植物的水分代谢

1、第八章植物的水分代谢作者:日期:第八章植物的水分代谢一、内容提要（一）基本知识体系水是地球上所有生命得以生存的一个必不可少的条件。水分在植物体内主要以束缚水 和自由水两种状态存在。自由水含量越大，代谢越旺盛。束缚水含量相对较多，植物抵抗不良环境的能力增强，常以束缚水/自由水的比率作为衡量植物抗性强弱的指标之一。细胞是植物水分代谢的基本单位，植物细胞吸收水分的方式有三种：有液泡的植物细胞主要靠渗透作用吸水；没有液泡或未形成液泡的细胞，靠吸涨作用吸水；此外，细胞还有代 谢性吸水。在这三种吸水方式中，以渗透性吸水为主。典型的植物细胞水势由三部分组成， 即帆=g+标+如。植物细胞水分得失情况决定于细胞

2、与其环境之间的水势梯度，如果 细胞水势高于环境水势， 细胞失水；反之则细胞吸收水分。 植物细胞之间和组织之间的水分 流动同样遵循这样的规律。根系是陆生植物吸收水分的主要器官。根的各部分吸水能力并不相同，其中根毛区吸水能力最大。根系吸水方式主要有主动吸水和被动吸水。主动吸水是由根代谢活动而引起的吸水过程，根压是植物主动吸收水分的主要动力。被动吸水是由于植物地上部蒸腾作用而引起的根部吸水，蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力。植物根系主动吸水和被动吸水所占比重因植物蒸腾强度而不同。植物根系吸水除了受内部因素（如根系发达程度和根系代谢作用强弱等）影响外，还受周围环境因素的影响，如蒸腾速率、土壤水分、土壤

3、温度、土壤通气状 况、土壤溶液浓度等。植物吸收的水分中，绝大部分水都会通过蒸腾作用排出体外。植物主要通过叶片进行蒸腾作用。蒸腾作用有皮孔蒸腾、 角质层蒸腾和气孔蒸腾三种，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的主要形式。气孔是由叶表皮组织上的一对保卫细胞构成的一个特殊小孔结构，其扩散完全符合小孔扩散定律。有关气孔运动的机理主要有：淀粉与糖转化学说、k+泵学说、苹果酸代谢学说、玉米黄素学说。影响气孔运动的因素有光照、CO2、温度、水分和植物激素。蒸腾作用的影响因素有气孔频度和大小、气孔下腔体积及叶片内部面积等内部因素及光照、温度、 湿度等外部因素。水分在植物体内的运输分为质外体与共质体两种途径，共质体运输，运输

4、速度很慢。 质外体运输，水分受到的阻力较小，速度较快；水分运输的动力主要有根压和蒸腾拉力。对于较矮植物，或者在土温高、大气相对湿度大、蒸腾作用很小以及幼苗和树木早春尚未展叶 前，根压是水分运输的主要动力。相反，对于高大植物，或者在土壤水分状况差、蒸腾作用 强以及日照强烈等情况下，蒸腾拉力才是水分沿导管上升的主要动力。在农业生产中，如何保持作物体内水分动态平衡是作物正常生长发育、高产、稳产、产品品质得以改善的重要问题。不同植物或同一植物不同发育时期需水量不同。植物一生中有个别时期对水分亏缺非常敏感，称为水分临界期。植物水分临界期的水分平衡对植物影响尤其严重。通常，主要根据三个方面指标来判断作物是

5、否需要灌溉，即土壤含水量、作物形态而且可改善植物指标和生理指标。合理灌溉不仅能及时满足植物生长中对水分的生理需求, 生长的局部生态环境。（二）基本概念1 .自由水：指未与细胞组分相结合能自由活动的水。2 .束缚水：亦称结合水，指与细胞组分紧密结合而不能自由活动的水。3 . 水势：每偏摩尔体积水的化学势和同温同压下纯水的化学势之差。4 .渗透作用：水分通过半透膜从水势高的区域向水势低的区域扩散的作用。5 .质壁分离：植物细胞由于细胞失水，而使原生质体和细胞壁发生分离的现象。6 .质壁分离复原：把发生质壁分离的细胞放到清水或浓度较低的溶液中，水分便会从外界环境向液泡发生净移动，液泡体积变大，原生质

6、体会随着扩大而恢复原来状态，这种现象称为质壁分离复原。7 .压力势：是由细胞壁的压力作用于原生质体而增加的水势。9 .渗透势：亦称溶质势，是由于溶液中溶质的存在而引起的水势降低值。10 .衬质势：由于细胞内蛋白质、淀粉等亲水物质吸附水分子所降低的水势。11 .吸胀作用：亲水胶体吸水膨胀的作用。12 .代谢性吸水：指植物细胞利用呼吸作用释放出来的能量使水分经过质膜进入细胞的 过程。13 .主动吸水：由根代谢活动而引起的植物根系吸水过程。14 .吐水：在土壤水分充足、天气潮湿的环境中，未受伤的植物叶片尖端或边缘向外溢 出液滴的现象。15 .伤流：如果从植物茎基部靠近地面位置将植株切断，不久便看到有

7、液滴从伤口流出。从受伤或折断的植物组织中溢出液滴的现象称为伤流。16 .根压：由于根系的生理活动而使液流从根部上升的压力。17 .共质体：所有细胞的原生质体，通过胞间连丝连接在一体，称为共质体。18 .质外体：指没有原生质的部分，主要包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管分子等。19 .被动吸水：由于植物上部地蒸腾作用而引起根部吸水称为被动吸水。20 .蒸腾作用：水分通过植物体表面 （主要是叶）以水蒸气状态由体内散失到体外的过 程。21 .蒸腾速率：植物单位时间内，单位叶面积上通过蒸腾作用所散失水分的量。以g/（m2.h）表不。22 .蒸腾比率：蒸腾失水1kg时所形成的干物质的克数。23 .蒸腾系数

8、：形成1g干物质所消耗的水分。24 .小孔定律：水蒸气通过气孔孔隙扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。25 .内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。26 .内聚力学说：由下至上的水柱处于张力状态，水分子的内聚力大于张力，所以不会断裂。（三）重点和难点教学重点、难点：水势及植物细胞对水分的吸收；根压及其产生的机理；气孔运动的 机理。（四）基本要求掌握植物对水分吸收、运输及蒸腾的基本原理，认识维持植物水分平衡的重要性，明确合理灌溉的生理基础。二、本章习题（一）名词解释自由水，束缚水，水势，渗透作用，质壁分离，质壁分离复原，压力势，渗透势，衬质 势，吸胀作用，代谢性吸水，主动吸水

9、，吐水，伤流，根压，共质体，质外体，被动吸水， 蒸腾作用，蒸腾速率，小孔定律，内聚力学说。（二）填空题1 .植物细胞吸水的三种方式是（）、（） 和（）。2 .由于（）的存在而引起体系水势降低的数值叫做溶质势。3 .设甲乙两个相邻细胞，甲细胞的渗透势为-1.6MPa,压力势为0.9MPa,乙细胞的渗透势为-1.3MPa,压力势为0.9MPa,甲细胞的水势是（），乙细胞的水势是（）,水应从（）细胞流向（）细胞。4 .通常认为根压引起的吸水为 （）吸水，而蒸腾拉力引起的吸水为（）吸水。5 .植物从叶尖、叶缘分泌液滴的现象称为（）， 它是（）存在的体现。6 .在标准状况下，tfeK的水势为 （）。加入

10、溶质后其水势（），溶液愈浓，其水势愈（）。7 .种子萌发时靠（）作用吸水，形成液泡的细胞主要靠（）作用吸水。（吸胀，渗透）8 .气孔开放时，水分通过气孔扩散的速度与小孔的（）成正比，不与小孔的（）成正比。9 .移栽树木时，常常将叶片剪去一部分，其目的是减少（）。10 .常用的蒸腾作用指标是（）、（） 和（）。11 .利用细胞质壁分离现象，可以判断细胞（），测定细胞的（）。（三）单项选择题。B.1 .在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部叶片的水势A .高B .低C .差不多D .无一定变化规律2 .植物水分亏缺时（）。A.B .叶片含水量降低，水势升高D .气孔阻力不变。A.A .叶片含水量降低

11、，水势降低，气孔阻力增高C .叶片含水量降低，水势升高，气孔阻力增高3 .苍耳种子开始萌芽时的吸水属于（）A.吸胀吸水B.代谢性吸水 C.渗透性吸水 D.降压吸水4 .植物分生组织的吸水依靠（）。A.A .吸胀吸水B.代谢性吸水 C.渗透性吸水 D.降压吸水5 .水分在根或叶的活细胞间传导的方向决定于（）。C.A .细胞液的浓度 B .相邻活细胞的渗透势梯度C .相邻活细胞的水势梯度 D.活细胞水势的高低（）。D .A . CO含量上升,B . CO含量下降, C . CO含量上升, D . CO含量下降,6 .在保卫细胞内，下列哪一组因素的变化是符合常态并能促使气孔开放的?pH值升高，K+含

12、量下降和水势下降 pH值下BI, K+含量上升和水势下降 pH值下BI, K+含量下降和水势提高 pH值升高，K+含量上升和水势下降7 .在温暖湿润的天气条件下，植株的根压（）。A.A.比较大B.比较小C,变化不明显 D.测不出来8 .蒸腾作用的快慢，主要决定于 （）。B.A .叶面积的大小 B.叶内外蒸汽压差的大小C.蒸腾系数的大小 D.气孔的大小9 .气孔关闭与保卫细胞中下列物质的变化无直接关系：（）。D.A . ABA B.苹果酸C.钾离子D. GA10 .植物带土移栽的目的主要是为了（）。A.A .保护根毛B.减少水分蒸腾 C.增加肥料D. 土地适应11 .把植物组织放在高渗溶液中，植

13、物组织（）。B.A .吸水B .失水C .水分动态平衡 D .水分不动12 .呼吸抑制剂可抑制植物的（）。A.A .主动吸水B,被动吸水C.蒸腾拉力加根压 D.叶片蒸腾13 .进行渗透作用的条件是（）。D.A .水势差B.细胞结构C .半透膜D.半透膜和膜两侧水势差14 .水分临界期是指植物（）的时期。C.A .消耗水最多B,水分利用效率最高C .对缺水最敏感最易受害 D.不大需要水分15 .小液流法测定植物组织的水势，如果小液流向上，表明组织的水势（）于外界溶液水势。B.A .等于B .大于C .小于16 .植物中水分的长距离运输是通过（）。B.A .筛管和伴胞B .导管和管胞 C.转移细胞

14、D.胞间连丝（四）问答题1 .简述水分在植物生命活动中的作用。2 .植物体内水分存在的形式与植物的代谢、抗逆性有什么关系？3 .植物吸水有哪几种方式？4 .植物根系吸水方式有几种？其吸水动力分别是什么？5 .气孔开闭机理如何？6 .植物气孔蒸腾是如何受光、温度、CO浓度调节的？7 .高大树木导管中的水柱为何可以连续不中断？8 .适当降低蒸腾的途径有哪些 ？三、习题答案（一）名词解释答案见本章的基本概念部分。（二）填空题1 .渗透吸水，吸胀吸水，代谢性吸水。2 .溶质。3 .-0.7MPa , -0.4MPa,乙，甲。4 .主动吸水，被动吸水。5 .吐水，根压。6 . 0 ,下降，愈低。7 .吸

15、胀，渗透。8 .周长，面积。9 .蒸腾面积。10 .蒸腾速率，蒸腾效率，蒸腾系数。11 .死活，渗透势。（三）单项选择题1.B 2.A 3.A 4.A 5.C 6.D 7.A 8.B 9.D 10.A 11.B 12.A 13.D14.C 15.B 16.B(四)问答题1 .(1) 细胞的重要组成成分 一般植物组织含水量占鲜重的75%- 90%(2)代谢过程的反应物质 如果没有水，许多重要的生化过程如光合作用放氧反应、呼吸作用中有机物质的水解都不能进行。(3)各种生理生化反应和物质运输的介质如矿质元素的吸收、运输、气体交换、光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的传导等都需以水作为介质。(4)

16、使植物保持固有的姿态 植物细胞含有大量水分，产生的静水压可以维持细胞的紧 张度，使枝叶挺立，花朵开放，根系得以伸展，从而有利于植物捕获光能、交换气体、传粉 受精以及对水肥的吸收。(5)具有重要的生态意义通过水所具有的特殊的理化性质可以调节湿度和温度。例如：植物通过蒸腾散热， 调节体温，以减轻烈日的伤害；水温的变化幅度小，在水稻育秧遇到寒 潮时可以灌水护秧； 高温干旱时，也可通过灌水来调节植物周围的温度和湿度，改善田间小气候；此外可以水调肥，用灌水来促进肥料的释放和利用。因此水在植物的生态环境中起着特别重要的作用。2 .植物体内的水分存在两种形式，一种是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易 蒸

17、发散失的水，称为束缚水，另一种是与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水，称 为自由水。自由水可参与各种代谢活动，因此，当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，自由水少时，细胞原生质呈凝胶 状态，植物代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强。3 .(1)渗透吸水，含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。(2)吸胀吸水，无液泡的分生组织和干燥种子中含有较多衬质(亲水物体)，它们可以氢键与水分子结合，吸附水分。(3)代谢性吸水，指植物细胞利用呼吸作用释放出来的能量使水分经过质膜进入细胞的 过程。4 .植物根系吸水方式有几种

18、？其吸水动力分别是什么？植物根系吸水有主动吸水和被动吸水两种方式。主动吸水是由根代谢活动而引起的植物根系吸水过程，根压是植物主动吸水的主要动力。由于植物上部地蒸腾作用而引起根部吸水称为被动吸水，蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力。一般情况下，蒸腾作用较强，植物以 被动吸水为主。5 . (1)无机离子泵学说 又称K+泵假说。光下K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞， 保卫细胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中， K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着H+_ATPB,它被光激活后，能水解保卫细胞中

19、由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的 ATP产生的能量将 H啾保卫细胞分泌到周围细胞中，使得保卫细胞的 pH值升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的pH值降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，引发开孔。(2)苹果酸代谢学说 在光下，保卫细胞内的部分 CO2t利用时，pH值上升至8.08.5, 从而活化了 PEP竣化酶，PEP竣化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPHE原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+/K+泵的驱使下， H+f K+交换，保卫细胞内 K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K啦电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片 由光下转入暗处时，该过程逆转。6 .气孔蒸腾显著受光、温度和 CO冷因素的调节。(1)光 光是气孔运动的主要调节因素。光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光 合作用发生的间接效应；另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应。光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少内部阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。(2)温度气孔运动是与酶促