伴性遗传与连锁互换

1、遗传学第二讲遗传学第二讲伴性遗传与基因的连锁与互换定律伴性遗传与基因的连锁与互换定律一、伴性遗传一、伴性遗传1.生物的性别决定生物的性别决定（1）性别受遗传物质的控制，同时受环境条件的）性别受遗传物质的控制，同时受环境条件的影响。影响。雌雄异体生物：控制性别发育和形成的为雌雄异体生物：控制性别发育和形成的为性性染色体染色体，通常成对存在。，通常成对存在。雌雄同体生物：体细胞中雌雄同体生物：体细胞中无性染色体无性染色体，产生，产生雌雄配子是细胞分化的结果。雌雄配子是细胞分化的结果。注意：女娄菜有性染色体。雌性为注意：女娄菜有性染色体。雌性为XX，雄性为，雄性为XY。一、伴性遗传一、伴性遗传1.生

2、物的性别决定生物的性别决定（2）性别决定类型：主要有两种。）性别决定类型：主要有两种。XYXY型型普遍存在于生物界中，人类和全部哺乳类、多数昆虫（如双普遍存在于生物界中，人类和全部哺乳类、多数昆虫（如双翅目）、某些鱼类、两栖类和某些雌雄异株植物均为翅目）、某些鱼类、两栖类和某些雌雄异株植物均为XYXY型型。性染色体是从常染色体进化来性染色体是从常染色体进化来的。的。随着分化随着分化 程度逐渐加深，程度逐渐加深，同源部分逐渐缩小，或同源部分逐渐缩小，或Y染色染色体逐渐缩短，最后消失。因此，体逐渐缩短，最后消失。因此，X染色体与染色体与Y染色体越原始，它染色体越原始，它们的同源部分就越多，非同源们

3、的同源部分就越多，非同源部分就越少。部分就越少。一、伴性遗传一、伴性遗传1.生物的性别决定生物的性别决定（2）性别决定类型：主要有两种。）性别决定类型：主要有两种。XYXY型型雄性：雄性：X和和Y异型性染色体，异型性染色体，Y染色体上存在染色体上存在雄性基雄性基因因（SRY基因和基因和TDF基因。）基因。）雌性：雌性：X和和X同型性染色体。同型性染色体。注：注：XO型是型是XY型中的一种特殊表现。雄性只有一个型中的一种特殊表现。雄性只有一个X染色体，染色体，写成写成XO，雌性有两条染色体，如蝗虫、蚱蜢、蟋蟀和各种蜂类，雌性有两条染色体，如蝗虫、蚱蜢、蟋蟀和各种蜂类属于属于XO型。型。人类性别畸

4、形：减数分裂过程中性染色体不分离所致。人类性别畸形：减数分裂过程中性染色体不分离所致。Klinefelter综合征（先天性睾丸发育不全症）综合征（先天性睾丸发育不全症）44+XXY；特纳氏综合征（性腺发育不良）特纳氏综合征（性腺发育不良）44+XO；XYY综合征（超雄）综合征（超雄）44+XYY;XXX综合征（超雌）综合征（超雌）44+XXX。一、伴性遗传一、伴性遗传1.生物的性别决定生物的性别决定（2）性别决定类型：主要有两种。）性别决定类型：主要有两种。ZWZW型型雄性：雄性：Z和和Z同型性染色体同型性染色体雌性：雌性：Z和和W异型性染色体异型性染色体ZW型主要出现在鸟类、某些鱼类、爬行类

5、、两栖类、鳞翅目型主要出现在鸟类、某些鱼类、爬行类、两栖类、鳞翅目昆虫等。昆虫等。ZO型是型是ZW型中的特殊表现。雌性只有一条型中的特殊表现。雌性只有一条Z染色体染色体，雄性有两条，雄性有两条Z染色体，这种较少见，如鸡鸭等家禽，某些鱼染色体，这种较少见，如鸡鸭等家禽，某些鱼类等属于该类型。类等属于该类型。一、伴性遗传一、伴性遗传1.生物的性别决定生物的性别决定（3）性别分化：受精卵在性别决定的基础上，进行）性别分化：受精卵在性别决定的基础上，进行雌雄性状分化和发育的过程。雌雄性状分化和发育的过程。性别表现取决于基因型和环境条件的相互作用。营养、温度性别表现取决于基因型和环境条件的相互作用。营养

6、、温度和日照等条件可能出现性逆转现象。和日照等条件可能出现性逆转现象。海生蠕虫海生蠕虫后螠后螠是一种环节动物，成熟雌虫将卵产在海水中，刚发育的幼虫是一种环节动物，成熟雌虫将卵产在海水中，刚发育的幼虫没有性分化，之后自由生活的幼虫将落入海底，发育成雌虫，但是如果有没有性分化，之后自由生活的幼虫将落入海底，发育成雌虫，但是如果有机会落到雌虫的口吻上，很快下滑经内壁进入子宫发育成雄虫。如果把已机会落到雌虫的口吻上，很快下滑经内壁进入子宫发育成雄虫。如果把已经落在雌虫口吻上的幼虫移去，让其继续自由生活，就发育成中间性，畸经落在雌虫口吻上的幼虫移去，让其继续自由生活，就发育成中间性，畸形程度取决于呆在雌

7、虫口吻上时间的长短。形程度取决于呆在雌虫口吻上时间的长短。一、伴性遗传一、伴性遗传1.生物的性别决定生物的性别决定（3）性别分化：受精卵在性别决定的基础上，进行）性别分化：受精卵在性别决定的基础上，进行雌雄性状分化和发育的过程。雌雄性状分化和发育的过程。性别表现取决于基因型和环境条件的相互作用。营养、温度性别表现取决于基因型和环境条件的相互作用。营养、温度和日照等条件可能出现性逆转现象。和日照等条件可能出现性逆转现象。乌龟卵在乌龟卵在2027条件下孵出的个体为雄性，在条件下孵出的个体为雄性，在3035时时孵出的个体为雌性。鳄类在孵出的个体为雌性。鳄类在30以下孵化则几乎全为雌性，以下孵化则几乎

8、全为雌性，高于高于32时雄性则占多数。时雄性则占多数。在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为性反转性反转。鱼类的性反转是比较常见的，如黄鳝的性腺，从胚胎到性。鱼类的性反转是比较常见的，如黄鳝的性腺，从胚胎到性成熟是卵巢，只能产生卵子。产卵后的卵巢慢慢转化为精巢成熟是卵巢，只能产生卵子。产卵后的卵巢慢慢转化为精巢，只产生精子。，只产生精子。 例：性染色体例：性染色体A、存在于所有雌雄异体生物的体细胞中、存在于所有雌雄异体生物的体细胞中B、存在于所有进行有性生殖生物的体细胞中、存在于所有进行有性生殖生物的体细胞中C、在同种生物不同性别体内的组成

9、是不同的、在同种生物不同性别体内的组成是不同的D、在不同种生物的相同性别中组成是相似的、在不同种生物的相同性别中组成是相似的 例：一个患有例：一个患有Klinefelters综合征的个体与正常女性结婚综合征的个体与正常女性结婚时是可育的。预测他们的儿子中，患有时是可育的。预测他们的儿子中，患有Klinefelters综合综合征的比例是征的比例是A、0 B、1/3 C、1/2 D、2/3 E、100%一、伴性遗传一、伴性遗传2.伴性遗传伴性遗传（1）定义：控制某些性状或疾病的）定义：控制某些性状或疾病的基因只位于性染基因只位于性染色体上色体上，这些基因可随性染色体而向后代传递，使，这些基因可随性

10、染色体而向后代传递，使相应性状或疾病的遗传与性别相关。相应性状或疾病的遗传与性别相关。（2）类型）类型X X连锁显性遗传连锁显性遗传控制某性状的基因为控制某性状的基因为X X染色体上的显性基因，如抗维生素染色体上的显性基因，如抗维生素D D佝佝偻症。偻症。特点：女患特点：女患 男患；世代相传；父病女必病，子病母必病。男患；世代相传；父病女必病，子病母必病。X X连锁隐性遗传连锁隐性遗传位于位于X X染色体上控制某性状的基因是隐性基因，如红绿色盲，染色体上控制某性状的基因是隐性基因，如红绿色盲，血友病等。血友病等。特点：男患特点：男患 女患；隔代遗传；女病父必病，母病子必病。女患；隔代遗传；女病

11、父必病，母病子必病。一、伴性遗传一、伴性遗传2.伴性遗传伴性遗传（2）类型）类型Y Y连锁遗传连锁遗传控制某一性状或某一疾病的基因位于控制某一性状或某一疾病的基因位于Y Y染色体上，随染色体上，随Y Y染色体而遗传。染色体而遗传。特点：父传子，子传孙。特点：父传子，子传孙。从性遗传从性遗传受常染色体上的基因控制，但同一基因型个体在不同性别中受常染色体上的基因控制，但同一基因型个体在不同性别中表现型不同，如人的秃顶性状遗传。表现型不同，如人的秃顶性状遗传。限性遗传限性遗传某种常染色体或性染色体上的基因只在一种性别中表达，在某种常染色体或性染色体上的基因只在一种性别中表达，在另一种性别中完全不表达

12、，如产蛋量、泌乳量等。另一种性别中完全不表达，如产蛋量、泌乳量等。 例：一位色觉正常的女性（其双亲都是都无色盲基因）与例：一位色觉正常的女性（其双亲都是都无色盲基因）与一位色盲男性结婚，他们的儿子和女儿患色盲的几率分别一位色盲男性结婚，他们的儿子和女儿患色盲的几率分别是是 A、0、0 B、50%、50%、 C、25%、75% D、50%、100% 例：某例：某致病基因致病基因h位于位于X染色体上，该基因和正常基因染色体上，该基因和正常基因H中的某一特定序中的某一特定序列经列经Bcl酶切后，可产生大小不同的片段酶切后，可产生大小不同的片段(如图如图1，bp表示碱基对表示碱基对)，据，据此可进行基

13、因诊断。图此可进行基因诊断。图2为某家庭该病的遗传系谱为某家庭该病的遗传系谱。下列叙述错误的是。下列叙述错误的是Ah基因特定序列中基因特定序列中BclI酶切位点的消失是碱基序列改变的结果酶切位点的消失是碱基序列改变的结果B-1的基因诊断中只出现的基因诊断中只出现142bp片段，其致病基因来自母亲片段，其致病基因来自母亲C-2的基因诊断中出现的基因诊断中出现142bp，99bp和和43bp三个片段，其基因型为三个片段，其基因型为XHXhD-3的丈夫表现型正常，其儿子的基因诊断中出现的丈夫表现型正常，其儿子的基因诊断中出现142bp片段的概率片段的概率为为1/2一、伴性遗传一、伴性遗传2.伴性遗传

14、伴性遗传剂量补偿效应：在剂量补偿效应：在XY性别决定机制的生物中，使性连锁基因性别决定机制的生物中，使性连锁基因在两种性别中有相等或近乎相等的有效剂量的遗传效应。在两种性别中有相等或近乎相等的有效剂量的遗传效应。根据剂量补偿原则，不论一个细胞中有几个根据剂量补偿原则，不论一个细胞中有几个 X染色体，只有染色体，只有一个不失活，其余的都失活并以一个不失活，其余的都失活并以巴氏小体巴氏小体形式出现。形式出现。由巴氏小体数可以预测由巴氏小体数可以预测 X染色体数。例如在外表是男性的染色体数。例如在外表是男性的Klinefelters综合征患者细胞中可以看到一个巴氏小体，因综合征患者细胞中可以看到一个

15、巴氏小体，因此可以预测患者的核型是此可以预测患者的核型是47,XXY。在外表是女性的特纳氏综。在外表是女性的特纳氏综合征患者的细胞中，看不到巴氏小体，因此可预测患者的核合征患者的细胞中，看不到巴氏小体，因此可预测患者的核型是型是45,XO。 例：猫是例：猫是XY型性别决定的二倍体生物，控制猫毛皮颜色的基因型性别决定的二倍体生物，控制猫毛皮颜色的基因A(橙色橙色)、a(黑色黑色)位于位于X染色体上。当猫细胞中存在两条或两条以上染色体上。当猫细胞中存在两条或两条以上X染色体时，只有染色体时，只有1条条X染色体上的基因能表达，其余染色体上的基因能表达，其余X染色体高度螺旋化失活成为巴氏小体，染色体高

16、度螺旋化失活成为巴氏小体，如下图所示。下列表述正确的是如下图所示。下列表述正确的是 A巴氏小体不能用来区分正常猫的性别巴氏小体不能用来区分正常猫的性别 B猫的基因型为猫的基因型为XAXaY，则观察到的毛皮颜色肯定是橙色，则观察到的毛皮颜色肯定是橙色 C高度螺旋化的染色体上的基因由于转录过程受阻而不能表达高度螺旋化的染色体上的基因由于转录过程受阻而不能表达 D亲本基因型为亲本基因型为XaXa和和XAY的个体杂交，产生一只的个体杂交，产生一只XAXaY的幼体，是由于的幼体，是由于其父方在减数第二次分裂过程中形成了异常的生殖细胞其父方在减数第二次分裂过程中形成了异常的生殖细胞例：例：1969年，在年

17、，在Ann.Human Genetics上发表了一例人的异常家系上发表了一例人的异常家系。这个家系中，两个同卵双生姐妹的父亲是色盲，这对双生姐妹在其。这个家系中，两个同卵双生姐妹的父亲是色盲，这对双生姐妹在其他方面是相似的，但在色盲上却不一致。请你以最简单的方式解释这他方面是相似的，但在色盲上却不一致。请你以最简单的方式解释这个不一致现象个不一致现象A、X染色体不分开染色体不分开 B、剂量补偿效应、剂量补偿效应C、性连锁遗传、性连锁遗传 D、单体、单体二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现（1）香豌豆实验）香豌豆实验 第一个试验：第一个试验

18、： P 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒(PPLL)红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒(ppll) F1 紫、长紫、长 PpLl F2 紫、长紫、长 紫、圆紫、圆 红、长红、长 红、圆红、圆 P_L_P_ll ppL_ ppll 总数总数 实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按按9:3:3:1推算推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 以上结果表明以上结果表明F2： 1).同样出现四种表现型同样出现四种表现型 2).不符合不符合9:3:3:1 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数与理论数 相比相比) 二

19、、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现（1）香豌豆实验）香豌豆实验第二个试验：第二个试验：P 紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒(PPll)红花、长花粉粒红花、长花粉粒(ppLL) F1 紫、长紫、长PpLl F2 紫、长紫、长 紫、圆紫、圆 红、长红、长 红、圆红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数总数 实际个体数实际个体数 226 95 97 1 419 按按9:3:3:1推算推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。结果与第一个试验情况相同。 结论：结论：连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状

20、，在连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2常有联系在一起遗传的倾向。常有联系在一起遗传的倾向。相引相相引相(组组)：甲乙两个显性性状联系在一起遗传：甲乙两个显性性状联系在一起遗传,而甲乙两个隐性性状联系而甲乙两个隐性性状联系在一起的杂交组合。在一起的杂交组合。PL/pl。相斥相相斥相(组组)：甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传，而乙显性性状和：甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起的杂交组合。甲隐性性状联系在一起的杂交组合。Pl/pL。 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现（1）香豌豆实验）香豌豆实

21、验连锁遗传的解释连锁遗传的解释:试验结果是否受分离规律支配？试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：第一个试验：紫花紫花:红花红花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉长花粉:短花粉短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验：第二个试验：紫花紫花:红花红花 (226+95):(97+1)=321:983:1长花粉长花粉:短花粉短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1* 以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律（自由组合以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律（自由组合定律）。定律）。

22、* F2不符合不符合9:3:3:1 ，说明，说明F1产生的四种配子不等。产生的四种配子不等。可用测交法加以可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例配子的种类及其比例的具体反映。的具体反映。可用测交的方法进行连锁遗传的验证。可用测交的方法进行连锁遗传的验证。特点：连锁遗传的特点为：特点：连锁遗传的特点为：* 两个亲本型配子数是相等的，多于两个亲本型配子数是相等的，多于50%； * 两个重组型配子数相等，少于两个重组型配子数相等，少于50%。 果蝇眼色与翅长的连锁遗传：果蝇眼色与翅长的连锁遗传：体色：灰身体色：灰身(B

23、)对黒身对黒身(b)为显性；为显性；翅长：长翅翅长：长翅(vg+)对残翅对残翅(vg)为显性为显性。都为非伴性遗传，各自的遗传都符合孟德都为非伴性遗传，各自的遗传都符合孟德尔法则。尔法则。连锁遗传的现象是贝特森等于连锁遗传的现象是贝特森等于1906年发年发现的，但直到上世纪二十年代才由摩尔现的，但直到上世纪二十年代才由摩尔根等人探明了其遗传机理。根等人探明了其遗传机理。1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现（2）摩尔根实验：）摩尔根实验：果蝇的体色和翅形的遗传果蝇的体色和翅形的遗传二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律1.连锁与互

24、换现象的发现连锁与互换现象的发现（2）摩尔根实验：）摩尔根实验：果蝇的体色和翅形的遗传果蝇的体色和翅形的遗传P1 灰身残翅灰身残翅 黑身长翅黑身长翅 F1 （ ，）灰身长翅）灰身长翅 黑身残翅黑身残翅 测交后代：测交后代：50%灰身残翅灰身残翅 50%黑身长翅黑身长翅F1 （ ，）灰身长翅）灰身长翅 黑身残翅黑身残翅 测交后代测交后代 灰身长翅灰身长翅 黑身残翅黑身残翅 灰身残翅灰身残翅 黑身长翅黑身长翅 42 42 8 8 完全连锁：杂种形成配子时，完全连锁：杂种形成配子时，位于同一染色体上的多个非等位于同一染色体上的多个非等位基因不能自由组合，而以染位基因不能自由组合，而以染色体作为一个整

25、体共同传递到色体作为一个整体共同传递到配子中去的遗传现象。配子中去的遗传现象。不完全连锁：杂种不完全连锁：杂种F1的连的连锁基因在形成配子时，同锁基因在形成配子时，同源非姊妹染色单体间发生源非姊妹染色单体间发生了交换，出现与完全连锁了交换，出现与完全连锁不同的遗传现象。不同的遗传现象。遗传特点：杂种遗传特点：杂种F1测交后测交后代与自由组合相比，亲组代与自由组合相比，亲组合合重组合。重组合。二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现（2）摩尔根实验：）摩尔根实验：果蝇的体色和翅形的遗传果蝇的体色和翅形的遗传对连锁与互换现象的解释：对连锁与互换现

26、象的解释：两对性状各受一对基因控制，且两对性状各受一对基因控制，且这两对基因位于同源染色体上这两对基因位于同源染色体上，呈连，呈连锁关系，称为锁关系，称为连锁基因连锁基因，能发生交换的连锁为能发生交换的连锁为不完全连锁不完全连锁，不能发生交，不能发生交换的连锁为换的连锁为完全连锁完全连锁。在减数分裂联会时，偶尔在相应位置发生断裂，重新接错，造成在减数分裂联会时，偶尔在相应位置发生断裂，重新接错，造成非姐非姐妹染色单体之间交换部分染色体片段妹染色单体之间交换部分染色体片段，这个过程称为，这个过程称为交换或重组交换或重组。染色。染色体片段的交换导致基因发生交换。体片段的交换导致基因发生交换。交换主

27、要发生在交换主要发生在减减前前，主要在，主要在粗线期粗线期交换。交换。每发生一次交换，将产生两条重组染色体，两条非重组染色体每发生一次交换，将产生两条重组染色体，两条非重组染色体，含有，含有重组染色体的配子为重组合配子，含有非重组染色体的配子为亲组合配重组染色体的配子为重组合配子，含有非重组染色体的配子为亲组合配子。子。 重组合配子重组合配子重组值重组值= = 100%100% 配子总数（重组合配子配子总数（重组合配子+ +亲组合配子）亲组合配子） 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现（2）摩尔根实验）摩尔根实验果蝇的体色和翅形的遗传果蝇

28、的体色和翅形的遗传 完全连锁完全连锁 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现 （2）摩摩尔尔根根实实验验果果蝇蝇的的体体色色和和翅翅形形的的遗遗传传：不不完完全全连连锁锁二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现（2）摩尔根实验）摩尔根实验 结论：结论：B与与V连锁，连锁，b与与v连锁；发生连锁；发生一次交换（于一次交换（于BV和和bv之间），出现之间），出现新的连锁（新的连锁（Bv与与bV），产生四种配），产生四种配子：子： BV、 bv、 Bv、 bV。二、基因的连锁与互换定律二、基因的

29、连锁与互换定律1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现（3）连锁与互换的实质）连锁与互换的实质 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律1.连锁与互换现象的发现连锁与互换现象的发现（4）注意点：）注意点：有效交换是指发生在有效交换是指发生在连锁基因间的奇数次交换连锁基因间的奇数次交换，偶数次交，偶数次交换和基因外交换都无效；换和基因外交换都无效；两对等位基因的情况下，有效交换产生两对等位基因的情况下，有效交换产生四种配子（两种亲四种配子（两种亲组合配子，两种重组合配子。）组合配子，两种重组合配子。）在全部生殖母细胞中在全部生殖母细胞中,各联会的同源染色体在各联会的同源染色体在B与与

30、V基因之基因之间不可能全部都发生交换，故间不可能全部都发生交换，故重组率重组率50%。发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子的两倍发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子的两倍，因此，因此若交换值为若交换值为4%4%，则有，则有8%8%的性母细胞发生交换。的性母细胞发生交换。 假设有一个性母细胞中的交换发生在假设有一个性母细胞中的交换发生在A-B之间，一对同源染色体的四条染色之间，一对同源染色体的四条染色单体，仅有两条非姐妹染色单体发生交换，所以最后形成的四个配子中两个是亲单体，仅有两条非姐妹染色单体发生交换，所以最后形成的四个配子中两个是亲本型，两个是重组型。因此，即使所有的性母细胞中在本型，

31、两个是重组型。因此，即使所有的性母细胞中在A-B之间都发生交叉（交之间都发生交叉（交换），最多也只能形成换），最多也只能形成50%的重组型配子。的重组型配子。 例：关于基因之间的连锁与交换，下列说法正确的是例：关于基因之间的连锁与交换，下列说法正确的是 A、相互连锁的基因同处于一条染色体上、相互连锁的基因同处于一条染色体上 B、位于同一染色体上的基因在向后代传递时总表现出连、位于同一染色体上的基因在向后代传递时总表现出连锁的特征锁的特征 C、相距、相距200万万bp的两个基因座之间的重组值比相距的两个基因座之间的重组值比相距150万万bp的两个基因座间的重组值要大的两个基因座间的重组值要大D染

32、色体的畸变可能导致不同染色体上的基因出现连锁染色体的畸变可能导致不同染色体上的基因出现连锁 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图（1）相关概念）相关概念连锁群：一条染色体的连锁群：一条染色体的DNA分子上所有线性排列的基因形成分子上所有线性排列的基因形成一个连锁群。一对同源染色体上的所有基因属于一个连锁群，一个连锁群。一对同源染色体上的所有基因属于一个连锁群，但但X与与Y染色体上的所有基因形成两个连锁群，因此染色体上的所有基因形成两个连锁群，因此人的连人的连锁群为锁群为24个个。染色体基因图：按照一条染色体上的所有基因的相对位置和染色体基因图：按

33、照一条染色体上的所有基因的相对位置和距离，在同一条染色体上确定所有基因位置的图，称为染色距离，在同一条染色体上确定所有基因位置的图，称为染色体基因图。体基因图。染色体图距：指两个基因在染色体图上距离的数量单位，它染色体图距：指两个基因在染色体图上距离的数量单位，它是以重组值是以重组值1%去掉去掉%号表示基因在染色体上的一个距离单号表示基因在染色体上的一个距离单位，即某基因间的距离为一个图距单位。后人为了纪念现代位，即某基因间的距离为一个图距单位。后人为了纪念现代遗传学的奠基人摩尔根，将图距单位称为遗传学的奠基人摩尔根，将图距单位称为“厘摩厘摩”（cM）。）。 二、基因的连锁与互换定律二、基因的

34、连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图（1）相关概念）相关概念交换值（交换率）：连锁基因间发生交换的频率。交换值（交换率）：连锁基因间发生交换的频率。由于交换导致重组，因此常用重组率来表示交换率的大小。由于交换导致重组，因此常用重组率来表示交换率的大小。交换值的大小变动在交换值的大小变动在0-50%0-50%之间，当非等位基因不完全连锁之间，当非等位基因不完全连锁时，交换值大于时，交换值大于0 0小于小于50%50%；如果交换率为；如果交换率为0 0，说明两个非等，说明两个非等位基因完全连锁；若交换值为位基因完全连锁；若交换值为50%50%，说明两个非等位基因表，说明两个非等位基因

35、表现为自由组合。现为自由组合。 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图（1）相关概念）相关概念交换值与重组率的关系：交换值与重组率的关系： 严格地说，交换值是指连锁的两个基因之间在非姊妹染色严格地说，交换值是指连锁的两个基因之间在非姊妹染色单体间发生交换的频率。因此我们单体间发生交换的频率。因此我们用遗传学方法所测出来的用遗传学方法所测出来的只是重组率，而不是交换值。只是重组率，而不是交换值。如果所研究的两个基因之间的如果所研究的两个基因之间的距离很短，或者说我们所关注的染色体片断很短，重组率才距离很短，或者说我们所关注的染色体片断很短，重组率才等

36、于交换值。如果我们所研究的两个遗传标记相距较远，或等于交换值。如果我们所研究的两个遗传标记相距较远，或者说我们所关注的染色体片段比较长，遗传学方法测定出来者说我们所关注的染色体片段比较长，遗传学方法测定出来的重组率往往小于交换值。的重组率往往小于交换值。 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图 重组率（重组率（RFRF）：也称重组值，即重组型配子占配子总数的）：也称重组值，即重组型配子占配子总数的百分率。百分率。 连锁基因间的重组率是相对稳定的，连锁基因间的重组率是相对稳定的，RFRF越小，发生交换的越小，发生交换的频率越低，连锁强度越大；频率越低

37、，连锁强度越大；RFRF越大，发生交换的频率越高，越大，发生交换的频率越高，连锁强度越小。连锁强度越小。两基因间的距离越远，基因间的连锁强度两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。的连锁强度越大，交换值就越小。 1%1%重组值为一个单位，称一个重组值为一个单位，称一个厘摩厘摩，称作，称作1 1个个cMcM。 基因在染色体上的距离以重组值为根据，画出的基因距离基因在染色体上的距离以重组值为根据，画出的基因距离图称为图称为遗传学图遗传学图。 二、基因的连锁与互换定律二、基因

38、的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图（2 2）基因定位）基因定位定义：确定基因在染色体上的位置（基因之间的距离和排定义：确定基因在染色体上的位置（基因之间的距离和排列顺序）。列顺序）。常用方法：常用方法：两点测交（测验）和三点测交（测验）两点测交（测验）和三点测交（测验）a.a.两点测交两点测交步骤：先将亲本杂交获得步骤：先将亲本杂交获得F1F1，F1F1测交判断两对基因是否连锁。若完全连测交判断两对基因是否连锁。若完全连锁，测交结果为锁，测交结果为1:11:1；若不完全连锁，根据交换值确定它们在同一条染；若不完全连锁，根据交换值确定它们在同一条染色体上的遗传距离。色体上的遗传

39、距离。如摩尔根的实验就是一次两点测交。如摩尔根的实验就是一次两点测交。即即B B与与V V之间的距离为之间的距离为16cM16cM。 8%+8%交换值（交换值（RF）= =16%8%+8%+42%+42% 基因型为基因型为AaBbCc的个体经减数分裂产生的个体经减数分裂产生8种配子的类型及种配子的类型及其比例如下：其比例如下：ABc占占21%，ABC占占4%，Abc占占21%，AbC占占4%，aBC占占21%，aBc占占4%，abC占占21%，abc占占4%。下列能表示三对基因在染色体上正确位置的是下列能表示三对基因在染色体上正确位置的是 A. B. C. D. 例：对某生物的一对同源染色体进

40、行分析得知，该对同源染色体在减数分裂过程中能够发生互换，若该生物形成的m个卵细胞里含互换染色体的卵细胞有n个，从理论上计算.在减数分裂过程中，发生互换的初级卵母细胞应占A. 2n/（m+n）100%B. 2n/m100%C. n/m100%D. n/（m+n）100%二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图（2 2）基因定位）基因定位a.a.两点测交两点测交优势：最基本的方法。优势：最基本的方法。不足：手续繁琐，在连锁基因相距较远的情况下，对可能发不足：手续繁琐

41、，在连锁基因相距较远的情况下，对可能发生的生的双交换可能无法测出双交换可能无法测出，故一般采用三点测交。，故一般采用三点测交。 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图（2 2）基因定位）基因定位b.b.三点测交三点测交基因定位最常用的方法之一基因定位最常用的方法之一根据连锁的三个非等位基因的交换确定它们在同一染色体根据连锁的三个非等位基因的交换确定它们在同一染色体上相对位置的杂交试验。上相对位置的杂交试验。过程：通过杂交获得三对基因杂合体过程：通过杂交获得三对基因杂合体F1F1，再，再使使F1F1与三隐性与三隐性纯合体测交纯合体测交，通过对测交后代

42、的表现型及数目的分析，分别，通过对测交后代的表现型及数目的分析，分别计算三个连锁基因间的交换值，从而确定三个基因在同一染计算三个连锁基因间的交换值，从而确定三个基因在同一染色体上的顺序和距离色体上的顺序和距离. .优势：相当于三次两点测交，而且能检测到可能发生的双优势：相当于三次两点测交，而且能检测到可能发生的双交换；在测交中得到的三个交换；在测交中得到的三个RFRF是在相同的遗传背景与环境条是在相同的遗传背景与环境条件下取得，估算的件下取得，估算的RFRF更加准确。更加准确。 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图b.b.三点测交三点测交基因定位

43、最常用的方法之一基因定位最常用的方法之一例：玉米籽粒饱满（例：玉米籽粒饱满（ShSh）和凹陷（）和凹陷（shsh），非糯性（），非糯性（WxWx）与糯性（）与糯性（wxwx），），有色（有色（C C）与无色（）与无色（c c）杂交，）杂交，“+ +”表示显性基因，隐性基因分别表示表示显性基因，隐性基因分别表示为为sh,wx,csh,wx,c。 P 凹陷、凹陷、 非糯、有色非糯、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh + + + + + + wxwx cc F1 饱满、非糯、有色饱满、非糯、有色 凹陷、粒性、无色凹陷、粒性、无色 +sh+wx +c shsh wxwx cc F2 二、

44、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图b.b.三点测交三点测交基因定位最常用的方法之一基因定位最常用的方法之一b1:确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置 测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色 + wx c2708凹陷、非糯、有色 sh + +2538饱满、非糯、无色 + + c626凹陷、糯性、有色 sh wx +601凹陷、非糯、无色sh + c113饱满、糯性、有色 + wx +116饱满、非糯、有色 + + +4凹陷、糯性、无色 sh wx c2总 数6708亲本型单交换单交换双交换二、基因的连锁与互换定律二、基因

45、的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图b1:确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置 单交换：在三个连单交换：在三个连锁基因之间仅发生锁基因之间仅发生了一次交换。了一次交换。双交换：在三个连锁双交换：在三个连锁区段内，每个基因之区段内，每个基因之间都分别要发生一次间都分别要发生一次交换。交换。二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图b1:确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置根据根据F1的染色体基因型有三种可能性：的染色体基因型有三种可能性：sh + + = wx在中间在中间+ wx + + sh + = sh在中间在

46、中间 wx + c+ sh = c在中间在中间wx c + 根据测交后代中亲型根据测交后代中亲型（ + wx c和和sh + + ）最多，发生双交换最多，发生双交换（ + + + 和和sh wx c ）的表现型个体数应该的表现型个体数应该最少的事实，第种最少的事实，第种排列顺序才有可能出排列顺序才有可能出现双交换配子。现双交换配子。这三个连锁基因在染色这三个连锁基因在染色体的位置为体的位置为 wx sh c 。关键是确定中间一个基关键是确定中间一个基因。一般以最少的双交因。一般以最少的双交换型与最多的亲型相比，换型与最多的亲型相比，可以发现只有可以发现只有sh基因发基因发生了位置改变。所以生了

47、位置改变。所以sh一定在中间。一定在中间。二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图b1:确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置 62660111311624二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图b2.b2.确定基因之间的距离确定基因之间的距离估算交换值确定基因之间的距离。估算交换值确定基因之间的距离。RF(wx-sh)= (601+626+4+6)/6708100%= 18.4% RF(wx-c) =(626+601+113+116)/6708100 %= 21.7% RF(sh-c) = (116+113+4+6)/ 6708100 %= 3.5%由计算也可以看出，由计算也可以看出，wx-c的重组值最大，由此也可确定三个基的重组值最大，由此也可确定三个基因的排列顺序为为因的排列顺序为为 wx- sh- c 。 二、基因的连锁与互换定律二、基因的连锁与互换定律2.基因定位与连锁图基因定位与连锁图b2.b2.确定基因之间的距离确定基因之间的距离由于由于RFRF（wx-sh）与）与RF（sh-c）的和（）的和（18.4%+3.5%=21.9%）大于大于RF（wx-c），