多细胞动物的起源

1、二、比较形态学的研究同源器官同源器官(homologous organ)：不同动物的器官，功用：不同动物的器官，功用不同，形状相异，但来源和基本结构却相同，叫做同源器官。不同，形状相异，但来源和基本结构却相同，叫做同源器官。如：牛马的前肢、蝙蝠的翼、鲸的鳍状肢等同源。 三、胚胎学的研究重演律表明了动物的个体发育重演了系统发育的过程。在发育初期都有鳃裂和尾，重演律表明了动物的个体发育重演了系统发育的过程。在发育初期都有鳃裂和尾，到了发育晚期，除鱼以外，其他动物和人的鳃裂都消失了，人的尾消失了。到了发育晚期，除鱼以外，其他动物和人的鳃裂都消失了，人的尾消失了。 第二节 多细胞动物的个体发育一、个体

2、发育的概念：从受精卵或合子起到个体死亡的全过程。（包括胚胎发育和胚后发育两个阶段） 性细胞的形成（一）、胚胎发育：从受精到幼体的产生。 主要分以下阶段：受精、卵裂和胚后发育三个阶段。1、受精：精卵结合形成合子的过程。受精方式有体内和体外两种。 定义：从受精卵经过多次的重复分裂，形成多个分裂球或胚泡的过程。包括细胞的分裂、增殖和移位。2、卵裂：精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。 卵裂形成的细胞，称为分裂球（blast onere）。 卵裂与一般细胞分裂不同： 是一系列迅速的细胞分裂， 每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。 分裂的结果：

3、 细胞数目越来越多，分裂球越来越小。 卵裂类型 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的： 卵质中卵黄的含量及其分布情况； 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择； 卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。 各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同： 均黄卵（isolecithal）文昌鱼； 中黄卵（centro）昆虫； 端黄卵（telolethal）如鸟类。 上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。 完全卵裂和不完全卵裂两大类（卵裂的形式依细胞分裂是否彻底）：（1）、完全卵裂（total cleavage）整个

4、卵参加分裂，多见于少黄卵。 A、 均等分裂(equal cleavage)：卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼； B、 不等分裂（unequal cleavage）：卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。（2）、不完全卵裂（partial cleavage） 多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。 A 、盘裂（discal cleavage）：分裂局限于胚盘（blastoderm）处，如乌贼、鸡卵；B、表面卵裂（peripheral cleavage）：分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。3、囊胚的形成 卵裂的后期，分裂球排列在一

5、个中空的球形表面，形成一层囊胚（blastula）； 囊胚的大小仍然与受精卵时相似。 囊胚外面的一层细胞囊胚层（blastoderm）； 中央的空腔称为囊胚腔（blastocoel）里面充满液体或者液化的卵黄。 胚胎的这一发育期为囊胚期。 因为卵子类型不同，分裂的类型不同， 所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4种：（1 1）、腔囊胚）、腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。（2 2）、实心囊胚）、实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而

6、消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。（3 3）、表面囊胚）、表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。（4 4）、盘状囊胚）、盘状囊胚 硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。 从动物的进化来看，实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现； 两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚； 由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面

7、囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。 高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。4、原肠胚的形成 继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔（gastrocoel）将来的消化腔。 原肠胚约含有1000个细胞。 一般而言，原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已经无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。 这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。 1、原肠形成方式 2、中胚层的形成原肠形成方式原肠胚的细胞移动过程，称为原肠形成（gastrulation）或原肠作用。 原肠形成的方式各类动物不同，主要的方

8、式有：1 1、内陷（、内陷（invaginationinvagination） 由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为外胚层；向内陷入的一层为内胚层。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。 2 2、内移（、内移（migrationmigration） 由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。3 3、分层（、分层（delaminationdelaminati

9、on） 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层某些水母属的水母；实心囊胚向外分出外胚层某些水螅水母。 4 4、内转（、内转（involutioninvolution） 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。5 5、外包（、外包（epibolyepiboly） 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。 一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。 原肠形成方式 根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3 3胚层多胚层多细胞动物细胞动物分为： 原口动物：原

10、口动物： 胚孔成为成体的口扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。 后口动物：后口动物：胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。动物的胚层与体腔 1 1、端细胞法（、端细胞法（又称为裂体腔法） 在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成细胞团，形成索状， 并向内外胚层之间伸展，形成为中胚层。 由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔。 原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。2 2、体腔囊法（、体腔囊法（又叫肠体腔法） 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起，称体腔囊（co

11、elom sac）；体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层中胚层，中胚层包围的腔为体腔。 由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔。 后口动物后口动物（棘皮、毛颚、半索、原索、脊索动物）由肠体腔法形成中胚层和真体腔。 中胚层、体腔的产生中胚层、体腔的产生 原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的核内的RNARNA转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。 原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段：原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段： 囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单，囊胚

12、期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单， 构成囊胚的细胞的结构基本类似，或仅有少许差别，代构成囊胚的细胞的结构基本类似，或仅有少许差别，代谢作用也很单纯。谢作用也很单纯。 从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化，了变化， 构造方面是胚层的分化，特别是中胚层出现，构造方面是胚层的分化，特别是中胚层出现， 各种细胞初步特化，为以后复杂的组织和器官打下基础；各种细胞初步特化，为以后复杂的组织和器官打下基础； 在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞的功能也有了分工。合成，细胞的功能也有了分工。 6

13、、胚层分化 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分化。 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成，最终导致中枢神经系统形成。 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单，中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。 内胚层： 变化大部分涉及膜的外凸和内凹 分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分； 中胚层： 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； 中胚层变化最大，形成的器官也最多 骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样不是由中胚层参与形成的。 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，与外胚层结合形成体壁。 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。

14、外胚层： 细胞分化是多种多样的 分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， 神经组织、感觉器官和消化管的两端。器官建成（organogenesis） 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化，并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发育并进一步相互结合形成器官。 胚胎的器官形成涉及两方面的问题： 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。 上述两方面的变化是同时进行的。 内胚层的变化 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来， 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。 中胚层的变化 在脊椎动物的胚胎发育中， 中胚层首先形

15、成脊索（notochord）、中胚层、间充质， 三者均位于内胚层和外胚层之间。 外 胚层的变化 外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感觉系统。 表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为生发层，能不断地分裂向表面生长。 表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和毛发。 表皮生发层深入到真皮部分，分化为汗腺和哺乳动物的乳腺。 （二）、胚后发育 幼体自卵孵化或从母体产出后至个体死亡的全过程。 （1）幼体的产出方式： 卵生： 胎生： 卵胎生： （2）胚后发育的类型直接发育（无变态发育）间接发育（变态发育）一 种系特征性发育阶段 冯 贝尔（K. E. von Baer 1792 1876） 比较解剖学之父

16、。通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后，发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征： 种系特征性发育阶段（phylotypic stagephylotypic stage）：在一组动物中，属于所有动物共有的结构总是比用于区分不同动物种类的特征结构优先发生。这就是冯贝尔法则。 第二节 多细胞动物的系统发展 所有脊椎动物具有的结构，例如脑、脊髓、脊索、体节、主动脉弓等，都优先发生；而不同纲的特征结构，如四肢、羽毛、毛发，则后发生。 因而，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类的原肠胚及神经胚之后的早期胚胎都很相似，随着胚胎进一步发育，它们走向各自不同的发育途径，胚胎开始依次具有各纲、目、属的特征，最终具有种

17、的特征。二、生物发生律二、生物发生律 德国学者海克尔海克尔（Haeckel, E. 1866） 生物发生律生物发生律（law of biogenesis），或称重演重演律律（law of recapitulation）： “生物发展史可分为两个相互密切联系的部分， 即个体发育（ontogeny）和系统发展（或系统发育phylogeny）， 也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。”重演律表明了动物的个体发育重演了系统发育的过程。在发育初期都有鳃裂和尾，重演律表明了动物的个体发育重演了系统发育的过程。在发育初期都有鳃裂和尾，到了发育晚期

18、，除鱼以外，其他动物和人的鳃裂都消失了，人的尾消失了。到了发育晚期，除鱼以外，其他动物和人的鳃裂都消失了，人的尾消失了。 蛙 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。 高等脊椎动物 成体用肺呼吸， 而它们的胚胎期出现鳃裂， 鳃裂和鳃是圆口类和鱼类的呼吸器官，可见其个体发育重演了系统发育。 生物发生律对了解各类群动物之间的亲缘关系及其发展线索提供了理论依据。 因而，许多动物在形成结构上难以确定其分类地位时，常常可以由胚胎发育找到答案。 当然，这里的“重演”绝不能理解为机械的重复： 个体发育往往有新的变异出现，不断地补充和丰富系统发展。本章思考题1、名词解释：个体发育、系统发育、受精、卵裂、胚胎发育、卵生、卵胎生、胎生。2、掌握三