第三章选择育种PPT课件

1、第三章 选择育种马洪雨马洪雨海洋生物研究所海洋生物研究所2021年年10月月25日日主要内容主要内容 第一节 选择的意义和作用 第二节 选择育种的原理 第三节 育种性状的选择 第四节 选择育种方法 第五节 影响选择效果的因素和提高选择效果的途径 第六节 水产动物选择育种实例第一节 选择的意义和作用 选择与选择育种 选择育种简史 选择的意义和作用鱼类育种专家金万昆，水产界的袁隆平鱼类育种专家金万昆，水产界的袁隆平一、选择与选择育种 选择选择(selection)(selection)：就是选优去劣，是指从自然的或人工创造的群体中淘汰不良变异（Variation），积累和巩固优良变异的有效手段。

2、选择目的：选择目的：表现型或遗传标记 人类需要（适应自然环境、性状稳定遗传） 符合符合 选 育 任何育种方法都离不开选择，选择是水产动物育种不可缺少的重要环节，选择是遗传育种的基础工作和必要环节。 选择分类：自然选择（Natural selection ）和人工选择（Artificial selection） 自然选择：在整个物种进化过程中起主要的导向作用，它控制着变异积累的方向，并导致适应性的形成。 人工选择：以人类需要为依据，定向地改变种群的基因频率，进而改变生物类型，打破种群在自然繁殖的随机性，形成各种不同的品种。 选择育种（Selective breeding），简称选种，是根据育种目

3、标，在现有品种或育种材料内出现的自然变异类型中，经比较鉴定，通过多种选择方法，选优去劣，选出优良变异个体，培育新品种的方法。 生物可遗传的变异是选择育种的基础，达尔文生物进化学说的中心内容是变异、遗传、选择。 变异是选择的基础，遗传是选择的保证。二、选择育种简史 西周（公元前1046年起），形成选种、留种技术。 汉朝（公元前202年起）和北魏（386年起 ），采用作物单株选择和混合选择开展作物选种、留种工作。 南宋（1127年起 ），从青灰色鲫中选育出现代金鱼祖先-红黄色鲫。 明朝（1368年起 ），从鲤中选出荷包红鲤的祖先-洛鲤鲫鱼红黄色鲫金鱼 法国的L. de Vilmorin 制定选择育

4、种方法（甜菜），1856年提出对所选单株进行后裔测定（progeny test）的原则，成为现代育种工作者公认的指导思想。 瑞典遗传学家Nilsson Ehle（1908）发现数量性状遗传的一些基本特征（小麦籽粒颜色）。 丹麦植物学家约翰逊（1903）提出纯系学说-使现代的系统选育技术建立在科学理论基础上。 20世纪，西方的选育技术传入我国，美籍教授John Reisner于1914年在金陵大学育成“金大26号” 小麦良种。三、选择的意义和作用1、选择的意义 选择的意义：使优良个体既能适应人工环境，又能满足人类需要，其实质是改变群体的基因频率。2、选择的创造性作用 控制变异的积累方向 促进变异

5、的积累和增加 创造新品质竿虾虎鱼变异种第二节 选择育种的原理 达尔文的选择学说 自然选择：有利变异的保存和有害或不利变异的毁灭称为自然选择。 人工选择：达尔文的人工选择分为有意识人工选择和无意识人工选择。 自然选择与人工选择的区别： 自然选择 人工选择 挑选作用的主体不同： 客观自然条件 人 作用基因型数量不同：生存适应基因型 有限的基因型 控制个体数量不同： 大群体 小群体 纯系学说（pure line theory） 纯系学说由丹麦植物学家W.L.Jonannsen于1903年提出，是纯系育种方法的理论基础之一。 植物学上的纯系，指的是自花授粉植物一个纯合体自交产生的后代，即同一基因型组成

6、的个体群。 纯系学说的两个原理： 一是在自花授粉植物原始品种群体内，如果通过单株选择，可以分离出不同纯系，这表明原始品种是纯系的混合物。 二是同一纯系内继续选择是无效的。纯系理论在水产生物遗传育种的应用 在水产动物育种中，一般采用单性发育技术（雌核发育或者雄核发育）来快速建立纯系。 在传统育种方法中要建立一个纯系连续多代近亲交配（C57BL小鼠需近交20代以上）。 雌核发育后代的遗传物质完全来源于母本，各基因座均处于纯合状态 纯系 新品种。 纯系是相对的，没有绝对的纯系。第三节 育种性状的选择 育种性状：质量性状（qualitative character）和数量性状（quantitative

7、 character） 质量性状：是指品种的一系列符合孟德尔遗传定律，呈间断变异的性状。一般认为其表现型是由染色体上的一对或少数几对等位基因控制的，呈显、隐性关系，易于观察区别，且不受外界环境影响。 数量性状：相对于质量性状而言，占多数、呈连续变异，个体间表现的差异，只能用数量来区别的客观指标，如：体长、体重、生长量和生产量等。 数量性状的描述：常用性状的表型值及其变异情况的参数进行描述，如：平均数、方差、标准差、标准误、选择差、选择强度、选择压力等。一、质量性状选择（一）质量性状选择的遗传效应 亲代 Aa Aa 子一代 (25%) AA (50%) Aa (25%) aa 淘汰aa个体后的子

8、二代呢？AA、Aa、aa个体比率？ 选择并不产生新基因，但可以增加一个群体中某些理想基因型的频率，同时降低不理想基因的频率。 质量性状选择的遗传效应，在于提高被选择基因的频率 ，减少被淘汰基因的频率。随着合意基因频率的提高，有利基因的纯合个体的频率也提高。 （二）隐性基因的选择 对隐性基因的选择就是对显性基因的淘汰过程。 表3-1隐性基因选择种群的基因型与基因型频率 选择后基因型频率公式为：=原始基因型频率 留种率选择后基因型频率（原始基因型频率 留种率）基因型基因型AAAAAaAaaaaa原始基因型频率p22pqq2留种率1-s1-s1-s选择后基因型频率222pqppq22-1-1pqss

9、q（1 ）22-1- 1qssq（1 ） 若选择后的基因型频率分别为D、H、R，则选择后下一代的基因型频率（q1）为： 具体事例见（教材，P60-61，鲤鱼与红鲤鱼）2121=+211qsqsqqH R =sq（三）对显性基因的选择 根据育种目标，如果受选性状是由显性基因控制，则对该性状选择实际上是对显性基因选择。 表型相同的个体存在两种基因型：纯合子（AA）和杂合子（Aa）。 选择分两步： 第一步，根据表现型去除隐性纯合体，将显性性状个体作为亲本繁殖； 第二步，显性个体测交或自交，根据结果淘汰杂合体，析保留显性纯合体。 原始种群基因型频率分别为：p p2 2、 2 2pqpq、q q2 2基

10、因型频率计算结果见下表： 表3-2 显性基因选择种群的基因型与基因频率基因型基因型AAAAAaAaaaaa原始基因型频率p22pqq2留种率110选择后基因型频率 222pppq222pqppq（四）对杂合子的选择 如果受选性状的表现型是受杂合基因型（Aa）控制，其等位基因型是共显性、不完全显性和镶嵌显性，就易于根据表现型区分纯合子和杂合子。 如：对五花鱼选择只需一步筛选，无需通过自交和测交。普通金鱼（普通金鱼（AA）透明鱼（透明鱼（aa）五花鱼（五花鱼（Aa）（五）对伴性基因的选择 伴性遗传：性染色体上的基因控制的性状，总是伴随着性别而遗传的，称为伴性遗传，也叫性连锁遗传。 同型配子中，基因

11、型频率间的关系与常染色体上的相同。 异型配子中，只有两种基因型，且每个个体仅载有一个基因。 在群体中，有2/3的伴性基因是由同型配子的性别所载有，1/3由异型配子的性别所载有。基因频率计算见下表(雌性为同型配子）表3-3伴性基因选择种群的基因型与基因型频率群体群体雌性群体雌性群体雄性群体雄性群体基因型基因型A1A1A1A2A2A2A1A2基因型频率基因型频率DHQRS在整个群体中A1的频率为： p =211(2333fmppDHR ）二、数量性状选择（一）表型方差分析的数学模型 基因型值与表现型值之间存在数量相关关系： P=G+E+IGEG：控制某个个体的某一数量性状基因型所决定部分E：某个个

12、体的性状受到环境作用而产生的偏差IGE：基因型和环境互作偏差效应值（多数性状没有基因型与环境互作） 表型方差分析适用于不存在基因型与环境互作效应的情况，若有G与E互作效应，采用遗传力分析和参数估计。（二）遗传力分析 遗传力：数量性状变异的遗传程度，可用遗传力（h2）指标评定， h2=VG/VP，是广义遗传力。 狭义遗传力：在基因型方差VG的三个因素中，仅使用相加性遗传力方差VA的遗传力，成为狭义遗传力， h2=VA/VP。 育种实践中一般使用狭义遗传力。一般认为，遗传力值0.2以上的性状具有选择效果。 遗传力推断方法： 方差分析法 完全同胞或半同胞群体 相关分析法 亲本与子代群体 回归分析法

13、亲本与子代群体 全同胞或半同胞的方差分析得到遗传力是狭义遗传力；选择实验结果推断出的遗传力是现实遗传力。 水生生物遗传力推断（见教材表3-6，P66-67）（三）选择参数估计 数量性状的选择，受性状的变异程度、性状遗传力和人工选择情况三方面影响。 前两者是内部因素，后者为外部因素，在一定条件下对选择效果起决定性作用。 描述人工选择情况与效果的参数有：选择差、选择强度、选择压力、选择反应、世代间隔。 选择差（S）：已选个体性状平均值与选择前整个群体该性状平均值间的差值。选择差越大，说明可选择的潜力越大。 选择强度（I）：标准化的选择差。 选择压力（P）：选作育种对象的个体数（n）占选前群体总个体

14、数（N）的百分比。 选择反应（R）：受选择性状经一世代的选择后，性状平均值的变化情况（ R =Yf-Y）。 世代间隔（G）：子代出生时，其父母的平均年龄。（四）数量性状间的相关关系 遗传相关：从数量遗传学角度，用来描述不同性状之间由于各种遗传原因造成的相关程大小。 表现型相关：两个数量性状表型变量间的相关。 环境相关：两性状受个体所处相同环境造成的相关。 数量性状相关可用方差分析方法（种群方差、总方差）推断获得。第四节 选择育种方法 选择的基本方法 个体选择（混合选择、集体选择） 家系选择 后裔鉴定 综合选择 多性状的选择 顺序选择法 独立淘汰法 综合指数法（一）个体选择:是根据个体性状的表现

15、型进行选择的方法，又称混合选择或集体选择。一、选择的基本方法目标性状品系多代选育与目标性状检测亲本复选与选择个体确定待选择个体的选择与建档品系小试、中试大面积推广生产品种审定（二）家系选择（二）家系选择 家系选择：在尽可能一致的环境条件下，建立若干个家系，并对家系进行比较和观察，以家系为单位进行选择。将具有目标性状和优势性状的个体作为亲本繁育，逐代选择表现良好的个体，这种选择育种方法称为家系选择（family selection）。 家系选择工作内容原始群体优势性状的综合评估分析近亲交配和严格选择系谱档案的建立、记录与整理 家系选择的选择效应家系选择的选择效应 家系选择的选择效应公式为： Rf

16、=If fhf2 If ：家系选择强度 f ：家系群体表型值的平均标准差 Hf2 ：家系选育性状的平均遗传力家系选择对比实验家系选择对比实验 单养：必须3-4次重复试验。 标记后混养：同一水体中标记所有不同家系，同步放养进行对比。 放养初始重量 放养密度差异 后裔鉴定：是依据繁殖亲本后代的质量来评定亲本种用价值的选择育种技术，其优点是能迅速判别亲本基因型。 相对育种值（RBV）：距离群体平均数的离差 RBV=（三）后裔鉴定（三）后裔鉴定（Progeny testingProgeny testing）2( - )100=100AP P hPPP 鱼类测定亲鱼的选配实验（后裔测定法）： 成对亲鱼的

17、后裔比较鉴定 简单多系相互交配鉴定单一性别亲鱼 完全多系相互交配亲鱼后裔鉴定 图3-4根据后代测定亲鱼时的不同交配方案（四）综合选择法 第一阶段：建立无亲缘关系家系 第二阶段：从2-3个较好家系进行个体选择 第三阶段：根据后代评价每个家系质量，确定各家系育种价值二、多性状的选择 顺序选择法：多性状逐一选择 独立选择法：各性状独立确定一个选择界限，任何一个性状不符合标准均被淘汰。 综合指数选择法：各性状依据遗传基础和经济重要性分别赋予不同权重。 综合指数应考虑的四个因素： 1、各性状的遗传力的估计量 2、性状在经济上的重要性 3、性状的表型相关性 4、各性状的表现型在群体中的方差。第五节 影响选

18、择效果的因素和提高选择效果的途径1、影响选择效果的因素 选择对象内部因素 主效基因和微效多基因、基因超显性、 遗传力大小 人为因素 选择强度、注重高表现型 生态环境 遗传与环境互作、品种与环境适应性（品种推广过程中，养殖环境与养殖技术配套）2、提高选择效果的途径 把握育种目标 合理选择育种原始群体 最适宜的选择时间 选择标准 对优势个体进行选择的条件 选择个体的数量和时期第六节 水产动物选择育种实例 鲤的增重选择实验 对以色列鲤当年鱼的增重量进行增重量大、增重量小和随机抽样3个项目开展选择实验。 结果表明，朝增重量大的方向选择反应表现为负反应，在增重量小的方向能看到选择效应，实验到第三代根据回归计算，实验遗传力约为0.3。 “超级虹鳟”选育 该品种具有生长迅速、怀卵量多、适盐性广等特点。为美国华盛顿大学道纳尔逊教授经过40多年精心选育出的高产品系（“超级虹鳟”）。目前已逐步取代从日本和朝鲜引进的虹鳟而成为我国北方地区主要淡水养殖品种。 超级虹鳟的选育策略是逐代选出生长快、产卵早和怀卵量多