孢子植物学之蕨类植物复习

1、蕨类植物( Ferns)一、蕨类植物的形态特征二、蕨类植物的生活史三、蕨类植物的生态及应用四、蕨类植物的分类蕨类植物( Pteridophytes 或ferns) 过去又叫羊齿植物， 也有人称之为维管隐花植物( vascularcryp togams) 。 它们在植物界中介于苔藓植物( Bryophytes) 和种子 植物( Spermatophytes 或seedplant) 之间，是一群进化 水平最高的孢子植物(spore plant) ，比苔薛植物进化，较种子植物原始，它既是最高等的孢子植物，又是最原始的维管植物。p蕨类植物孢子体的一般特征蕨类植物的孢子体发达，大多为多年生草本，少数为一

2、年生草本，极少 种类为木本，如桫椤科(Cyatheaceae)大部分种类、苏铁蕨Brainea insignis 。除松叶蕨亚门外，所有的现存蕨类植物都有真正的根、茎、叶的分化p蕨类植物孢子体的基本形态构造Ø 根蕨类植物除极少数原始种类仅具假根外，都有吸收能力较好的真根，其主根都不发育，通常为不定根。不定根通常着生在根状茎上，也有些种类的不定根着生在叶轴或叶肉上。不定根的结构：表皮层、皮层和中柱三层皮层：有的均一不分层（全部细胞构造一致）；有的分内外两层（外部通常为薄壁细胞构成，内部的为厚壁细胞，皮 层最内部的组织是内皮层，内皮层在辐射壁上加厚为凯氏带)p蕨类植物孢子体的基本形态构造

3、Ø 根中柱：原生中柱，无髓，木质部被韧皮部所包围，木质部的分化是外始式蕨类植物根很少发生次生组织，仅在阴地蕨科、七指蕨属、莲座蕨属、合囊蕨属等根部，其皮层的外部有木栓形成层Ø茎蕨类植物的茎可分为三大类，即根状茎、直立茎和气生茎。根状茎：最为常见，多为水平生长，常在地下横走，或匍甸地面、斜生、蔓生等直立茎：粗壮如树干状，如桫椤、苏铁蕨等树状蕨类气生茎：常在地表以上，分枝为原始的二叉分枝生殖枝和营养枝：生殖枝为专产孢子囊(穗)的茎；营养枝呈 绿色，以行光合作用为主，常不产生孢子叶(穗) 、孢子囊等。茎的内部构造分生组织：蕨类的分生组织通常是l 个单独的顶生细胞，其他各种组织都是

4、由它分化而来，该细胞呈四面体，形状和l 个倒立的金字塔相似。表皮层：茎部最外层的表皮细胞，统称表皮层， 具有保护作用。表皮细胞多少扁平，具有厚的外壁。皮层与基本组织：介于表皮层与中柱之间的组织称皮层组织。茎内中柱分裂过剩，维管束散布生长，髓部与皮层的界限无从划分时，其维管束以外的组织统称基本组织，而不分皮层与髓部。维管束组织：由初生木质部和初生韧皮部所组成，蕨类植物茎内维管系统形成中柱( stele) ，中柱类型极为多样，样式变化极为复杂，是植物界中最多的。根据中柱类型可以判断植物类群之间的亲缘关系。中柱可以分为 下列5 种类型：原生中柱、管状中柱、网状中柱、真中柱和散生中柱原生中柱：为原始类

5、型，仅由木质部和韧皮部组成，无髓部和叶隙，其中又可分为单中柱、星状中柱、编织中柱和多体中柱4 种类型，以单中柱最为原始。n 单中柱：中柱的中央为木质部所占,其周围围绕着呈圆筒形的韧皮部 n 星状中柱：木质部向四周生长出辐射排列的脊状突起 n 编织中柱：韧皮部生长侵入木质部,使其在局部地区成为不连续的结 构，此种中柱见于裸蕨类,石松类及其他植物的幼茎中 n 多体中柱：柱心为多个单中柱的原生中柱管状中柱：管状中柱的特点是中央的薄壁细胞不分化成木质部，而成髓部，木质部围绕中央髓形成圆筒状，可分为外韧管状中柱、双韧管状中柱 和多环管状中柱3 种类型。管状中柱在蕨类植物中普遍存在。双韧管状中柱：韧皮部在

6、木质部的内外两边都出现 n 外韧管状中柱：韧皮部位于木质部的外部表面则为外韧管状中柱 n 多环管状中柱：由两个或两个以上的同心环状排列的管状中柱构成网状中柱：由管状中柱演变而来。由于茎的节间甚短，节部叶隙密集，从而使中柱产生许多裂隙，从横剖面上看中柱被割成一束束。蕨类植物的维管组织：木质部的主要成分是管胞，壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形式的加厚部分，也有一些蕨类具有导管，如一些石松植物和真蕨类植物（蕨类植物导管和管胞的大小和区别不显著）；韧皮部主要由筛胞构成，少数种类为筛管。Ø叶叶片的组成石松类植物的叶为小型叶，结构简单，单叶， 一条叶脉，叶二型，分不育叶和孢子叶，孢子叶常聚成孢子

7、叶穗。蕨类植 物的叶为大型叶(除叶退化的松叶蕨和木贼等) ，结构复杂， 叶形变化很多，是绿色植株的主体部分。叶幼时呈拳卷式(除 叶退化的松叶蕨、木贼和瓶尔小草) ，长大以后，分为叶柄和叶片两部分。Ø叶叶结构叶柄: 叶柄的形状、颜色和叶柄中维管束具有一定的分类价值。在原始类群中叶柄中只有一条维管束；金星蕨科、铁角蕨科、蹄盖蕨科等只有两条维管束；鳞毛蕨科、水龙骨科则有多条维管束。叶柄有时有关节，如岩蕨，或叶足，如水龙骨科。叶片:真蕨类植物的叶片形状变化极大，主要可分为单叶和复叶两种。单叶种类的叶片边缘有全缘、波状、浅裂、深裂至全裂；复叶种类的叶片多为羽状分裂，从一回羽状直至四回羽状不等&

8、#216; 叶片的形态 蕨类植物叶的形状极为复杂，从单叶到复叶之间有一系列变化的中间类型。幼叶蕨类植物有一个奇特的共性，其幼叶呈拳卷状，具有很高的观赏价值。Ø 叶脉蕨类叶脉的演化：开放脉序进化为闭合脉序l 原始类型大都为不分歧和单一的二叉状、扇状或掌状分枝等无主脉的分离型开放脉序 l 中间型为过渡的混合脉序 l 最进化的是网结型的闭合脉序水囊：内藏小脉或末回小脉的先端常膨大成的排水器蕨类植物的叶，根据形态、结构和功能的不同，可区别成几种类型n 小型叶和大型叶小型叶是原始类型的叶，这种叶无叶脉或仅具有单一不分枝的叶脉，没有叶隙和叶柄，存在于石松类植物中，属于延生起源或顶枝起源，是茎的表

9、皮细胞突出而成，如石松、石杉等植物的叶大型叶是较进化的类型，由叶柄和叶片两部分组成，有维管束，叶隙有或无，叶片常多分裂，少为不分裂，叶脉多分枝，存在于真蕨类中，是顶枝起源的，即由多数顶枝连合并经过扁化而形成Ø 叶片的类型n 营养叶和孢子叶营养叶：也称不育叶，主要进行光合作用，无生殖功能的叶孢子叶：也称繁殖叶，主要作用是产生孢子囊和孢子进行繁殖的叶n 同型叶和异型叶同型叶：没有营养叶和孢子叶之分，而且形状相同的异型叶：有营养叶和孢子叶之分，且两者形状完全不相同Ø孢子囊孢子囊：由蕨类植物孢子体叶片的表皮细胞发育而成无性生殖器官，在孢子囊内产生无性生殖的细胞，称之为孢子n 孢子囊

10、的类型厚囊型发育:孢子囊是由叶片的一群表皮细胞发育而来。其孢子囊形体较大，无囊柄，囊壁厚，由多层细胞构成，其上没有环带或仅有几个加厚细胞，这种孢子囊内产生大量孢子。发育过程：表皮细胞的孢子囊原始细胞进行平周 分裂，形成了内外两列细胞，外面初生囊壁细胞(或套细胞) ，里面的一列细胞称之为初生造孢细胞。套细胞形成孢子囊壁，孢子母细胞进行减数分裂，成为四分孢子薄囊型发育:孢子囊是由叶的一个表皮细胞发育而成的。孢子囊形体小，具三列细胞的长柄，囊壁薄，仅由一层细胞构成，其上有特化的环带。 发育过程：孢子叶上的单个表面原始细胞先进行一次横分裂成上(外)、下 (内)两个细胞。上(外)面的细胞连续3 次斜向分

11、裂，结果形成一个顶细胞，顶细胞平周分裂，形成外套层原始细胞和一个角锥状的内部细胞。内部细胞经 过平行于它的各边分裂出4 个绒毡毛原始细胞。从这些细胞再经平周和垂周 分裂，形成了两层薄孢子囊所特有的绒毡层，随着4 个周缘绒毡层原始细胞的形成，四面形的内部细胞在各个方向分裂，形成了一团造孢组织，后来生长发育并产生出孢子母细胞，由它进行减数分裂产生孢子四分体Ø 孢子孢子是蕨类植物经孢子母细胞经过减数分裂而形成的，是单倍体。每个孢子都是活细胞，外面有厚层的孢壁，孢子成熟后，孢子囊开裂而随风传布并繁殖个体，产生大量个体，形成种群。孢子的结构：孢壁通常分为3 层，即内壁、外壁和周壁。 内壁：主要

12、由纤维素构成，包于原生质外面，柔软而透明 外壁：外壁含有孢粉素，能耐酸碱和高温、高压，因此能使孢子很好地保存在地层中，可用来断定地层年代。外壁在不同的种类中，具有各种不同的颗粒物，有瘤状、疣状、刺状、肋条状、穴状、网状、块状等纹饰之分，可作为分类上鉴定种类的主要依据 周壁：是原生质绒毡层的纤维质颗粒状物质的残留物，沉积后附于外壁上，周壁在孢子的最外层，质薄，柔软而透明，光滑或有各种纹饰。孢子是蕨类植物经孢子母细胞经过减数分裂而形成的，是单倍体。每个孢子都是活细胞，外面有厚层的孢壁，孢子成熟后，孢子囊开裂而随风传布并繁殖个体，产生大量个体，形成种群。孢子的类型：孢子的基本类型主要有两种即四面体型

13、和二面体型 四面体型：这种类型的孢子具有两个以上的对称面，为辐射对称，在近轴 面有3 个斜面，远(离)轴面为一个圆球面，这种形状通常称之为球形于孢子，典型的四面体型孢子仅有外壁，没有周壁。 二面体型:这种类型的孢子仅具有两个对称面，为左右对称，其孢子近轴面具有单裂缝，故称单槽孢子，两面体型的抱子具有周壁。同型孢子：是指大小、形状完全相同的孢子。大部分的蕨类为同型孢子。异型孢子：是指大小、形状不相同的孢子，其中小的称做小孢子，大的称做大孢子n 孢子囊的位置小型叶蕨类：单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部。许多孢子叶常聚生在枝顶，形成球状或穗状，特称为孢子叶穗或称孢子叶球，如松叶蕨等孢子叶球（聚囊）

14、较进化的类群：孢子囊常常聚生在一个孢子叶上，整个孢子叶特化成穗状，称之为孢子囊穗，如问荆、石松石松 问荆真蕨类群：孢子囊通常是成群聚生在一个特化的囊托上，这些成群聚生在一起的孢子囊称为孢子囊群或孢子囊堆，孢子囊群以各种不同的形状散生在孢子叶背面。孢子囊群在叶片背面沿叶缘、脉顶、脉背、脉侧着生。水生蕨类：孢子囊群是生长在特化的孢子果或称孢子荚内Ø 孢子囊群孢子囊通常成群聚生于一个特化的囊托上，这些成群聚生的孢子囊称之为孢子囊群。存在于进化的真藏类植物种类中，可归纳为以下六大类型l 裸子蕨型:孢子囊群无囊群盖，孢子囊群呈线形，沿叶脉着生，如裸子蕨科植物。l 凤尾蕨型:孢子囊群线形，沿叶片

15、边缘着生，常被反卷变质的叶边所保护，这类反卷变质的叶边称为假囊群盖，如凤尾蕨科等裸 子 蕨 型 （ 凤 了 蕨 ）凤 尾 蕨 型 （ 凤 尾 蕨 ）l 水龙骨型:孢子群圆形，裸露即无囊群盖，常生于叶脉网孔内的小脉上，如水龙骨科等。l 卤蕨型:这类叶片背面有很多较大的孢子囊群，成熟时汇合在一起，布满整个叶片的背面水龙骨型（友水龙骨） 卤蕨型（卤蕨）l 鳞毛蕨型:孢子囊群圆形，有囊群盖。囊群盖肾形或盾形，孢子囊群常生于小脉顶端或侧面，如鳞毛蕨科等。l 铁角蕨型:孢子囊群线形或长椭圆形，生于侧脉一侧或两侧，常被生于一侧狭长的囊群盖所包被，如铁角蕨科等。鳞毛蕨型（红盖鳞毛蕨） 铁角蕨型（铁角蕨）

16、16; 囊群盖囊群盖：孢子囊群上通常有一层细胞构成的膜质的保护结构，覆盖或包被着孢子囊群，这种保护结构，特称为囊群盖。囊群盖一般只存在于在进化的类群里，原始类型的蕨类植物，它们的孢子囊群是裸露的。囊群盖的形态：形状常和于孢子囊群的形状相似，主要有圆形、圆肾形、长椭圆形、线形、新月形、马蹄形、弯钩形、瓣形、蚌壳。某些蕨类植物除囊群盖外还有叶边变质反卷形成假囊群盖。蕨类植物的演化中原始类型的蕨类植物都是无盖的，以后演化为有盖的类型，但近代最高级的蕨类植物其囊群盖又退化，成为无盖类型，如水龙骨科植物。Ø 环带环带是存在于孢子囊上的一种特殊构造，是由于孢子囊壁上一行不均匀增厚的细胞构成的，有

17、帮助孢子囊开裂和散放孢子的功能。 根据环带着生的位置和情况不同，可将其分为5 种类型:盾状环带、顶生环带、横行环带、斜行环带和纵形环带环带的演化环带是蕨类植物中进化种类的特征体现，其演化的先后顺序是:原始种类无环带，进一步演化发展到仅有部分细胞增厚的盾状环带，再演化发展到顶生环带、横行环带、斜行环带直到最进化的纵形环带。在进化的类群中纵形环带特化若干个薄壁细胞而形成裂口带和唇细胞，成为孢子散布的特殊结构。环带的演化Ø 隔丝隔丝是进化种类中的特有结构，指在真蕨类植物中孢子囊群内常混生的一种附属物，又叫夹丝，存在于孢子囊之间，其形状有盾状、棍棒状、带状或条状等Ø 表皮毛叶柄和叶

18、片上通常具有起保护作用的由单细胞或单列细胞排列的结构，称之为表皮毛或毛状体，其起源于表皮细胞，常作为分类鉴定的形态依据。 单腺毛:其特征是不分枝，由一个或几个细胞构成，顶端具有分泌细胞和腺体。 单细胞毛:是仅由一个长形的针状细胞构成的表皮毛。 树状毛:是有树状分枝的表皮毛。 节状毛:是由多细胞构成的，呈线状、有节的表皮毛。 星状毛:是指表皮毛的分枝方式从一个点向四周辐 鳞毛:毛的下部是由几个细胞构成，上部仍为单列细胞，是毛向鳞片过渡的中间类型。Ø 鳞片鳞片是由1 - 2 层多形细胞构成的干膜质的片状物，由多列细胞组成。主要分布在根状茎和叶柄基部以及叶片上， 形态、质地和颜色多样，具有

19、分类价值。鳞片根据其细胞壁的厚、薄，细胞腔的大、小可分为两大类型： 粗筛孔状鳞片:其特征是鳞片的细胞壁薄，细胞腔大而透明，如瘤蕨属 细筛孔状鳞片:这种鳞片的细胞壁厚，细胞腔小，如假瘤蕨属的大部分种类等。p蕨类植物配子体的一般特征蕨类植物的配子体又称为原叶体，这种原叶体通常呈叶片状，体形小，结构简单，生活时期短，无根、茎、叶的分化，仅具单细胞假。从营养方式上可将蕨类植物的配子体分为两大类：l 原始类型的配子体呈辐射对称的块状或圆柱状，细胞内不含叶绿体，埋生于土壤中或部分埋在土壤中，与真菌共生，依靠共生的真菌获取 营养，如松叶蕨，极少数种类的配子体为丝状,像莎草蕨属 l 极大多数蕨类的配子体是绿色

20、的，具有背腹分化的扁平心形叶状体，细胞内含有叶绿体，能自己制造养料，并能独立生活，在腹面产生颈卵器和精子器。 颈卵器蕨类植物的颈卵器和苔藓植物的突出型颈卵器有着明显的差异，其显著特点是包埋型。这种类型的颈卵器其腹 部(包含有腹沟细胞和卵)通常被埋入配子体组织内，而短的颈部则突出在配子体表面。Ø 颈卵器颈卵器的发生蕨类植物的颈卵器发生于配子体的表面细胞。首先，配子体表面的单个原始 细胞进行平周分裂，其上部形成1 个不育细胞，即初生盖细胞，下部形成1 个能育细胞，即中央细胞。上部形成的初生盖细胞形成了颈卵器的颈部。中央 细胞进行平周分裂，形成了1 个延长的含有双核的颈沟细胞和l 个初生腹

21、细胞，接着腹细胞再分裂产生卵细胞和腹沟细胞。 精子器蕨类植物的精子器可分为两大类型，即包埋型精子器和突出型精子器。包埋型精子器：石松、木贼、瓶尔小草等蕨类植物的精子器下陷在配子体组织内被配子体组织所包埋。突出型精子器：大多数蕨类植物的精子器是突出在配子体表面之上的，属于突出型的精子器，如松叶藏和薄囊蕨类植物。Ø 精子器Ø 蕨类植物的受精与胚胎发育在颈细胞成熟时，颈沟细胞和腹沟细胞都由于粘液化而消失。颈卵器发育成熟后，其顶端开裂并分泌一种化学物质，用来吸引精子，游动精子由于趋化作用，在水环境下，借水游向颈卵器内与卵结合，完成受精作用。授 精 过 程蕨类植物胚胎发育过程在水环境

22、条件下，蕨类植物的成熟精子与卵受精后形成合子，合子不经过休眠立即进行有丝分裂形成胚。原始类型胚的发育：胚的分化比较缓慢，合子的第一次分裂是横分裂，而形成内外两个细胞，之后，内侧细胞继续向内分裂产生茎及第一个叶，外侧细胞继续分裂产生根，如 阴地蕨科;原始类型胚的发育：胚胎分化比较快，合子的第一次分裂是纵分裂，而第二次分裂是横分裂形成四分体，四分体的每个细胞再继续分裂，分别形成第一叶即初生叶、茎、根和基足。大多数蕨类植物属于后一种情况。蕨类植物的生活史和繁殖方式Ø 生活史蕨类植物的生活史,有两个独立生活的植物体,即孢子体和配子体。在它一 生中世代交替明显,而孢子体世代占很大的优势。孢子体

23、世代：从受精卵萌发开始,到孢子母细胞进行减数分裂前为止,这一过程称为孢子体世代,或称为无性世代,它的细胞染色体是双倍的(2n) 。 配子体世代：从孢子萌发到精子和卵结合前的阶段,称为配子体世代,或称有性世代,其细胞染色体数目是单倍的( n) 。有少数蕨类植物为配子体占优势。现在已发现的至少有3 科4 属蕨类属于此种情况。例如广泛分布于北美洲温带地区的书带 蕨属( Vittaria) 中的V . lineata,它的配子体为叶状体,宛如1 薄层 的淡绿色的叶状地衣,繁茂地生于岩石洞中。此外,尚有瓶蕨属 ( Trichomanes) 中的T . bashianum ,其配子体犹如刚毛藻的分枝 丝状

24、体。它们从不产生孢子体或极少产生孢子体,在整个生活史中配子体始终占优势。Ø 繁殖方式蕨类植物的繁殖方式主要包括两大类，即有性繁殖( sexual propagation) 和 无性繁殖( asexual propagation) 。 有性繁殖主要是指于孢子繁殖(spore propagation) 而无性繁殖主要是包括由人工参与的繁殖方式，也称营养繁殖，这是大 多数蕨类植物最快和最有效地增加群体个体数目的方法。例如:分株繁殖、珠芽繁殖、压条繁殖、块茎繁殖以及利用现代生物技术进行组织培养和快速繁殖等。 还有一类特殊的繁殖方式，是由其本身能进行的生殖方式，例如:无孢子生殖、无配子生殖、单

25、性生殖或孤雌生殖等。孢子繁殖：蕨类植物成熟的孢子体，其能育叶上产生于孢子，孢子萌发，生长发育，产生新的个体。无孢子生殖：孢子体不经过孢子，而是从于孢子体的边缘或叶的顶端细胞直接形成配子体的现象。无孢子生殖产生的配子体有正常的结构，并有 能产生配子(精子和卵)的精子器和颈卵器，但是这种配子体的细胞染色体 数目是双倍体(2n) ， 因此，其配子体结合后即产生四倍体孢子体。在真蕨类植物中，经过诱导形成的无孢子生殖的二倍体配子体，其所产生的配子也可以与单倍染色体配子体产生的配子相结合，由此产生三倍体的孢子体。因此蕨类植物中多倍体现象比较常见。孢子繁殖：配子体不经过配子的结合，而直接产生抱子体的现象，它

26、主要由除卵细胞以外的营养细胞分化形成。无配子生殖在蕨类植物中相当普遍，有时在同种植物中同时可见无配子生殖和无孢子生殖现象。单性生殖(或孤雌生殖)：单性生殖是指无配子生殖时，孢子体可以从配子体单个细胞或颈卵器附近，或颈卵器内除卵细胞以外的细胞产生，或由一个卵细胞不经过受精的结合，直接形成孢子体，故又称孤雌生殖。分株繁殖：指人工将母株分成两个或多个单独的植株，分别植于适宜环境条件下的土壤基质上，获得新植株的繁殖方式。分株时，每个小植株至 少要保留1 个芽，并使母株保持足够生长的根状茎。骨 牌 蕨 （ 水 龙 骨 科 ）珠芽繁殖：有些蕨类植物的叶轴、叶脉以及叶片上能直接长出小芽苞（珠芽），珠芽在叶片

27、上就能长出根和叶，一旦落地生长就能形成新的植株，这种利用珠芽获得新植株的繁殖方式，就称之为珠芽繁殖胎生铁角蕨 胎生狗脊蕨块茎繁殖：利用蕨类植物的块茎进行繁殖新个体的繁殖方式，就称之为蕨类植物的块茎繁殖。具有块茎的蕨类植物很少，其块茎是由地下根或匍匍茎膨大而来的变态结构，具有贮藏营养和水分以及再生的功能。肾 蕨 的 珠 芽 繁 殖组织培养和快速繁殖：根据植物细胞都具有全能性的特点，应用现代的生物技术手段，采用无菌的操作方法，培养植物的一个离体器官、组织或细胞，获得大量新个体的繁殖方法，称为组织培养。利用组织培养，年增殖率可达几万甚至数百万倍，组织培养对珍稀、优、新品种的植物类群是非常有价值的方法

28、。蕨类植物进行组织培养的方法途径可归纳为三类：l 利用外植体 (茎、叶器官)先诱导出愈伤组织，经过再分化作用，愈伤组织又重新分化为有结构的组织和器官，最终获得完整的幼小植物个体 l 是利用外植体(主要是茎)直接诱导培养而获得幼小植物个体 l 用外植体(茎、叶器官均可)先诱导出绿色小球，类似于兰花的圆球茎，绿色小球再经过诱导培养获得完整的幼小植物个体p蕨类植物的分类蕨类植物重要的分类特征l 茎、叶的外部形态及内部构造 l 孢子囊壁细胞层数及孢子形状 l 孢子囊的环带有无及其位置 l 孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖 l 叶柄中维管束排列形式、叶柄基部有无关节 l 根状茎上有无毛、鳞片等附属器

29、官及形状蕨类植物的分类系统蕨类植物的分类系统,各植物学家的意见颇不一致,过去常将蕨类植物 作为1 个自然群,在分类上被列为蕨类植物门( Pteridophyta), 又将蕨类植物 门分为松叶蕨纲( Psilotinae) 、石松纲( Lycopodinae) 、木贼纲( E quisetinae) 楔叶纲( Sphenopinae) 和真蕨纲( Filicinae) 。也有人在这4 个 纲外加水韭纲( Isoetinae)而成为5 个纲的。也有将4 个纲提升为4 个门或5 个门的。 1978年,我国蕨类植物学家秦仁昌教授将蕨类植物门分为5 个亚门,即 石松亚门( Lycophytina) 、水

30、韭亚门( Isoephytina) 、松叶蕨亚门 ( Psilophytina) 、楔叶亚门( Sphenophytina) 和真蕨亚门( Filicophytina). ， 前4 亚门称为拟蕨类植物( fern -allies) ，真藏亚门称为真蕨类植物(ferns)蕨类植物的分子系统学20世纪末到21 世纪初，分子生物学资料中来自叶绿体基因片段的系统发育分析更新了我们对于整个维管植物演化关系的认识。蕨类植物的分子系统学l Hasebe等( 1994, 1995) 以及Pryer等1995 年率先对蕨类科级演化关系进行了分析。 l 基于已有分子证据， Smith等( 2006, 2008 )

31、发表了现代世界蕨类植物分类系统，并得到了很高的认同Christenhusz et al. (2011) 提出一个和APG系统并行的包括石松类和蕨类的完整科属分类系统，并受到很好的评述。这个新系统在科和亚科的范围界定上己比较稳定，但一些属的分类仍然还存在很大问题，如碎米蕨类 cheilanthoids 、毛蕨类cyclosoroids 、三叉蕨类teclarioids和禾叶蕨类 grammitids等，特别是一些大属还有待开展世界范围的研究。这个新的分 类系统把全世界现代石松类和藏类植物划分为49科、12亚科，约280属。 根据这个系统，中国产石松类和蕨类植物共3 8科和12亚科164属。任何分

32、类系统都不可能是最终的和一成不变的，随着研究的深入，特别是对那些疑难类群和大属的了解，属的划分将会被重新讨论。Ø 石松亚门n 石松亚门的主要特征 土生或附生。 根状茎木质，长圆形，有不定根或根托。 茎分枝。小型叶，鳞片形、钻形或披针形。 孢子囊单生于叶的基部上面或叶腋，或在枝顶形成孢子叶穗;孢子同型或异型。n 石松亚门的主要类群石松亚门植物是古生代植物中占优势的类群之一，如鳞木目和原始鳞木目 等，多数为乔木，茎干，高达到30 m ，构成蕨类森林，并为当时主要造煤植物之一。到中生代，石松亚门植物的木本种类相继绝灭。至新生代，石松亚门植物仅存草本种类。 该亚门植物现仅存2 目:石松目Ly

33、copodiales 和卷柏目Selaginellales 。n 石松目该目现存3 科:石杉科Huperziaceae 、石松科Lycopodiaceae 和石葱 科Phylloglossaceae 。石松科：9属，全球广布；我国有6属。石松属、小石松属、拟小石松属、垂穗石松属、扁枝石松属、藤石松属石杉科：共2属，广布于热带与亚热带。中国2属，主产西南及华南，东北、西北及华东也有分布。有的学者将这两属合并为一属，即石杉属 Huperzia。石葱科：该科仅l 属1 种，分布于澳大利亚和新西兰。石松属 Lycopodium :石松科特征：多年生中型土生植物。主茎伸长匍匐地面，有疏生的叶；侧枝1至多

34、回二叉分枝；小枝密，直立或斜展。叶螺旋状排列，线形，钻形或狭披针形，无柄。孢子囊穗单生或聚生于孢子枝顶端，圆柱形；孢子叶较不育叶宽；孢子囊生于孢子叶腋，内藏，圆肾形，黄色。 全属约10种，我国有6种石松Lycopodium japonicum：产全国除东北、华北 以外的其他各省区，生于海拔100-3300米的林下、灌丛下、草坡、路边或岩石上，日本、印度、缅甸、锡金、不丹、尼泊尔、越南、老挝、柬埔寨及南亚诸国有分布藤石松属Lycopodiastrum :石松科特征：大型土生植物。地下茎长而匍匐。地上主茎木质藤状，伸长攀援达数米。孢子囊穗每6-26个一组生于多回二叉分枝的孢子枝顶端，排列成圆锥形。

35、单种属，广布热带与亚热带石杉属Huperzia :石松科特征：小型或中型土生蕨类。茎直立；具原生中柱或星芒状中柱，二叉分枝，枝上部常有芽苞。叶为小型叶，仅具中脉，一型；线形或披针形，螺旋状排列。孢子叶较小。孢子囊生在全枝或枝 上部孢子叶腋，肾形，2瓣开裂。 分布：本属约100种，热带与亚热带分布，尤以中南美洲为最多。 我国现知25种1变种，主产西南，其他地区也有少量分布蛇足石杉Huperzia serrata马尾杉属 Phlegmariurus:石松科特征：植株较高大，附生，成熟枝下垂或近直立。孢子叶与营养叶明显不同或相似。叶片革质或近革质，全缘。分布：全属约200种，广布于热带与亚热带地区。我国现知23种，西南至华东，华南地区分布马尾杉Phlegmariurus phlegmarian 卷柏目该目现存1科1属，即卷柏科Selaginellaceae卷柏属Selaginella。卷柏属Selaginella :卷柏科u土生，石生，极少附生，常绿或夏绿，通常为多年生草本植物。茎具原生中柱或管状中柱，单一或二叉分枝u孢子体有根、茎、叶分化， u茎中轴上有根托，根托先端生不 定根， u茎分化成表皮、皮层和中柱； u小型叶，有叶舌；翠云草Selaginella uncinata生于林下，海拔50-1200米。中国特有，其 他国家也有栽培&