长江口日本鳗幼鱼色素发育时相及其体型变(水生生物学报格式)

1、长江口日本鳗幼鱼色素发育时相及其体型变化郭弘艺，张亚，唐文乔基金项目：公益性行业（农业）科研专项(No.201203065) ，上海高校实验技术队伍建设计划（B1-5407-13-0000-1）作者简介：郭弘艺（1980-），女，浙江扬州人，工程师，主要从事保护生物学研究. Email: hy-guo*通讯作者:唐文乔，男，浙江宁波人，教授，博士生导师，Email: wqtang，刘东，吴嘉敏(上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室, 上海 201306)摘要：日本鳗鲡是亚洲具有重要经济价值的降海洄游鱼类，长江口是我国鳗苗的主产区。于2012年1-4月汛期在长江口水域采集425尾日本鳗幼

2、鱼，逐一测量体长和体重，并鉴定其色素发育时相。同时，分析了其中143尾幼鳗的日龄结构。研究结果表明，长江口日本鳗幼鱼均属于玻璃鳗阶段，包括VAVIA1 5个色素发育时相。其中，VB1期个体最多，占总个体数的60.2%；VB2和VA次之，分别占21.4%和16.3%；VIA0和VIA1期个体极少，分别仅占1.4%和0.7%。色素斑最先出现在尾鳍端部、吻端和神经索(VA)，随着脑颅背壁卤门闭合，脑部顶区出现色素斑(VB1)，接着，吻端色素延伸过眼部(VB2)，蔓延过脑(VIA0)，最后蔓延至背鳍与尾部延伸至背鳍的色素交汇(VIA1)。Spearman相关分析亦示，各区域色素发育程度间具有显著正相关

3、关系（p<0.01），表明玻璃鳗色素发育在身体各部是协同渐进的过程。ANCOVA分析显示，长江口水温和日龄对日本鳗幼鳗色素发育均有显著影响（p<0.01），VA期至VIA1期幼鳗群体日龄呈递增趋势，由144±10.2 d增至181 ±10.8 d。采用协方差模型扣除水温的影响后，修正日龄仍与色素发育时相成显著正相关关系（r=0.902, p<0.001），表明同一捕获条件下，色素发育时相可以作为日龄的指示标志。研究结果还表明，随着色素发育进程，长江口幼鳗平均体重和丰满度呈急剧递减趋势，体型亦随之趋于纤细。幼鳗体重的降低和体型的变化，可能是对河口新环境生理和

4、形态上适应过程的反映。关键词: 色素发育时相；日本鳗鲡；玻璃鳗；日龄；长江口日本鳗鲡(Anguilla japonica)是一种具有重要经济价值的降海洄游鱼类，产卵场位于西马里亚纳海脊南部1-4，孵化的柳叶鳗仔鱼随北赤道流和黑潮输送至中国、朝鲜、日本的大陆架变态为玻璃鳗，并在河口水域变态为线鳗5-6。柳叶鳗-玻璃鳗-线鳗的变态，伴随着多个形态发育和生理调节过程。其中，表皮和内部器官上渐进沉积的黑色素是最清晰的可视标志7。Tesch根据色素发育特征，将变态过程其划分为I-VI色素发育时相6。国外已有研究表明，幼鳗色素发育过程中个体体长、体重、体型、丰满度以及存活率等指标发生显著变化8-18。长江

5、口历来是我国主要的鳗苗产区，丰富的鳗苗资源支撑和主导着我国日本鳗鲡水产养殖业的整体发展19。目前人工养殖的鳗苗完全靠天然采捕，苗种质量优劣是直接影响成鳗的产量。近年来，我国学者对日本鳗的研究主要集中在鳗苗的资源动态20-21、分子生物学22-23和早期生活史特征24-26的研究等方面，未见任何关于幼鳗色素发育的报道。本研究报道长江口日本鳗幼鳗群体的色素发育时相分布，研究色素发育时相与日龄以及长江口水温的关系，旨在揭示色素发育过程中幼鳗体型和丰满度的变化规律，为日本鳗早期生活史研究提供基础资料。1材料和方法1.1实验材料2012年1-4月日本鳗鲡鳗苗汛期，在长江口九段沙水域（图1），随持鳗苗专项

6、捕捞证渔船“沪浦渔49669号”作业，每日收集网内鳗苗，同时监测采集点水温(°C)。鳗苗捕获后，立刻冰冻处死，装入50cm×30cm双层封口保鲜袋内，用冰块保存，放入泡沫箱中带回实验室。图1 长江口汛期日本鳗鲡鳗苗采集点Fig.1 Sampling site of larva Japanese eels collected in the Yangtze River Estuary from fishing season1.2实验方法鳗苗带回实验室解冻后，用干净纱布吸干体表多余水分，用电子分析天平称量标本体重（Body weighty，BW），精确至1 mg，用数显游标卡尺测

7、量鱼体全长（Total length，TL），精确至0.1 mm。由公式K = BW (g) /TL(mm) 3×1000计算每尾个体的丰满度（Condition factor，K）。据Fukuda 27等对玻璃鳗神经索、脑部顶区、体表前区和体表后区4个区域色素发育过程研究（表1），在Zeiss Stereo Discovery V12 解剖镜下，逐一观测并拍照记录每尾鳗苗体色素发育状况。依据Tesch6和Fukuda等27对日本鳗鲡鳗苗I-VII各发育时相体色素发育过程的评判标准(表2)，鉴定每尾鳗苗所处的发育时相。表1 玻璃鳗神经索、脑部顶区、体表前区和体表后区色素发育过程的特征

8、Tab.1 Pigmentation character locations in glass eels to discriminate each pigmentation phases in nerve cord (N1N3), the top of the brain (B1B2), anterior body surface (A1 A4) and posterior body surface (P1P3).体表分区part of the body发育过程pigmentation phases特征pigmentation character神经索nerve cord（N）N1-3N1：体

9、后部至胸鳍的神经索色素沉积；N2：体后部至胸鳍的神经索色素沉积外，头部后端神经索色素沉积，神经索色素在胸鳍至头部后区域有中断；N3：色素沿着整条背部神经索完全沉积脑部顶区top of brain (B)B1-2B1：脑部顶端未出现色素斑B2：脑部顶端出现色素斑体表前区anterior surface (A)A1-4A1：吻端无色素沉积A2：吻端出现色素斑A3：吻端色素延伸至眼部A4：色素延伸过脑后体表后区posterior surface (P)P1-3P1:尾鳍未见色素沉积P2: 色素斑出现尾鳍端部P3:尾部色素沿着背部，由尾鳍蔓延至背鳍前端表2 各发育时相色素沉积的评判标准Tab.2 Pi

10、gmentation stages in A. japonica modified from the study of Tesch and Fukuda色素发育时相pigmentation stage评判标准character生活史阶段life developmental stageI体形呈柳叶型幼鱼柳叶鳗II体后区神经索出现色素斑III体后区神经索出现色素斑增多；色素斑出现尾鳍端部IV神经索出现色素斑进一步增多，部分个体头部后端神经索色素沉积VA柳叶鳗变态已完成，体形呈鳗型；除神经索、吻端和尾鳍端部出现色素斑外，身体表面其他部位无色素斑点（N1-3，B1，A1-2，P2）。玻璃鳗VBVB1脑

11、部顶区出现色素斑；吻端色素未延伸至眼部（N2-3，B2，A1-2，P2）VB2吻端色素延伸至眼部（N2-3，B2，A3，P2）VIA0吻端色素延伸过脑后（N3，B2，A4，P2）VIA1尾部色素沿着整个背鳍往前蔓延至背鳍前端，与吻端蔓延至背鳍的色素斑交汇；肛门后背部色素往体表两侧发展，色素尚未蔓延过侧线（N3，B2，A4，P3）VIA2肛后体侧色素已蔓延至侧线；而肛前体侧色素未蔓延至侧线VIA3肛后蔓延至侧线的色素斑沿着肌隔排列，黑色素细胞成倍增加；肛前腹部后色素蔓延至侧线，腹部色素未蔓延至侧线VIA4腹部色素蔓延至侧线VIB色素沉积完全，体表肌隔被黑色素细胞覆盖，无法辨认线鳗VII鸟嘌呤沉积

12、在腹腔膜完成黄鳗1.3数据分析依据曾万年等的描述和日龄26, 28计数方法，制备耳石磨片鉴定日龄。成功制片并鉴定日龄的幼鳗个体总计为143尾。协方差分析(ANCOVA)日龄和水温对色素发育时相的影响。采用Kruskal-Wallis分析差异性检验各发育时相群体日龄、全长、体重和丰满度K。并将全长和体重转化为自然对数值，线性分析各发育时相LnTL和LnBW的相关关系。数据处理和分析采用EXCEL 2007和SPSS 16.0软件进行。2结果与分析2.1长江口幼鳗色素发育时相及特征所分析的425尾日本鳗幼鱼均属于玻璃鳗阶段，包括VAVIA1 5个色素发育时相。其中，VB1期个体最多，为256尾，占

13、总个体数的60.2%；VB2和VA次之，分别占21.4%和16.3%；VIA0和VIA1期个体极少，分别为6尾和3尾，仅占1.4%和0.7%（表3，图2）。长江口汛期玻璃鳗各发育时相色素发育如下：VA期（n=69）：体形呈鳗型，69.6%个体神经索色素沉积未完全（N1占14.5%，N2占55.1%），30.4%个体神经索色素完全沉积（N3）；体表前区，仅有2.9%个体处于A1阶段，吻端未出现色素斑，97.1%个体发育至A2阶段，吻端有不同程度的色素沉积；全部个体脑部顶区均未出现色素(B1)(图3a)，体表后区尾鳍端部均有少量色素斑（P2）。VB1期（n=256）：神经索色素发育至N3个体比例上

14、升至54.3%，N2个体比例降低至45.7%，无N1个体。体表前区，仅有0.8%个体色素发育仍处于A1阶段，发育至A2比重上升至99.2%。全部个体脑部顶区均出现少量色素斑，发育至B2阶段（图3b）。VB2期（n=91）：神经索色素发育至N3个体比例上升为87.9%，N2个体仅为12.1%。体表前区色素发育达到A3阶段，脑部、尾鳍端部及吻端色素激增，吻端色素延伸至眼后，与脑部色素交汇(图3c)。VIA0期（n=6）：全部个体神经索色素发育完全，100%个体达N3阶段，体表前区，色素发育至A4阶段，吻端色素延伸过脑后(图3d)。VIA1期（n=3）：神经索、体表前区和脑部顶区色素均已完全沉积（个

15、体处于N3，B2，A4阶段）。体表后区，全部个体色素发育至P3阶段，尾部色素沿着整个背鳍往前蔓延至背鳍前端，与吻端蔓延至背鳍的色素斑交汇(图4)，肛门后背部色素往体表两侧发展，色素尚未蔓延过侧线(图5)。Spearman相关分析显示，身体各区域色素发育阶段均具有显著正相关关系（P<0.01，表4）。当个体脑部顶区色素发育处于B1阶段时，其体表前区和后区色素分别发育至A1-2和P2阶段；而当个体体表后区色素发育至P3阶段时，相应个体的神经索、脑部顶区、体表前区色素均已发育完全，分别至B2、N3和A4（表3）。由此可见，玻璃鳗色素发育在身体各部是协同渐进的过程。图2 汛期玻璃鳗各发育色素时相

16、比例Fig.2 The percentage of A.japonica glass eels with each pigmentation stage collected in the Yangtze River Estuary from fishing season表3 长江口各发育时相玻璃鳗群体体表色素所处阶段Tab. 3 The number of A.japonica glass eels with each pigmentation stage of appearance of the pigmentation on the top of the brain, anterior b

17、ody surface, nerve cord and posterior body surface色素发育时相pigmentation stage尾数 nB A N P B1B2A1A2A3A4N1N2N3P1P2P3VA69690267001038210690VB12560256225400011713902560VB29109100910011800910VIA06060006006060VIA13030003003003Total4256935643219191016624904223图3玻璃鳗VA VIA0期头部色素发育特征黑色箭头指向色素斑位置Fig.3 Pigmentation

18、character on the head pigmentation stages from VA to VI A0 in A.japonica glass eels.Black arrows show the pigmentation character locations to discriminate each stage图4 玻璃鳗VIA1期背鳍起点色素发育特征(a) 背面观; (b) 侧面观 Fig.4 Pigmentation character on the original dorsal fin pigmentation stages VI A1 in A.japonica g

19、lass eels(a) dorsal view; (b) lateral view图5 体侧肛门前后VIA1期色素发育特征Fig.5 Pigmentation character on the anal ventrolateral pigmentation stages VI A1 in A.japonica glass eels表4 玻璃鳗体表神经索、脑部顶区、体表前区和体表后区色素发育间Spearman相关分析Tab.4 Spearman correlation analysis among the timing of appearance of the pigmentation pha

20、ses on the top of the brain, anterior body surface, nerve cord and posterior body surface in A.japonica glass eelsNBAPN-0.284*0.366*0.070B-0.254*0.036A- 0.192*P-注：“*”表示极显著差异（P<0.01）; Note:“*”means highly significant difference at 0.01 level.2.2日龄Kruskal-Wallis分析显示，玻璃鳗群体VA-VIA1 5个色素发育时相间，日龄存在极差异显著

21、（P<0.01）。由图6可见，从VA期至VIA1期幼鳗群体日龄呈现递增趋势，由144±10.2 d增至181 ±10.8 d，。协方差析显示，水温和日龄与幼鳗色素发育均有显著影响（ANCOVA，P<0.01，表5）。采用协方差模型扣除水温的影响，即假设在相同水温条件影响下，求得标准化水温条件的各色素发育时相的修正平均日龄。该结果显示，扣除水温影响后，各色素发育时相群体的平均日龄仍存在显著差异，表现为VA-VB2群体内、VIA0-VIA1群体内日龄无显著差异，但VA-VB2与VIA0-VIA1群体间具有显著差异（ANCOVA，P<0.05，表6）。Spear

22、man相关分析表明，扣除水温影响的修正日龄和色素发育时相成显著正相关关系（r=0.902, P<0.001）。由此可见，幼鳗的体表色素发育时相，可以作为日龄的指示标志。图6 长江口各发育时相玻璃鳗群体平均日龄Fig.6 Mean ± SD daily age according to pigmentation stages in A.japonica glass eels 表5 ANCOVA分析结果Tab.5 Results of the analysis of covarianceANCOVA tabledfFp水温 water temperature 412.41<0

23、.001日龄 daily age13.580.001注:色素发育阶段为因变量，日龄为协变量，水温为固定因子 Note: Pigmentation stages are used as the dependent variable, daily age as the covariate and water temperature as the fixed factors表6 协方差模型估算的各色素期修正平均日龄的成对显著性比较Tab.6 Pairwise comparisons for mean age from the ANCOVA model for each pigmentation st

24、ageVAVB1VB2VIA0VIA1VA-0.0560.1580.011 a<0.001aVB1-0.6890.047 a<0.001aVB2-0.037 a<0.001aVIA0-0.005 aVIA1-注：“a”为在0.05显著性水平存在差异( p<0.05); Note:“a” means significant difference at 0.05 level2.3体长、体重和体型变化Kruskal-Wallis分析显示，玻璃鳗VAVIA1 5个色素发育时相群体间，体长无显著差异（P=0.258>0.05），而体重和丰满度均存在极差异显著（P<0.

25、001）。由图7可见，从VA期至VIA1期，平均全长变化曲线较为平稳，各期平均TL为55.6±2.4mm57.7±5.0mm；而平均体重和丰满度变化曲线由VA期至VB1略有增加，随后，VB1至VIA1期均呈急剧递减趋势（平均BW由119±24.0 mg降至79±13.6 mg，K由0.067±0.012降低至0.041±0.004）。各发育时相玻璃鳗群体的体长体重关系式见图8，LnTL-LnBW线性模型的回归系数a（斜率）范围为2.53-3.14，由VAVIA1期a值呈降低趋势，a值逐步偏离匀速生长值3，呈异速性生长，体型相对由丰满趋

26、于纤细，在相同的TL条件下，色素发育晚期VIA0-VIA1群体BW较早期VA-VB2群体小。 图7 玻璃鳗各色素阶段群体平均全长、体重和丰满度变化Fig.7 Mean ± SD total length, body weight and condition factor of A.japonica glass eels according to pigmentation stages图8 玻璃鳗各色素阶段群体体长和体重关系式Fig. 8 Linear regression lines of log-transformed total length (LnTL) and log-tra

27、nsformed body weight (LnBW) in each pigmentation stage of A.japonica glass eels3 讨论幼鳗早期的色素发育特征是识别其个体发育阶段的有效标志6, 29，应用于欧洲鳗、美洲鳗、日本鳗早期生活史柳叶鳗至黄鳗阶段中发育时相的鉴定6。欧洲鳗的色素发育研究最早被报道29，日本鳗的色素发育过程与其基本一致，仅在神经索色素发育进程和时间上与其存在差异：欧洲鳗神经索色素起始于II期，由体后端向前连续发育；而日本鳗神经索色素起始于VA后期，由体前段前向后不连续发育17。本研究显示，长江口汛期抵达的日本鳗幼鱼均为柳叶鳗变态完成后的玻璃鳗

28、期幼鱼，包括VAVIA1 5个时相，色素斑最先出现在尾鳍端部、吻端和神经索(VA)，随着脑颅背壁卤门闭合6，脑部顶区出现色素斑(VB1)。接着，吻端色素延伸过眼部(VB2)，蔓延过脑(VIA0)，最后蔓延至背鳍与尾部延伸至背鳍的色素交汇(VIA1)。Spearman相关分析亦示，各区域色素发育程度间具有显著正相关关系（p<0.01，表4），表明色素发育在身体各部是协同渐进的过程。Cantrelle研究结果显示，欧洲鳗色素发育程度与河口或淡水中环境刺激信号的强弱相关，而与进入河口或者淡水后逗留时间无关30。Han研究表明，室内养殖条件下，日本鳗幼鳗色素发育主要受水温影响，而与日龄无关31。

29、而曾万年研究台湾北部河口日本鳗幼鳗补充发现，色素发育晚期的幼鳗在河口逗留时间更长8。Jessop研究认为，美洲鳗幼鳗的色素发育进程不仅反映水温的增加，亦反映在河口逗留时间13。本研究结果与Jessop的结果较为一致，ANCOVA分析显示，水温和日龄对长江口日本鳗幼鳗色素发育均有显著影响（p<0.01），从VA期至VIA1期幼鳗群体日龄由144±10.2 d增至181 ±10.8 d，呈递增趋势。采用协方差模型扣除水温的影响后，修正日龄仍与色素发育时相成显著正相关关系（r=0.902, p<0.001），表明同一捕获条件下采集群体中，色素发育时相可以作为日龄的指示

30、标志。本研究结果还显示，随着色素发育进程（VA期VIA1期），长江口幼鳗群体的平均体长基本保持不变，而平均体重和丰满度呈急剧递减趋势，体型亦随之趋于纤细。Tesch6和FukudaMiller17在欧洲鳗和日本鳗研究中亦发现类似体型变化规律。幼鳗抵达河口直至开始溯河迁徙之间，存在几天乃至数月的时滞，以适应河口新环境，逐步将游泳方式转变为利用潮汐的选择性迁移32-33，最终主动逆流上游，此期间形态和生理上同时发生相应的适应性改变。这段适应期的长短不仅取决于河口环境，亦取决于幼鳗的个体发育程度和营养状况。同时，研究表明抵达河口的初期，幼鳗并不立即开始摄食，仅以以消耗体内柳叶鳗阶段积累的内源性营养维

31、持代谢耗能，直至适应河口环境或其发育到一定时相，才开始摄食10-11, 14。解剖结果亦证实，部分色素发育早期的欧洲鳗幼鱼，消化道和齿系尚未完全发育13。由此推断，摄食的延迟和内源性营养的消耗是色素发育进程中个体平均体重的降低的原因，而色素发育时相的日龄差值可作为其滞留河口时间长度的佐证。而色素发育进程中，丰满度的降低和体型的趋于纤细则是由于平均体重降低和平均体长基本保持不变造成的，FukudaMiller室内养殖实验结果显示日本鳗幼鱼体型的降低趋势将持续至VIA2或VIA3期17。本研究425尾日本鳗幼鱼中，玻璃鳗最初期VA期占16.3%，VB1和VB2期分别占60.2%和21.4%，VIA

32、0和VIA1期个体极少，仅占1.4%和0.7%(表3)。平均体重的急剧降低起始于VB1期(图7)。由上述结果结合日龄变化我们可以推断，日本鳗幼鳗抵达长江口日龄约为144 d，大部分幼鳗快速渡过生理适应期，逗留5 d左右，色素发育至VB期（平均日龄149 d）起始溯河；仅极少数个体(2.1%)，逗留17-37 d，发育至VIA0-VIA1期开始溯河。由此也表明，长江口环境极适合于日本鳗幼鱼由海洋生活史向淡水生活史的过渡。参考文献：1 Tsukamoto K. Discovery of the spawning area for Japanese eel J. Nature, 1992, 356(

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50、 L, et al. Daily age and hatching time of Japanese eel elvers from southeast coastal estuaries of China J. Journal Of Fisheries Of China, 2011, 35(07):1050-1057郭弘艺, 魏凯, 谢正丽, 等. 中国东南沿海日本鳗鲡幼体的日龄及其孵化时间. 水产学报, 2011, 35(07):1050-105727 Fukuda N, Kuroki M, Shinoda A, et al. Influence of water temperature

51、and feeding regime on otolith growth in Anguilla japonica glass eels and elvers: does otolith growth cease at low temperatures? J. Journal of Fish Biology, 2009, 74(9):1915-1933.28 Tzeng W N, Tsai Y C. Otolith microstructure and daily age of Anguilla japonica, Temminck & Schlegel elvers from the

52、 estuaries of Taiwan with reference to unit stock and larval migration J. Journal of Fish Biology, 1992, 40(6):845-857.29 Bertin L. Eels: A Biological Study M.London: Cleaver-Hume Press. 1956.30 Cantrelle I. Etude de la pêche et de la migration des civelles (Anguilla anguilla L.) dans lestuaire

53、 de la Gironde. M. Paris: Université Pierre et Marie Curie. 1981.31 Han Y S. Temperature-dependent recruitment delay of the Japanese glass eel Anguilla japonica in East Asia J. Marine Biology, 2011, 158(10):2349-2358.32 Creutzberg F. Use of tidal streams by migrating elvers (Anguilla vulgaris T

54、urt.) J. Nature, 1958, 4612:857-858.33 Creutzberg F. Discrimination between ebb and flood tide in migrating elvers (Anguilla vulgaris Turt.) by means of olfactory perception J. Nature, 1959, 4703:1961-1962.Pigmentation stages and body proportions of Anguilla japonica glass eels at the Yangtze River

55、EstuaryGUO Hongyi, ZHANG Ya, TANG Wenqiao* , DONG Liu, WU Jiamin (Key Laboratory of Freshwater Fishery Germplasm Resources, Ministry of Agriculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)Abstract: Anguilla japonica, is one of the most important commercial catadromous fish species in Asia

56、 and Yangtze River estuary serves as the major production regions of larval eels in China. A total of 425 glass eels were collected from January to April 2012 at the Yangtze River Estuary. In addition to observations of pigmentation stages, TL and BW were measured to the nearest 0.1 mm and 1 mg. Mea

57、nwhile, the ages of the 143 glass eels were estimated by otolith observation. The results showed that the pigmentation stages of glass eels total caught in Yangtze River estuary varied in a range between VA and VIA1. The individuals of VB1 stage was most, occupied 60.2% for total glass eels, and the percentage of VB2 and VA was 21.4% and 16.3%, respectively, while VIA0 and VIA1 stage was a few individuals, accounted for on