beverages throughout the world,and malting barley plays an important part of their production. Barley malt is the main raw material for brewing beer, which is the one of factors 

4、;to determines the quality of beer. Therefore, malting barley has unique properties different from feed barley .With the advent of the era of genome, the research of malting barley barley research gradually intoh the omics study.Metabolomics is a powerful

5、 approach for monitoring metabolic effects in a particular situation by quantitative and qualitative analyses of metabolites in vivo.Present metabolomics is application in the barley including the study of metabolite changes in different stages of environmental stress conditions,pathogenic micr

6、oorganism,signal transduction and soon. The deep research on characteristics of malting barley will have important significance for beer quality control. Key words: malting barley；metabolomics analysis；research progress 啤酒被称为“液体面包”，少量饮用对身体健康有益。啤酒大麦作为啤酒产业主体原料已发展成重要的酿造工业原料， 麦芽制造是啤酒酿造的首要工序, 原料大麦的品

7、质对啤酒质量的影响不言而喻。随着分子生物学技术的不断发展进步，对于啤酒大麦的研究向蛋白组学、转录组学、代谢组学等方面探索，从基因测序转移到了基因功能研究。从细胞调控过程的终产物的定性定量分析予以探索生物系统对基因或环境变化的最终响应1。Fiehn O (2002)Metabolomicsthe link between genotypes and phenotypes. Plant Molecular Biology,基因组时代主要的研究任务之一包括代谢组学，随着生命科学研究的发展,代谢组学成为系统生物学中非常重要的一个环节, 与基因组学、转录组学、蛋白质组学共同构成系统生物学研究的主要内容。

8、以高通量检测和数据处理为手段, 以信息建模与系统整合为目标的系统生物学的一个分支。基因组学和蛋白质组学分别从基因和蛋白质层面探寻生命的活动，而实际上细胞内许多生命活动是发生在代谢物层面的基因与蛋白质的表达紧密相连，而代谢物则更多地反映了细胞所处的环境2。(Jump up Griffiths W.J., Wang Y. (2009). "Mass spectrometry: From proteomics to metabolomics and lipidomics".Chem Soc Rev 38 (7): 188296. doi:1

9、0.1039/b618553n.PMID 19551169.针对于大麦代谢组学，研究人员发现在抗性大麦的代谢组学分析中，发现抗性大麦与普通大麦相比较而言，其体内各类代谢物途径不在同一水平。从而为啤酒大麦的深入研究以及啤酒品质的调控起到指导性意义。本文简述了啤酒大麦和代谢组学概念及相关技术，并介绍了代谢组学在大麦研究上的进展，为今后的有关研究提供参考3。36 Choo TM. Breeding barley for resistance to Fusarium head blight and mycotoxin accumulation. Plant Breed Rev 2006; 2

10、6: 125.1 啤酒大麦简述1.1啤酒原料大麦大麦（Hordeum vulgare L.）属于禾本植物，在我国是继水稻、小麦、玉米之后的第四大谷类作物4。有酿造、饲用、食用等多种用途5-6。适用于酿制啤酒的大麦有很多，不同品种的大麦，其外部形态如基刺（Rachilla）、浆片（Lodicules）、基座(Base of lemma)、颖齿(Spicules)和腹沟(Ventral furrow)都不相同,通过选育后进行小型制麦与酿酒实验，利用形态选种，杂交育种，诱变育种，基因转化技术等方法选出适合酿酒的啤酒大麦。4 陈志伟，陆瑞菊，王亦菲，等. 低氮胁迫下大麦谷氨酰胺酶基因的表达分析J .

11、核农学报，2010，24( 6) : 1182 1184.5 Newman C W，Newman R K. A brief history of barley foods J . Cereal Foods World，2006，51 ( 1 ) : 4 7.6 Baik B K，Ullrich S E. Barley for food: characteristics， improvement，and renewed interest J. Journal of Cereal Science，2008，48 ( 2) : 233 242.1.2啤酒大麦分类 大麦主要分为皮大麦和裸大麦两种，皮大

12、麦又称带壳大麦、有稃大麦，裸大麦又称“米麦”，如青稞就是裸大麦，目前一般用于啤酒酿造和饲料用大麦都是皮大麦。啤酒大麦和饲用大麦从形态上看差别不大，只是啤酒大麦对籽粒的性状和内在质量有一些特殊的要求。研究显示，二棱皮大麦（H.vulgare ssp. distichon Hsü.）7是酿造啤酒的优良原种，是大麦种中的一个亚种，制麦芽质量好。近年国内外采用大麦株高近等基因系 (Nearisogeniclines)为原材料，为经过饱和回交、重组自交等方法形成的除了目标性状不同，其他遗传背景完全相同的遗传品系。近等基因系已广泛应用于农作物培育中，为遗传研究和优质育种提供理论依据。

13、Zan K, Zheng Q H, Jing F, et al. Molecular Cytogenetic Identification of a Wheat(Triticum aestivum L.)-Barley(Hordeum vulgare ssp.distichon Hsü.) Dwarf Introgression Line WB29 and Its Dwarf Traits Genetic AnalysisJ. Journal of Agricultural Biotechnology, 2015.1.3 大麦基因组建立2000年美国加州大学开始进行大麦基因组测序工作

14、。2012年10月17日，国际大麦基因组测序联盟( International Barley Sequencing Consortium，IBSC)在Nature（自然杂志）公布了当时最完善的大麦基因组测序图谱，为大麦基因组及其他组学研究取得进展8-9。A physical, genetic and functional sequence assembly of thebarleygenome.International Barley Sequencing Consortium (2012). A physical, genetic and functional sequence assemb

15、ly of the barley genome. Nature. /10.1038/nature11543.2代谢组学概念及研究内容2.1代谢组学概念 1998年“代谢组(metabolome)”一词是由Oliver等人首次定义为“一个生物体合成的所有代谢物”10。Fiehn在2001年提出了“代谢组学”（Metabomics或Metabonomics）旨在“研究生物体或组织甚至单个细胞的全部小分子代谢物成分及其动态变化”。metabonomics是对代谢物动态信息研究的一种系统生物学方法; 而metabolomics是对单个体系的静态研究11。（Oliver

16、et al.,1998;Fiehn,2002）2.2代谢组学研究内容代谢组学包括“目标性”与“非目标性”代谢产物分析研究。基于研究目标的不同，代谢组学分析也被分为三大类：鉴定代谢组学分析、信息代谢组学分析与预测代谢组学分析。根据研究目的和对象的不同，将生物体系分为四个层次：（1）代谢靶标分析（2）代谢轮廓分析（3）代谢组学分析（4）代谢指纹分析。揭示了基因序列与代谢网络功能间的直接联系12。（果树代谢组学研究进展）3 代谢组学研究技术3.1毛细管电泳-质谱（CE-MS）技术毛细管电泳-质谱联用（CE-MS）技术是一种在一次分析中可以同时得到的样品离子的迁移时间、分子量和碎片等信息的方法。与LC

17、-MS 联用相比，CE-MS 是更理想的联用技术。毛细管电泳（CE）也称高效毛细管电泳（HPCE）统指以高压电场为驱动力, 毛细管为分离通道, 依据样品中各组分之间淌度和分配行为上的差异而实现分离的一类液相分离技术，具有分离效率高、分析速度快、样品适应面宽、试剂和样品消耗量少、分离模式多等特点，然而由于CE的进样量少，采用紫外检测器时又因为光程短而导致检测灵敏度比较低13。Spectral differentiation and immunoaffinitycapillaryelectrophoresisseparation of enantiomeric benzo(a)pyrene dio

18、l epoxide-derived DNA adducts质谱技术(mass spectrometry,MS)分析是通过对样品离子的质量和强度的测定进行定量和结构分析，将样品转化为运动的带电气态离子，于磁场中按质荷比（m/z）大小分离并记录的分析方法，具有分析灵敏度高、速度快等优点。是质谱检测能够提供样品的结构信息，可以快速定性，灵敏度高，还能够提供详细的样品信息，直接解析出未知物的结构,可作为CE较为理想的检测器，因此成为代谢物分析检测的重要工具之一14。，（）：毛细管电泳质谱技术的优点是综合了CE的高效快速、高分离能力与MS的高灵敏度与较强的定性能力等特点的互补，它们的联用可以用于定量鉴别

19、出现重叠峰甚至没有被完全分离的混合物，并且具有较高灵敏度。缺点是受进样量、最低检出浓度、接口问题以及分离过程中可能引起的元素形态变化等因素的限制，致使此分析方法仍有许多缺点和不完善的地方15。16 BLASCO C, PICO Y, ANDREU V. Analytical method for simultaneous determination of pesticide and veterinary drug residues in milk by CE-MSJ. Electrophoresis, 2009, 30(10):3.2核磁共振（NMR）技术核磁共振( N M R ) 技术是利用

20、高磁场中原子核对射频辐射的吸收光谱鉴定化合物结构的分析，是一种无损的多参数和动态分析技术。在代谢物组学的研究中 NMR起着重要作用，主要取决于NMR 所具有的优势：样品的前处理简单，测试手段丰富，包括液体高分辨NMR、高分辨魔角旋转（High Resolution-Magic Angle Spinning,HR-MAS）NMR和活体（in vivo）核磁共振波谱（Magnetic Resonance Spectroscopy,MRS）技术等。核磁共振手段灵活多变，例如代谢组学中常用到的谱编辑手段等。NMR方法也有其局限性，例如它的检测灵敏度较低，而且检测动态范围有限，很难同时检测同一样品中含量

21、相差很大的物质16。New findings on the in vivo antioxidant activity of Curcuma longa extract by an integrated 1HNMRand HPLCMS metabolomic approach.3.3傅里叶变换-红外光谱（FT-IR）技术 FT-IR 技术具有操作简单、样品需求量小、无损、不破坏样品结构，对样品进行快速、高通量地扫描等特点，适合从大量群体中筛选代谢突变体。缺点是难以鉴定差异的代谢物，对结构类型相似的化合物难以区分。目前，傅里叶变换离子回旋共振技术（FT-ICR）是质量解析度最高的质谱仪系统，分辨率

22、准确度高，并可以配备大气压电离（A P I ）、纳升级电喷雾（nano-ESI）和基质辅助激光解吸（MALDI）等各种离子源，在代谢组学研究中将发挥更大的作用17。14 Want E J, Cravatt B F, Siuzdak G. The expanding role of mass spectrometry in metabolite profiling and characterization J. ChemBioChem, 2005, 6(11): 1941-1951. 4 代谢组学在啤酒大麦研究中的应用 据研究表明，由于基因或蛋白质的功能补偿作用, 其他基因或蛋白质可以补偿某个基

23、因或蛋白质的缺失, 因此在基因或环境变更时，转录组学或蛋白质组学的变化并不能完全反映在生化层面的表现型改变。代谢组正是这一系列事件下游的最终结果, 才是导致表型变化的直接诱因, 能更全面地揭示基因的功能, 是连接最上游的基因功能和最下游的表现型变化的纽带。目前，代谢组学应用于大麦上，主要是研究大麦在环境胁迫，致病微生物侵袭及信号转导条件下的代谢物分析等18。(Goodacre,2004)。Goodacre R (2004) Metabolic profiling: pathways in discovery. Drug Discovery Today, 9: 260-26127 McMulle

24、n M, Jones R, Gallenberg D. Scab of wheat and barley: a re-emerging disease of devastating impact. Plant Dis 1997;81:13408.Sumner LW, Mendes P , Dixon RA.Plant metabolomics :largescale phytochemistry in the functional genomics era.Phytochem , 2003 , 62:817 -836Plant metabolomics: large-scale phytoch

25、emistry in the functional genomics era Lloyd W. Sumnera,*, Pedro Mendesb, Richard A. DixonaIn the early 1990s, Sauter and colleagues from BASF reported comprehensive GC/MS metabolic profiling as a diagnostic technique for determining the mode of action of various herbicideson barley plants (Sauter e

26、t al., 1991). This report established the principles and approaches that would be used by many soon to follow.Sauter, H., Lauer, M., Fritsch, H., 1991. Metabolic profiling of plants a new diagnostic technique. In: Baker, D.R., Fenyes, J.G., Moberg, W.K. (Eds.), American Chemical Society Symposium Se

27、ries No. 443. American Chemical Society, Washington DC, pp. 288299.von Ro¨ penack, E., Parr, A., Schulze-Lefert, P., 1998. Structural analyses and dynamics of soluble and cell wall-bound phenolics in a broad spectrum resistance to the powdery mildew fungus in barley. Journal of Biological Chemi

28、stry 273, 90139022.Stewart, D., Wilson, H.M., Hendra, P.J. and Morrison, I. (1995) Fourier-Transform Infrared and Raman Spectroscopic study of biochemical and chemical treatments of oak wood (Quercus rubra) and barley (Hordeum vulgare) straw. J. Agric. Food Chem. 43, 22192225.Metabolomic analysis re

29、veals a common pattern of metabolicre-programming during invasion of three host plant speciesby Magnaporthe griseabarley (Hordeum vulgare) and the model grass species Brachypodium distachyon. A previous chemistry (Allwood et al., 2006)Caldo, R.A., Nettleton, D. and Wise, R.P. (2004) Interaction-depe

30、ndent geneexpression in Mla-specified response to barley powdery mildew. Plant Cell,16, 25142528.27 McMullen M, Jones R, Gallenberg D. Scab of wheat and barley:a re-emerging disease of devastating impact. Plant Dis 1997;81:13408.Botany, 60, 40894103.代谢组学及其应用Metabonomics and it Applications杨军1 , 宋硕林2

31、 , Jose Castro-Perez3 , Robert S .Plumb4 , 许国旺1 49 Sumner LW, Mendes P , Dixon RA.Plant metabolomics :largescale phytochemistry in the functional genomics era.Phytochem , 2003 , 62:817 -836 病原物从寄主植物获得营养物质，大致可以分为两种不同的方式。第一种方式是死体营养型（necrotrophic），病原物先杀死寄主的细胞和组织，然后从死亡的细胞中吸收养分。属于这一类的病原物都是非专性寄生的，有时称作死体营养

32、寄生物。它们产生酶或毒素的能力很强，所以对植物的直接破坏性很大。它们虽然可以寄生在植物上，但是获得营养物质的方式还是腐生的。第二种方式是活体营养型（biotrophic），病原物和活的细胞建立密切的营养关系，有时称作活体营养寄生物。它们从细胞组织中吸收营养物质而并不很快引起细胞的死亡，通常菌丝在寄主细胞间发育和蔓延，仅以吸器深入寄主的活细胞内吸收营养。属于这一类的病原物有锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生物等4.1 大麦代谢物抵御不良物理环境大麦等谷物的生长、发育和结实与高盐、低温、干旱、重金属污染等不良物理环境的影响紧密相关，属于非生物胁迫环境。因此，研究人员对其进行代谢组学研究。Widodo等

33、人19利用代谢组学方法研究两种不同基因型耐盐能力不同的大麦(Hordeum vulgare)品种Sahara和Clipper盐胁迫应答的代谢物差异, 发现Sahara比Chipper叶片的Na含量高, 坏死率较低, 耐盐能力相对较高。两基因型植株代谢物也不同, 在Chipper植株中, 包括-氨基丁酸和脯氨酸等氨基酸及多胺、腐胺等化合物的累积与盐胁迫中植物的低生长率和叶片坏死有关。而在Sahara植株中, 磷酸己糖、三羧酸循环中间体和与细胞保护相关的代谢物的含量升高, 因此可推测这些代谢物的积累与Sahara叶片中的细胞保护和叶片对高Na+的耐受有关。Widodo JHP, Patterson

34、 JH, Newbigin E, Tester M, Bacic A, Roessner U (2009). Metabolic responses to salt stress of barley (Hordeum vulgare L.) Journal of ExperimentalBotany, 60, 40894103.植物应答非生物胁迫的代谢组学研究进展Shu Yuan20等人研究在水的胁迫条件下，大麦叶绿体psbA转录产物mRNA的降解加速，由于PS系统部分损伤：psbA基因的转录翻译后的修饰受到中高度水分的胁迫调控作用。D1蛋白的合成降低，裂解增加，破坏了psbA的基因表达与蛋白

35、质代谢，影响PS修复，使其功能受抑制，例如电子传递和活性氧代谢效率降低等。王元元21等人采用营养液培养试验，研究不同浓度镉( Cd) 、铝( Al) 单独及互作胁迫下大麦幼苗叶片叶绿素、游离脯氨酸和还原型谷胱甘肽( GSH) 含量及根系活力等生理代谢指标变化 结果表明，除Cd 单独处理外，其它胁迫均影响大麦幼苗代谢，表现为叶绿素含量和根系活力下降，游离脯氨酸含量上升，其中100 mol /L Al + 5 mol /L Cd 处理对植株的毒害作用最强。镉、铝互作胁迫对大麦幼苗生理代谢的影响4.2 大麦代谢对致病微生物的防御 大麦受到病原菌的侵染后会产生自身免疫应答反应，属于生物胁迫环境，在识别

36、病原物以后，细胞会进行一系列动员活动，从而激活抗病反应，抵挡病原菌的入侵，代谢物在这种免疫反应中扮演着非常重要的角色，这种抗病反应需要来自初级代谢途径的大量能量、还原力和碳骨架，以实现能量的补充和调度。Balmer22等人在小麦和大麦中发现了100多种赤霉病抗性相关数量性状位点, 表明赤霉病抗性中存在多重机制。但是, 只有Qfhs.ndsu-3BS位点的功能已知, 此功能参与了DON脱毒，成为低毒的DON-3-O-葡萄糖苷(deoxynivalenol-3-O-glucoside, D3G)的过程。在抗病性品种中发现有病毒存在，但病毒含最很低，感病细胞的细胞膜松弛，在细胞壁和膜之问有代谢物沉积

37、，并有细胞膜溶解现象；膜状结构内质网肥大，有病毒内含体附着其上；感染细胞中除发现片层、单向风轮状和多向风轮状内含体之外，还见到带柄风轮状内含体和堆束状病毒纤维。抗病和感病型大麦以及产毒素、不产毒素的禾谷镰刀菌菌株组成的复合系统是研究大麦对赤霉病的代谢响应的理想模型23。34 Balmer D, Flors V, Glauser G, Mauch-Mani B. Metabolomics of cereals under biotic stress: Current knowledge and techniques.Front Plant Sci 2013; 4(82): 1-12.35 Bue

38、rstmayr M, Lemmens M, Steiner B, Buerstmayr H. Advanced backcross QTL mapping of resistance to Fusarium head blightand plant morphological traits in a triticum macha x T. Aestivum population. Theor Appl Genet 2011; 123(2): 293-306.Cajka24等人研究受病原侵染的样品中,病原菌侵入大麦以后，通常会使大麦的正常代谢受到干扰以满足其营养需求，例如研究发现它能够刺激寄生大

39、麦种子的萌发以及促使丛枝真菌菌丝的分枝以建立真菌和植物的共生关系。通过对大麦不同抗性品种进行非目标性代谢谱分析，获得一些与抗病性相关的标志代谢物，这些标志性代谢物在生产实践中起到了辅助育种的作用，大麦的抗性相关代谢物, 如茉莉酸、双氢-7-羟基苦甘蓝酮、山萘酚-3-O-葡萄糖苷-7-O-鼠李糖苷、4-甲氧桂皮酸等含量的增加和DON/D3G浓度的增加呈正相关。10 Cajka T, Vaclavikova M, Dzuman Z, Vaclavik L, Ovesna J,Hajslova J. Rapid LC-MS-based metabolomics method to study the

40、 Fusarium infection of barley. J Sep Sci 2014; 37(8): 912-9.Koukal 和Conn 1961年首次在大麦幼苗中发现苯丙氨酸解氨酶(Phenglalanine Ammonia Ly ase , PAL)，是催化次生物质代谢。PAL 主要催化由苯丙氨酸到各种酚类物质的首步反应, 为多种酚类及类黄酮终产物提供前体, 具有多种作用，如抵抗病原体侵害及保持花粉活力等。该酶在不同组织、因素调节下, 含量水平及其基因表达方式有不同。研究发现25, 赤霉病菌侵染时, 抗性大麦体内的类黄酮、类苯基丙烷、脂肪酸和萜类途径要比敏感型大麦水平高。36 Ch

41、oo TM. Breeding barley for resistance to Fusarium head blight and mycotoxin accumulation. Plant Breed Rev 2006; 26: 125.基于GC-MS的植物代谢组学研究段礼新，漆小泉*31 Hamzehzarghani H, Kushalappa AC, Dion Y, et al. Metabolic profiling and factor analysis to discriminate quantitative resistance in wheat cultivars agains

42、t fusarium head blight. Physiol Mol Plant Pathol, 2005, 66(4): 119-3327 McMullen M, Jones R, Gallenberg D. Scab of wheat and barley: a re-emerging disease of devastating impact. Plant Dis 1997;81:13408.4.3 大麦代谢与信号转导 大麦的小分子代谢物，它们参与细胞形态建成、细胞间信号转导、细胞防御以及大麦应激等生理反应，其中部分代谢物水平还影响代谢通量、基因表达和蛋白质稳定。 Tester等人26

43、在大麦根中盐胁迫应答蛋白质参与的代谢途径研究表明，大麦通过G 蛋白表达量的变化调节对细胞外Na+信号的接收，从而改变细胞质中Ca2+ 浓度，并通过钙结合蛋白表达，调整Ca2+ /钙结合蛋白复合体的表达模式，同时调节特异靶蛋白的磷酸化程度，从而调控信号放大程度或传递路径。通过蛋白激酶、蛋白磷酸酶调节的蛋白质磷酸化、去磷酸化过程是细胞内信号放大与传递的主要途径之一，此过程在大麦应对盐胁迫过程中具有重要作用1111 Tester M，Davenport R Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants Annals of Botany，2003，9

44、1( 5) : 503-527信号31 Arbona V, Gomez-Cadenas A. Metabolomic s of diseaseresistance in crops. Curr Issues Mol Biol 2015; 19: 13-30.Elicitors of defence responses repress a gibberellinsignallingpathway inbarleyembryosBarleymildew and its elicitorchitosanpromote closed stomata by stimulating guard-cell

45、S-type anion channelsHuang 等27对大麦在缺磷条件下的代谢谱分析，发现少量磷缺失会引起二糖和三糖，主要是麦芽糖、蔗糖、棉子糖和6-蔗果三糖的聚集，特别是在根部;而磷的严重缺失不但引起二糖和三糖的聚集外，还导致氨代谢相关产物聚集，而磷酸化中间产物如6-P-果糖、Glc-6-P、3-P-甘油、1-P-肌醇及有机酸类物质则减少。磷胁迫会导致磷减少消耗，甚至是从含磷代谢物中将磷释放出来以改变大麦的碳代谢，从而最终使得参于TCA 循环的有机酸类水平降低;同时，谷氨酰胺和天冬酰胺含量增加，提高大麦对低磷水平的适应性。涉及逆境胁迫、信号转导、蛋白代谢、脂类代谢、碳水化合物代谢等多个

46、途径。24 Huang C Y，Roessner U，Eichmeier I，et al. Metabolite profiling reveals distinct changes in carbon and nitrogen metabolism in phosphate-deficient barley plants (Hordeum vulgare L. ) J. Plant Cell Physiology，2008，49: 691 703Holzberg 等28利用大麦线条花叶病毒(Barley stripe mosaic virus , BSMV)首次在单子叶植物大麦上成功抑制了P

47、DS 基因的表达, 研究组建立的基于TYLCCNV 卫星DNA 分子的VIGS系统, 可在寄主大麦上诱导基因沉默。VIGS 对植物功能基因组的应用范围,已从植物抗病信号转导,扩展到了代谢和发育等领域.VIGS 已开始应用于N 基因和Pto 基因介导的抗性信号途径中关键基因的功能研究、抗病毒相关的寄主因子研究以及植物代谢和发育调控研究。12 Holzberg S , Brosio P , Gross C , et al .Barley stripe mosaic vi rusinduced gene silencing in a monocot plant .Plant J , 2002 , 3

48、0 (3):315 327：，（）：，（）：，（）：，（）：，（）：（张凤霞），（王国栋）（中国农业科技导报），（）：（）5 展望代谢组学仍处于发展初期, 要充分发挥其在植物病原真菌互作研究中的潜能还面临许多的挑战, 这些挑战涉及代谢组学研究的各个阶段4-54 Raamsdonk LM, Teusink B, Broadhurst D, Zhang N, Hayes A, Walsh MC, et al. A functional genomics strategy that usesmetabolome data to reveal the phenotype of silent mutat

49、ions. Nat Biotechnol 2001; 19(1): 45-50.5 Lindon J C, Holmes E, Nicholson JK. Peer Reviewed: So whats the deal with metabonomics? Anal Chem 2003; 75(17): 384A-91A.代谢组学的出现将代谢组学、转录组学、蛋白质组学和基因组学整合, 在宏观方面弥补了基因组学、蛋白质组学等微观研究中的缺点, 以及将四种组学相互结合、将基因蛋白代谢物联系成为一个有机体, 同时也提供了一个了解基因表型的独特途径。 代谢组学正日益成为研究的热点随着研究的深入, 代

50、谢组学必将在揭示基因功能的功能基因组学中发挥更大的作用29。 啤酒在人们生活中不可或缺，随着对啤酒大麦代谢组学研究的深入,新的分析检测技术和生物信息学的发展, 代谢组学作为一个研究平台, 为其研究提供了全面、多维的视角, 从而为人们从整体的角度全面理解啤酒大麦代谢提供了可能，尽管目前对啤酒大麦代谢的了解较少，但随着代谢分析技术的发展，各种数据逐渐完善，对啤酒大麦代谢的了解将逐渐深入。49 Sumner LW, Mendes P , Dixon RA.Plant metabolomics :largescale phytochemistry in the functional genomics

51、era.Phytochem ,2003 , 62:817 -836参考文献：1 Fiehn O. MetabolomicsThe link between genotypes and phenotypesJ. Plant Molecular Biology, 2002, 48(2):155-71.2 Griffiths W J, Wang Y. Mass spectrometry: from proteomics to metabolomics and lipidomics.J. Chemical Society Reviews, 2009, 38(38):1882-96.3 Choo, Me

52、iw T. Breeding Barley for Resistance to Fusarium Head Blight and Mycotoxin AccumulationM. 2010.4 陈志伟, 陆瑞菊, 王亦菲,等. 低氮胁迫下大麦谷氨酰胺酶基因的表达分析J. 核农学报, 2010, 24(6):1182-1184.5Newman C W, Newman R K. A brief history of barley foods.J. Cereal Foods World, 2006, 51(1):4-7.6Baik B K, Ullrich S E. Barley for food:

53、 Characteristics, improvement, and renewed interestJ. Journal of Cereal Science, 2008, 48(2):233-242.7Zan K, Zheng Q H, Jing F, et al. Molecular Cytogenetic Identification of a Wheat(Triticum aestivum L.)-Barley(Hordeum vulgare ssp.distichon Hsü.) Dwarf Introgression Line WB29 and Its Dwarf Tra

54、its Genetic AnalysisJ. Journal of Agricultural Biotechnology, 2015.8Physical A. The International Barley Genome Sequencing Consortium (IBSC) Nature 2012J. 2012.9Mayer K F, Waugh R, Brown J W, et al. A physical, genetic and functional sequence assembly of the barley genome.J. Nature, 2012, 491(7426):

55、711-6.10Oliver S G, Winson M K, Kell D B, et al. Oliver, S.G. etal. Systematic functional analysis of the yeast genome. Trends Biotechnol. 16, 373-378J. Trends in Biotechnology, 1998, 16(9):373-8.11Fiehn O. MetabolomicsThe link between genotypes and phenotypesJ. Plant Molecular Biology, 2002, 48(2):155-71.12Fiehn B O, Kopka J. et al. (2000a). Metabolite profiling for plant functional genomicsJ. Nature Biotechnology, 2012, 18(11):1157-61.13Miksa B, Chinnappan R, Dang N C, et al. Spectral differentiation and i