细胞生物学之笔记-第8章细胞核

1、第8章 细胞核形状：圆球形、椭球形、杆状（肌细胞）、马蹄形/多叶形（白细胞）畸形（肿瘤）核质比=nuclear-cytoplasmic=V细胞核/(V细胞-V细胞核)第1节 核膜 nuclear membrane=nuclear envelope1 核膜的化学组成ü 蛋白质：65%75%。分为组蛋白、基因调节蛋白、DNA&RNA聚合酶、RNA酶等。核膜所含的酶类与内质网相似，G6PD也存在在核膜上。ü 脂类：与内质网相似，含PC、PE、胆固醇、甘油三酯等。核膜中不饱和脂肪酸含量较低，胆固醇和甘油三酯含量较高、脂肪链会较长，核膜稳定，内核膜更稳定。ü 少量核

2、酸2 核膜的结构 （内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成）（1） 外核膜与糙面内质网相连接外核膜outer nuclear membrane与粗面内质网相连，使核周间隙与内质网腔相通，其表面也常附着核糖体；故被看作粗面内质网的特化区域，参与了某些蛋白质的合成外核膜胞质面附着中间纤维，还与微管等成分相连固定细胞核并维持细胞核形态（2） 内核膜表面光滑包围核质内核膜表面光滑，下面与一层致密的纤维网络核纤层紧密相连，支持作用。内核膜上有核纤层蛋白B受体，可与核纤层蛋白B特异性结合。在细胞周期中，核膜的解体与重建，都与核纤层蛋白对核内膜的连接有关，即跟 核纤层蛋白B受体 与 核纤层蛋白B的

3、结合有关（3） 核周隙为内、外核膜之间的缓冲区宽约2040nm，含有多种蛋白质和酶（4） 核孔复合体是由多种蛋白质构成的复合结构Ø 核孔：nuclear pore =内外核膜的融合之处形成的环状开口。数目、密度和细胞类型、核功能状态有关。Ø 核孔复合体：nuclear pore complex，NPC 核孔是由多种蛋白质以特定方式排列形成的复合结构。Ø 捕鱼笼式（fish-trap）核孔复合体模型，由约30个不同的核孔蛋白nucleoporin, Nup组成。由四部分组成胞质环核质环辐中央栓Ø 核孔蛋白nucleoporin, Nup： 进化上高度保守，

4、含有一簇由苯丙氨酸(Phe, F)和甘氨酸(Gly, G)组成的FG重复序列。FG重复序列与核转运受体入核素(imporin )或其同系物相互作用，提供结合位点，介导亲核蛋白通过核孔复合体，进入细胞核。（大多数核孔蛋白位于核孔复合体中央通道的胞质面或核质面，少部分不对称地分布于中央通道的两侧。）² 胞质环cytoplasmic ring：核孔外边缘，与外核膜相连；环上有8条细长纤维对称分布，伸向细胞质² 核质环nucleoplasmic ring：核孔内边缘，与内核膜相连；环上也有8条纤维伸向核质，纤维末端由8个颗粒形成小环，称“核篮”nuclear basket²

5、; 辐spoke：=柱状亚单位column subunit+腔内亚单位luminal subunit+环状亚单位annular subunit ² 柱状亚单位：核孔边缘，支撑核孔的；腔内亚单位：穿过核膜伸入核周间隙的；环带亚单位：内侧靠近核孔中央的，是核-质交换通道² 中央栓central plug/granule：位于核孔中央，呈棒状、颗粒状，可能参与核-质交换；并非存在于所有核孔复合体中，有人认为是正通过核孔的被转运物质（5） 核纤层是紧贴内核膜的纤维蛋白网·核纤层nuclear lamina=位于内核膜内侧与染色体之间的一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片

6、层结构。·核纤层蛋白lamin，核纤层的主要化学成分，在哺乳类及鸟类细胞中，核纤层是由3种属于中间纤维性质的多肽组成，分别称为核纤层蛋白A/B/C。型lamin：laminA 与laminC是同一编码基因不同加工产物。型lamin：LaminB的膜结合能力强，内核膜上有laminB受体，把核膜固定在核纤层上。A型lamin仅见于分化的细胞；B型lamin存在于所有体细胞·核纤层在高等真核细胞的 间期细胞核中 普遍存在，在分裂期 核纤层解体，以蛋白单体 的形式存在于细胞质中1 核纤层在细胞核中起支架作用核纤层与核骨架及穿过核膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结

7、构。2 核纤层与核膜的崩解和重建密切相关·细胞分裂前期：核纤层蛋白磷酸化，核纤层可逆性地去组装，发生解聚，是核膜破裂。LaminA&C分散到细胞质中，LaminB与核膜小泡结合。·细胞分裂末期：核纤层蛋白去磷酸化。·点突变核纤层蛋白的磷酸化位点，可干扰核纤层解聚、核膜崩解3 核纤层与染色质凝集成染色体相关在间期核中，核纤层还提供染色质(主要是异染色质) 锚定位点，使染色质结合于核纤层内侧，再进一步螺旋化成染色体4 核纤层参与DNA的复制研究表明，去除 A型或B型核纤层蛋白，将抑制核膜与核孔复合体的装配；缺乏核纤层的细胞核不能进行DNA复制3 核膜的功能（1

8、） 核膜为基因表达提供了时空隔离屏障（2） 核膜参与蛋白质的合成（3） 核孔复合体控制着核-质检的物质交换·核孔复合体可通过主动运输与被动运输，进行跨核膜的物质转运，运输方式的选择决定于被转运物质的大小和性质。·扩散：核孔复合体有效直径 910nm，大多离子、小分子、直径小于10nm的物质可以自由通过；Na+等少数离子、某些小分子不能自由通过。可以伸展到·主动运输是核孔复合体重要功能之一，生物大分子的核-质通行都借助主动运输方式实现如：核内DNA复制、RNA转录 必需的各种酶类，在胞质中合成后，转运至细胞核；胞质中蛋白合成所需的tRNA、mRNA等均先在细胞核中合

9、成，再运至细胞质中主动运输是个信号识别、载体介导的耗能过程，具有饱和性1 亲核蛋白的核输入核定位信号介导亲核蛋白入核·亲核蛋白:是在胞质中合成，需要转入细胞核内发挥作用的蛋白质·NLS:亲核蛋白含有48个氨基酸残基的特殊序列，将保证整个蛋白被核孔复合体转入细胞核，此序列称”核定位信号”nuclear localization sequence/signal, NLS.不同亲核蛋白的核定位信号有氨基酸组成的差异，但是均富含Arg、Lys、Pro等碱性氨基酸 (an NLS identified as: -Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val- )亲核蛋白的入

10、核转运 还需要胞质中的 入核素importin、胞核中的 出核素exportin、 RanGTP酶系统等核转运受体蛋白帮助这些核转运受体蛋白，即可结合核孔复合体，又能结合被转运物质2 RNA及核糖体亚基的核输出第2节 染色质与染色体1 染色质chromatin与染色体chromosome生化分析表明，染色质成分：98%以上是 1:1 的DNA：组蛋白；此外含有少量 RNA与非组蛋白（1） DNA是遗传信息的载体·基因组：genome一个真核细胞单倍染色体组中全部遗传信息称：一个基因组genome·功能性染色质分子能自我复制， 必须包含三类功能序列：端粒telomere序列：

11、富含G的简单重复序列，维持DNA两个末端复制的完整性、染色体的稳定性；着丝点centromere序列：是复制完成后两个姊妹染色单体连接部位，是高度重复序列；复制起始序列：是每条DNA分子(可有多个) 复制的起始点，当被激活时，该序列的DNA双链被解旋打开，形成复制叉·科研：人工染色体：用分子克隆的方法，将上述三类序列 拼接在人造染色体上，用于科学研究根据DNA序列在基因组中的重复频率，DNA的核苷酸序列可分为3类：单一序列、中度重复序列、高度重复序列RNA在染色质中含量很少，大多是新转录的 RNA前体（2） 组蛋白是真核细胞染色质中的基本结构的蛋白·组蛋白histone 是

12、一组等电点大于10.0的碱性蛋白质，富含带正电荷的碱性氨基酸：赖氨酸和精氨酸；可与带负电荷呈酸性的DNA紧密结合根据精氨酸/赖氨酸比值，组蛋白分为5种：H1、H2A、H2B、H3、H4按照组蛋白的功能，分为两类：核小体组蛋白，包括H2A、H2B、H3、H4 ，各两分子组成8聚体，协助DNA卷曲成核小体结构；没有种属、组织特异性，进化上高度保守 连接组蛋白：H1组蛋白，分子量较大，构成核小体时起连接作用，与核小体进一步包装有关；具有种属特异性、组织特异性，哺乳类H1组蛋白有6个亚型组蛋白在S期于胞质中合成后转入核内，协助DNA折叠包装成染色体，并保护DNA不被酶消化；组蛋白可通过甲基化、乙酰基化

13、，来抑制或激活某些基因的转录，参与基因的调控（3） 非组蛋白能从多方面影响染色质的结构和功能·非组蛋白nonhistone是除组蛋白外，染色质结合蛋白的总称，参与维持染色体结构、催化酶促反应。与组蛋白相比，非组蛋白种类较多，数量较少，在不同组织均有不同。非组蛋白可与染色体上特异DNA序列结合，协助DNA分子折叠，参与启动DNA复制，调控基因转录。·HMG：含量最丰富的非组蛋白高迁移率组high mobility group, HMG,在聚丙烯凝胶电泳中迁移率高而得名。HMG可与染色质动态、可逆结合，常附着于活性基因部位，调控DNA复制、转录、重组、参与DNA损伤后的修复等。

14、HMG通过与DNA发生结合，使其变形、弯折，影响其形成基因表达复合体，而促进其他调节蛋白的结合，从而调节基因转录组蛋白碱性精氨酸，赖氨酸H2A、H2B、H3、H4高度保守，无种属及组织特异性，H1有种属及组织特异性与DNA结合，装配形成核小体非组蛋白酸性天门冬氨酸、谷氨酸有种属及组织特异性帮助DNA盘区折叠，组成支架2 常染色质与异染色质（1） 常染色质是处于功能活跃呈伸展状态的染色质纤维·常染色质euchromatin：间期核内碱性染料染色着色较浅，螺旋化程度较低，处于伸展状态的染色质细丝，含有基因转录活跃部位·常染色质的DNA主要由单一序列DNA和少量中度重复DNA(组

15、蛋白基因、tRNA基因)构成，存在核酸酶敏感位点，易被降解·常染色质在核内均匀分布，多位于核中央；一部分常染色质以袢环形式伸入核仁rDNA常染色质多在S期的早、中期复制（2） 异染色质是处于功能惰性呈凝缩状态的染色质纤维·异染色质heterochromatin在间期核中处于凝缩状态，结构致密，无转录活性，用碱性染料染色着色较深。异染色质在电镜下常位于核周、核膜下·两大类：结构性异染色质 constitutive heterochromatin、兼性异染色质 facultative heterochromatin·状态：结构性异染色质是主要类型，在所有类型

16、细胞、在各个发育阶段，均处于凝集状态；·定位：多定位于染色体的着丝粒区、端粒、次缢痕；由相对简单的高度重复序列组成，参与染色体高级结构的形成；与常染色质相比，晚复制、早凝缩·兼性异染色质 在某些细胞类型、一定发育阶段，由常染色质凝聚并丧失转录活性，而变成的 异染色质eg.雌性哺乳动物 一对X染色体，一条为常染色质，另一条为异染色质。人胚16天，一条X染色体就变成巴氏小体，检查羊水细胞可判定胎儿性别。3 染色质经组装形成染色体人一个细胞核中的DNA约30亿个碱基对，总长2米；而细胞核直径只有58m，所以 染色质DNA 必须包装压缩近万倍（1） 核小体为染色质的基本单位

17、6; 发现契机：用核酸酶 消化染色质，得到大约 200bp的片段；而如果用核酸酶处理裸露的DNA分子，会得到长度不等的随机降解片段；R.Kornberg 以此实验为基础，1974年，建立了核小体模型Ø 核小体 nucleosome 是染色体的基本结构单位，为直径11nm的圆盘状颗粒，由200bp左右的DNA分子及一个组蛋白八聚体形成又称染色体组装的一级结构。Ø 组蛋白八聚体：四个异二聚体，两个 H2A·H2B，两个H3·H4Ø 每个组蛋白八聚体外 缠绕1.75圈DNA，长146bp。组蛋白核心常以特定的位点 结合DNA双螺旋小沟中富含A-T的区

18、域，有利于DNA分子在组蛋白八聚体上的弯曲缠绕Ø 连接DNA：相邻两个核小体间有一段DNA，称 连接DNA (linker DNA)，在不同物质中，此片段长度不同，080bp，平均60bpØ 146+60200bp，故每200bp便出现一个核小体，形成核小体串珠 Ø 倍数：核小体将DNA分子压缩了约7倍（2） 核小体进一步螺旋形成螺线管² 螺线管：电镜观察发现，大多数染色质 以一种直径30nm的染色质纤维形式存在；这是在核小体基础上，在H1组蛋白参与下，形成的一种更紧密的结构，叫螺线管 solenoid，是染色质组装的二级结构² 形态结构：螺线

19、管是核小体串珠结构盘旋缠绕形成的中空管状结构，每圈螺线管有6个核小体，螺距11nm，外径30nm，内径10nm² 作用机制：组蛋白H1分子球状、有两个氨基酸臂，位于螺线管内部，其球形中心与核小体上特异性位点结合，而两个氨基酸臂与核小体的组蛋白核心的特异位点结合，协助核小体包装² 压缩：H1组蛋白对螺线管的稳定起重要作用；螺线管压缩了核小体 6倍（3） 螺线管进一步包装成染色体 1.染色体多级螺旋模型multiple coiling model30nm螺线管进一步螺旋化，形成直径约0.20.4m的圆筒状结构，称：超螺线管supersolenoid； 该过程螺线管结构 被压缩了

20、近40倍，超螺线管是染色质包装的三级结构；超螺线管进一步螺旋折叠，形成 染色体的四级结构染色单体，此过程 超螺线管 被压缩了5倍根据 多级螺旋化模型，从DNA到染色体，经过四级包装，DNA长度被压缩了 共 8400倍（ 7×6×40×58400倍） 2.染色体骨架放射环结构模型scaffold-radial loop structure modelü 30nm的螺线管纤维折叠形成袢环，沿染色体纵轴由中央向周围伸出，形成放射环；ü 每个袢环包括核小体315个，每18个袢环呈放射状排列于同一平面上，并结合在核骨架上，形成微带miniband

21、2; 微带：是染色质高级结构的组成单位，微带是染色质高级结构的组成单位，约106个微带沿纵轴排列形成染色单体ü 证据：该模型与细胞分裂中期染色体 电镜形态吻合，并在某些特殊染色体，如 果蝇唾液腺细胞的 多线染色体和 两栖类的卵母细胞的 灯刷染色体 中得到验证4 染色质的形态结构（1） 着丝粒将两条姐妹染色单体相连² 姐妹染色单体sister chromosome：每个中期染色体都是由两条相同的染色单体构成，两条单体之间在着丝粒部位相连。² 主缢痕primary constriction：在中期染色体的两姐妹染色单体连接处，存在一个向内凹陷的、浅染的缢痕。²

22、; 着丝粒centromere 位于主缢痕内两条姐妹染色单体相接处的中心部位，主缢痕处的染色质部分，由高度重复序列的异染色质组成² 根据着丝粒在染色体上的位置，中期染色体分为四类：中着丝粒染色体：两臂大致相等亚中着丝粒染色体：两臂长(q)短(p)不等端着丝粒染色体：着丝粒位于染色体一端，故只有一个臂近端着丝粒染色体：着丝粒靠近染色体的一端。（13、14、15、21、22号；Y染色体）（2） 着丝粒-动粒复合体介导纺锤丝与染色体的结合动粒kinetochore：是由多种蛋白质组成的存在于着丝粒两侧的圆盘状结构。是细胞分裂是纺锤体动粒微管的附着部位。包括三个结构域。动粒域kinetoch

23、ore domain：位于着丝粒外表面，包括外、中、内三层式板状结构的动粒和围绕在动粒外层的纤维冠。致密的外层、低密度的中层、致密的内层(连接染色质)纤维冠fibrous corona ：由动粒蛋白组成，是支配染色体运动和分离的重要结构。动粒域含有进化上高度保守的着丝粒蛋白，CENP，以及一些与染色体运动相关的微管蛋白、CaM、动力蛋白等。中心域central domain是着丝粒区的主体。动粒结构域内面，包括着丝粒大部分区域，含高度重复DNA，能抗低渗膨胀和核酸酶消化；对着丝粒-动力复合体的形成和功能有重要作用配对域pairing domain中心结构域内表面，姊妹染色单体连接位点，与姊妹染

24、色单体配对及分离关系密切；此区域两类蛋白： 内着丝粒蛋白INCENP、染色单体连接蛋白CLIPs（3） 次缢痕并非存在所有染色体上次缢痕 secondary constriction：是染色体上 除主缢痕之外的 缢缩部位，并非存在于所有染色体上；其数量、位置、大小 是某些染色体的形态特征鉴别标记（4） 随体是位于染色体末端的球状或者棒状结构ü 随体 satellite：是位于染色体末端的球形或者棒状结构，主要由异染色质构成，通过次缢痕与染色体主体相连并非所有染色体都有。有随体的染色体被称为sat染色体；随体形态、大小及在染色体的位置固定的识别染色体的重要形态特征之一ü 核仁

25、组织者区 nuclear organizing ，NOR：含有rRNA基因(5SrRNA基因除外)的一段染色体区域，该部位rRNA基因转录活跃，染色质凝集程度低，是浅染色的次缢痕，与核仁形成有关ü 并非所有的次缢痕都是核仁组织者区，rRNA基因从染色体上伸出DNA袢环，每个rDNA袢环就是一个核仁组织者区（5） 端粒是染色体末端的特化部分Ø 1938年，遗传学家H.J.Muller 用X射线处理果蝇时发现染色体末端很少发生缺失、倒位现象，推测染色体末端有特殊结构维持染色体稳定，称之“端粒”Ø 端粒 telomere：染色体末端的特化部位，富含G的高度重复序列与蛋白

26、质构成（着丝粒序列8090bp的AT，+11高度保守序列）Ø 基因组内所有端粒，由相同的短串联重复序列构成，该重复序列具有种属特异性；Ø 功能：1.保证染色体的末端完全复制2.在染色体的两端形成保护性的帽结构，免受酶类降解3.在细胞寿命、衰老、和死亡以及肿瘤的发生和治疗中起到作用4.参与染色体在核内的空间排布&同源染色体的正确配对5 核型与带型核型karyotype：指一个体细胞中的全部染色体，按其大小、形态特征排列所构成的图像。女性正常核型：46，XX显带技术：将染色体标本经过一定程序处理，并用特定染色体染色，是染色体沿其长轴显现出明暗或深浅相间、宽窄不一的横纹，

27、构成了每条染色体的带型。G带法（Giemsa）Q带法（荧光）14q32.31表示14号染色体长臂3区2带3亚带1位第3节 核仁核仁是真核细胞间期核中出现的结构，在细胞分裂期表现出周期性的消失和重建。每个细胞核一般有1-2个核仁，蛋白质合成旺盛、生长活跃的细胞核仁大。核仁主要是rRNA合成、加工和核糖体亚基装配场所。1 核仁的主要成分² 核仁的蛋白质占核干重的80%左右，包括核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白等多种蛋白质；&许多参与核仁生理功能的酶类。² 核仁中的RNA含量大约占核仁干重的10%² 核仁中含有大概8%的DNA，主要是存在于核仁染色质中。²

28、 少量脂类。2 核仁的结构 核仁是裸露无膜的纤维网状结构，包括FC、DFC、GC（1） 核仁的纤维中心是分布有rRNA基因的染色质区# 纤维中心 fibrillar center，FC，在电镜下包埋于颗粒组分内部的，低电子密度的圆形结构体，是rRNA基因rDNA的存在部位# rDNA是从染色体上伸展出来的 DNA袢环，袢环上rRNA基因串联排列，进行高速转录，产生rRNA，组织形成核仁，故每一个rDNA袢环称为一个核仁组织者/区（nucleolar organizer/region, NOR）# 人类rRNA基因位于5条染色体上，13, 14, 15, 21, 22号染色体（近端着丝粒）；因此

29、46条染色体的二倍体，有10条染色体分布有rDNA；主要定位在核仁染色体次缢痕部位（2） 核仁的致密纤维组分包含处于不同转录阶段的rRNA分子致密纤维组分 dense fibrillar component，DFC：是核仁内电子密度最高的区域，由致密的纤维构成，呈环形或半月形包围纤维中心电镜下该区由紧密排列的细纤维丝组成，直径510nm，主要含正在转录的rRNA分子、核糖体蛋白、某些特异性RNA结合蛋白，如：核仁纤维蛋白fibrillarin、核仁素nucleolin原位分子杂交（电镜下）表明，rRNA 以很高的密度存在于致密纤维组分内（3） 核仁的颗粒组分是由正在加工的 rRNA及蛋白质构成

30、颗粒成分 granular component，GC，呈致密的颗粒，直径15-20nm颗粒成分由正在加工、成熟的核糖体亚单位的前体颗粒构成，多位于核仁的外周；间期核仁的大小差异主要是颗粒组分数量不同造成核仁区含有一些无定形物质，称核仁基质nucleolar matrix，包裹着纤维中心、致密纤维组分、颗粒组分核仁中可见包围在核仁周围的异染色质，即核仁周围染色质perinucleolar chromatin；核仁周围染色质与含rDNA的常染色质，统称核仁相随染色质 nucleolar associated chromatin rDNA 存在区域纤维中心 rRNA转录纤维中心与致密纤维组分 交界处

31、 rRNA转录出来后，首先在致密纤维组分处开始加工，有些加工在颗粒成分处进行 核糖体大小亚基装配颗粒成分处进行3 核仁的功能除5S rRNA外，真核生物所有rRNA都在核仁内合成构成核糖体的多种蛋白成分，在细胞质中合成后，转运到核仁，在颗粒成分区装配成核糖体大小亚基，再转运到胞质中（1） 核仁是rRNA基因转录和加工的场所·哺乳类的核仁中有串联排列的rRNA基因，在RNA聚合酶作用下，每个基因转录长13 000bp的初始转录产物，即45S rRNA·rDNA分布于很小的核仁组织者区NOR，成簇串联重复排列，有利于 RNA聚合酶的高效、连续运作·人类每个基因组(单倍

32、染色体上的所有序列)约有200拷贝 rRNA基因，成簇串联排列在 5条不同的染色体上：13, 14, 15, 21, 22号·电镜观察可见，新合成的rRNA 沿rDNA长轴 垂直分布，类似圣诞树·45S rRNA前体 经过加工，形成5.8S、18S和28S rRNA·小核仁RNA (small nulceolar RNA, snoRNA) 在这一加工过程中起重要作用·5SrRNA基因 也串联成簇排列，由RNA聚合酶转录，经加工后 转运到核仁处，参与核糖体亚基的组装（2） 核仁是核糖体亚基装配的场所rRNA前体的加工，是先与蛋白质 形成 核糖核蛋白体 后再

33、进行加工4 核仁的周期第4节 核基质核骨架 nuclear scaffold/skeleton，又称核基质 nuclear matrix：是指真核细胞间期细胞核中除核膜、染色质和核仁外的部分，是一个以非组蛋白为主构成的纤维网架结构；其基本形态与细胞骨架相似，与细胞骨架有一定连系，称为核骨架1 核基质的组成成分与形态结构 核骨架是充满核空间的三维蛋白网架，电镜下是粗细不均，直径330nm的纤维组成；单体纤维直径34nm，粗的是单体纤维聚合成 经过盐溶液与去垢剂处理，得到核骨架结构，分布于整个核空间，纵横交错，构成网架；并连接核纤层与核孔复合体，并与核外表的中间纤维相互联系 核骨架蛋白成分复杂，多

34、达200多种；并非由专一蛋白质组成，用不同蛋白提取方法，得到的核骨架成分 有一定差异 核骨架蛋白(非组蛋白的纤维蛋白) 分为两类：核基质蛋白、核基质结合蛋白核基质蛋白nuclear matrix protein：各类细胞共有的蛋白成分核基质结合蛋白nuclear matrix associated protein：其组成与细胞类型、分化状态、生理及病理状态有关含有少量RNA，对维系核骨架三维结构的完整性是必需的2 核基质的功能（1） 核基质参与DNA的复制1 核基质上锚泊DNA复制复合体近年的相关实验表明，DNA、DNA聚合酶、DNA拓扑异构酶等，均锚定于核骨架上,形成 DNA复制复合体2 核

35、基质上结合新合成的DNA DNA上有核骨架结合序列，位于DNA放射环或活性转录基因的两端，DNA可能通过核骨架结合序列与DNA拓扑异构酶结合并锚定在核骨架上核骨架可能是 不均一RNA(hnRNA) 加工的场所，甚至polyA区可能是在核骨架上的附着点一些疾病的核骨架蛋白或核骨架相关蛋白异常表达，可引起基因表达失控3 核基质上DNA的复制效率提高染色体组装的骨架-放射环模型：螺线管结构折叠成的袢环结合在核骨架上核骨架参与核内DNA的空间构型维持、参与DNA超螺旋化的稳定（是否是染色体支架？）核骨架也参与有丝分裂后期核膜的重建病毒的DNA复制、基因转录与宿主的核骨架密切相关核骨架与肿瘤有一定关系，

36、如某些肿瘤细胞中含特异性核骨架蛋白（核骨架蛋白的改变）（2） 核基质参与基因转录和加工1 核基质与基因转录活性密切相关2 核基质参与RNA的加工修饰RNA合成在核骨架上，核骨架与基因转录、转录后的RNA加工修饰和定向运输密切相关核骨架上有 RNA聚合酶结合位点，基因DNA 只有结合在核骨架上，才能进行转录（3） 核基质参与染色体的构建（4） 核基质与细胞分化有关第5节 细胞核的功能1 遗传信息的贮存和复制（1） DNA复制是在多个复制起点上进行的半保留复制DNA的复制为半保留复制semiconservative replicationDNA复制具有双向性、多起点、不连续性 等特征真核生物的DNA复制是在多个起始点上进行的不连续复制复制起始点处的 DNA双链，在DNA解旋酶、拓扑异构酶协助下，解开双螺旋结构，然后单链DNA结合 单链结合蛋白，此时解开的双链与未解开的双链间，形成叉状结构，称为“复制叉 replication fork”复制从起始点开始，双向进行直至到终点，每个这样的 DNA单位复制子 replicon真核生物每条染色体有多个复制起点，人类基因组有104105个复制起始点（2） DNA复制为半不连续性复制（3） 端粒酶能够保持DNA复制是染色体末端的完整性DNA复制过程中需要多种酶和蛋白质的参与负责复制DNA的原核生物DNA聚合酶；