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文档简介
1、3. 3. 细胞的膜系统细胞的膜系统主要成分:脂类、蛋白质和少量糖类脂类:磷脂、糖脂和固醇。植物原生质膜中的固醇植物原生质膜中的固醇磷脂磷脂 糖脂糖脂胆固醇胆固醇 菜油固醇菜油固醇 谷固醇谷固醇 豆固醇豆固醇磷脂和糖脂的两条脂肪酸链长度在碳原子之间,通常一条为饱和脂肪酸,另一条为不饱和脂肪酸。不饱和脂肪酸的存在对膜的流动性特别重要。耐寒植物常具有较高的不饱和脂肪酸含量。固醇可以起到稳定膜结构和降低水溶性物质的膜通透性的作用。低温时:通过防止磷脂向凝胶态转变提高膜流动性高温时:可以防碍脂尾的摆动而降低流动性。图图1.6 磷脂酰胆碱的分子结构磷脂酰胆碱的分子结构膜蛋白:赋予细胞膜非常重要的生理功能
2、。 内在蛋白(integral membrane protein)插入双层脂中,常常是跨膜的。与膜脂结合紧密。只有用去垢剂使膜崩解后才能将内在膜蛋白分解出来。 外在蛋白(peripheralmembrane protein)通过离子键或其它非共价键,如氢键,附着在膜上。容易从膜上分离下来。the fluid-mosaic membrane model膜的结构膜的结构流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 生物膜是由液态的脂类双分子层中镶嵌着蛋白而形成的,膜蛋白和膜脂均可侧向移动,膜蛋白分布具有不对称性. 不同膜在功能上的差别表现在镶嵌在磷脂中的蛋白质的种类 和数量不同
3、.近年的研究结果对该模型近年的研究结果对该模型修正修正:膜下的细胞骨架有膜下的细胞骨架有”锚定锚定”膜蛋白的作用膜蛋白的作用, 使使膜蛋白移动受到一定限制膜蛋白移动受到一定限制, 界面脂移动也受到一定限界面脂移动也受到一定限制制.3.2 3.2 质膜质膜 (plasma membrane)(plasma membrane)质膜是细胞原生质的界膜。质膜是细胞原生质的界膜。功能:功能: 使细胞相对独立于外界环境,形成一个稳定有序使细胞相对独立于外界环境,形成一个稳定有序的,有利于细胞生命活动进行的内部环境。的,有利于细胞生命活动进行的内部环境。 控制细胞内外物质和信息的交流:控制细胞内外物质和信息
4、的交流:质膜上的各种质膜上的各种膜蛋白如运输载体、离子通道、信号和激素受体等等膜蛋白如运输载体、离子通道、信号和激素受体等等促进和控制着跨膜的物质运输和信息传递。促进和控制着跨膜的物质运输和信息传递。 合成细胞壁物质纤维素。合成细胞壁物质纤维素。3.2 3.2 内膜系统内膜系统 ( endomembrane( endomembrane system) system) 在细胞中存在许多由膜包围而形成的细胞器,这在细胞中存在许多由膜包围而形成的细胞器,这些细胞器组成一个在结构、功能或发生上具连续些细胞器组成一个在结构、功能或发生上具连续性的膜系统,称为性的膜系统,称为内膜系统内膜系统。在植物细胞中
5、,内。在植物细胞中,内膜系统通常包括内质网、高尔基体、液泡、微体膜系统通常包括内质网、高尔基体、液泡、微体, , 以及它们形成的分泌泡等等。以及它们形成的分泌泡等等。3.2.1 3.2.1 内质网内质网(endoplasmic reticulumendoplasmic reticulum,erer) 细胞内质网示意图细胞内质网示意图由封闭膜系统以及互相连通的膜腔由封闭膜系统以及互相连通的膜腔而形成的的网状结构而形成的的网状结构 。常与细胞。常与细胞核的外膜连在一起核的外膜连在一起 。内质网是高度动态的结构。内质网是高度动态的结构。 滑面内质网:脂类物质合成。滑面内质网:脂类物质合成。 蛋白质蛋
6、白质n n连接的糖基化修饰。连接的糖基化修饰。粗面内质网:膜蛋白和分泌蛋白的粗面内质网:膜蛋白和分泌蛋白的合成;合成; 蛋白的分选蛋白的分选(sorting) 内质网参与胞间连丝的形成内质网参与胞间连丝的形成 3.2.2 3.2.2 高尔基器高尔基器 (golgigolgi apparatus apparatus) 高尔基体示意图高尔基体示意图由堆叠在一起的排列较为整齐由堆叠在一起的排列较为整齐的扁平膜囊的垛堆(的扁平膜囊的垛堆(stackstack)所构成。每一个所构成。每一个垛堆垛堆(stack)称为高尔基体(称为高尔基体(golgigolgi body body)。)。高尔基体具有极性高
7、尔基体具有极性: : 靠近细胞核的一面,扁囊弯曲靠近细胞核的一面,扁囊弯曲成凸面又称形成面或顺面成凸面又称形成面或顺面(ciscis face face); ;面向细胞质膜的一面常呈现凹面向细胞质膜的一面常呈现凹面又称成熟面或反面(面又称成熟面或反面(trans trans faceface)。)。主要功能:主要功能: 蛋白糖基化修饰蛋白糖基化修饰 多糖物质的合成。多糖物质的合成。 多糖和蛋白质的包装和运转多糖和蛋白质的包装和运转 高尔基体在植物细胞壁的建造中有非常重要的作用。高尔基体在植物细胞壁的建造中有非常重要的作用。3.2.3 3.2.3 中央大液泡中央大液泡 ( vacuole)( v
8、acuole)的结构与功能的结构与功能 tem of a cross-section of spongy mesophyll cells of a bean leaf分生组织中存在小的分生组织中存在小的原液泡,原液泡, 随细胞生随细胞生长,形成中央大液泡。长,形成中央大液泡。占细胞体积占细胞体积85-90%。常形成跨液泡索常形成跨液泡索(transvacuolar strand). 迅速扩大植物细胞的表面积,迅速扩大植物细胞的表面积,以达到最大的物质和以达到最大的物质和能量吸收利用,而又不会引起细胞质的稀释和对细能量吸收利用,而又不会引起细胞质的稀释和对细胞造成伤害。胞造成伤害。 吞噬和消化吞
9、噬和消化: :液泡含有各种酸性水解酶,可使差不多液泡含有各种酸性水解酶,可使差不多所有细胞组分重新分解利用。这个过程对于细胞结所有细胞组分重新分解利用。这个过程对于细胞结构的正常周转及程序化死亡过程中营养成分的重新构的正常周转及程序化死亡过程中营养成分的重新利用都是十分重要的。利用都是十分重要的。功能功能: : 液泡也是种子储藏蛋白、脂肪和糖类的重要场所液泡也是种子储藏蛋白、脂肪和糖类的重要场所。如淀粉种子中蛋白储藏在液泡中形成蛋白体,如淀粉种子中蛋白储藏在液泡中形成蛋白体, 油油料种子中脂肪储存在液泡中形成原球体。料种子中脂肪储存在液泡中形成原球体。 通过通过细胞质与液泡间细胞质与液泡间的活
10、跃物质交流调节着植物的正常生命活动的活跃物质交流调节着植物的正常生命活动:各种:各种无机离子、代谢中间产物、酶等都储藏在液泡中。无机离子、代谢中间产物、酶等都储藏在液泡中。液泡膜(液泡膜(tonoplasttonoplast) )上已发现各种离子通道、载体上已发现各种离子通道、载体及泵等。细胞质与液泡间的物质交流对于维持正常及泵等。细胞质与液泡间的物质交流对于维持正常生命活动是至关重要的生命活动是至关重要的, , 如维持细胞质合适的如维持细胞质合适的phph、离子浓度,控制酶的活性、细胞骨架的组装等离子浓度,控制酶的活性、细胞骨架的组装等。 收集和隔离毒物收集和隔离毒物 :一些有毒物质如重金属
11、或一些有毒一些有毒物质如重金属或一些有毒的代谢物被收集和隔离到液泡中,减少对细胞的毒的代谢物被收集和隔离到液泡中,减少对细胞的毒害作用。害作用。 调节细胞水分吸收调节细胞水分吸收:液泡通过积累溶质,调节细液泡通过积累溶质,调节细胞水吸收,维持膨压。此外渗透调节在植物抗旱、胞水吸收,维持膨压。此外渗透调节在植物抗旱、抗盐中起重要作用。抗盐中起重要作用。 防御作用防御作用: : 液泡中含有几丁质酶,能水解破坏真菌液泡中含有几丁质酶,能水解破坏真菌的细胞壁,液泡吞噬病原体,通过水解酶将病原体的细胞壁,液泡吞噬病原体,通过水解酶将病原体分解。液泡中也积累一些有毒化合物如酚类化合物、分解。液泡中也积累一
12、些有毒化合物如酚类化合物、生物碱、生氰糖苷等防御昆虫和食草动物侵害生物碱、生氰糖苷等防御昆虫和食草动物侵害. . 赋予花瓣果实颜色赋予花瓣果实颜色: :如生物碱、酚类物质,花色素苷如生物碱、酚类物质,花色素苷等。花瓣、果实的颜色是液泡中的花色素苷形成的。等。花瓣、果实的颜色是液泡中的花色素苷形成的。由内外两层单位膜组成: 外核膜(外核膜(outer nuclear membrane)表面有核糖体颗粒,常与粗面内质网相连续.内核膜(内核膜(inner nuclear membrane) 无核糖体颗粒。核内一侧有一层蛋白网络结构称为核纤层(nuclear lamina). 在内外核膜之间有核周腔核
13、周腔(perinuclear space),宽20-40 nm,与内质网腔相连通。 3.3 3.3 细胞核细胞核3.3.1 3.3.1 核膜核孔核孔(nuclear pore) :是:是核内、外膜在一定部位彼此融合,形核内、外膜在一定部位彼此融合,形成的环状开口。是核和细胞质间的重要通道。是由多达百种的成的环状开口。是核和细胞质间的重要通道。是由多达百种的蛋白质所组成的蛋白复合体,因此又称为核孔复合体(蛋白质所组成的蛋白复合体,因此又称为核孔复合体(nuclear nuclear pore complexpore complex) 核孔复合体模型的示意图核孔复合体模型的示意图在核孔的核被膜的外
14、膜侧和内膜侧在核孔的核被膜的外膜侧和内膜侧各有各有8个蛋白亚基组成环形结构,个蛋白亚基组成环形结构,核外膜侧的环称为核外膜侧的环称为胞质环胞质环,核内膜,核内膜侧的环称为侧的环称为核质环核质环,在环的中央有,在环的中央有运载体,从核孔的中央腰部有辐射运载体,从核孔的中央腰部有辐射臂伸出到核周臂伸出到核周腔腔,并由锚定蛋白将,并由锚定蛋白将核孔复合体连接到核膜上。胞质环核孔复合体连接到核膜上。胞质环向细胞质发出丝状结构。核质环向向细胞质发出丝状结构。核质环向核内伸出丝状物,并在其末端形成核内伸出丝状物,并在其末端形成小环,组成一个滴漏状的笼形结构。小环,组成一个滴漏状的笼形结构。tem显示核被膜
15、(显示核被膜(ne)及核孔及核孔(np)核孔复合体负责细胞核与细胞质之间的物质运输:核孔复合体负责细胞核与细胞质之间的物质运输:小分子物质通过核孔自由扩散小分子物质通过核孔自由扩散: 核孔复合体是一亲核孔复合体是一亲水通道,它充许离子和水溶性小分子穿梭于核质之水通道,它充许离子和水溶性小分子穿梭于核质之间,进行自由扩散。分子量越大的分子通过核孔复间,进行自由扩散。分子量越大的分子通过核孔复合体的速率就越慢,分子量大于合体的速率就越慢,分子量大于60 kd的球蛋白几的球蛋白几乎不能进入核内。乎不能进入核内。大分子物质通过核孔复合体是需要大分子物质通过核孔复合体是需要atp的主动运输的主动运输过程
16、过程: 往往涉及信号识别和载体介导。核孔复合往往涉及信号识别和载体介导。核孔复合体的有效直径可随运输颗粒的大小进行调节。体的有效直径可随运输颗粒的大小进行调节。从细胞质到细胞核的蛋白运输从细胞质到细胞核的蛋白运输: 通常把在细胞质内合成,然后输入到核内发挥功能作通常把在细胞质内合成,然后输入到核内发挥功能作用的一类蛋白称为用的一类蛋白称为亲核蛋白质亲核蛋白质。亲核蛋白一般都含有。亲核蛋白一般都含有特殊的由特殊的由4-84-8个氨基酸残基组成的个氨基酸残基组成的信号序列信号序列,这一特殊,这一特殊的氨基酸序列命名为核定位信号(的氨基酸序列命名为核定位信号(nuclear nuclear loca
17、lization signallocalization signal,简称,简称nlsnls)。)。nlsnls可定位在亲核可定位在亲核蛋白的不同部位。蛋白的不同部位。 在细胞中有一类与在细胞中有一类与nlsnls特异性结合的蛋白(特异性结合的蛋白(nls-nls-binding proteinsbinding proteins,简称,简称nbpsnbps),这种蛋白质可能在被,这种蛋白质可能在被转运的亲核蛋白与核孔复合体之间起衔接分子的作用。转运的亲核蛋白与核孔复合体之间起衔接分子的作用。由细胞核向细胞质运输由细胞核向细胞质运输: 也有信号识别的过程。也有信号识别的过程。真核细胞的真核细胞的
18、rnarna一般要经过转录后加工,修饰成为成熟一般要经过转录后加工,修饰成为成熟的的rnarna分子后才能被转运出细胞核。在生理状态下,当分子后才能被转运出细胞核。在生理状态下,当分子的分子的55端具有端具有m m7 7gpppggpppg帽子时,即被定位于细胞质;帽子时,即被定位于细胞质;而没有帽子的而没有帽子的rnarna分子却滞留在核中,说明分子却滞留在核中,说明55端端m m7 7g g帽帽子结构对于子结构对于mrnamrna的核输出是关键信号。的核输出是关键信号。成熟的成熟的rrnarrna分子总是在核仁内装配成分子总是在核仁内装配成核糖体亚单位核糖体亚单位,以以rnprnp颗粒的形式转运到细胞质中,颗粒的形式转运到细胞质中,rrnarrna如不结合核糖如不结合核糖体蛋白则不能输出核外。体蛋白则不能输出核外。3.3.2 3.3.2 核仁核仁 (nucleolus)(nucleolus) 间期核中最明显的结构间期核中最明显的结构, , 大小、大小、 形状和数目随细胞类型和代谢状态形状和数目随细胞类型和代谢状态发生改变发生改变. . 在细胞周期过程中表现在细胞周期过程中表现出周期性消失和重建出周期性消失和重建, , 称核仁周期称核仁周期. . 核仁是产生核糖体的机器核仁是产生核糖体的机器. rdna. rdna转转录成录成rrnarrna
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