淡水鱼对浅水湖泊生态及富营养化的影响

1、淡水鱼对浅水湖泊生态及富营养化的影响淡水鱼是湖泊生态系统的重要组成部分，也是重要的资源。渔业 一直是我国许多湖泊的重要功能，包括很多城市湖泊，如杭州西湖、 南京玄武湖、北京昆明湖和武汉东湖等也把提高鱼产量放在显著地 位。鱼类是影响湖泊生态系统的重要因素，影响包括湖泊的生物（尤 其是饵料生物）群落结构、营养物质的状态和水平等。随着湖泊富 营养化问题的日益严重，养鱼与富营养化进程之间的关系愈加受到 各国学者的关注。我国湖泊的放养鱼类一般可分为3类：第1类是滤食性、营中上层 活动的鱼类,如籬、鱸等；第2类是草食性、营中下层活动的鱼类，如 草鱼等；第3类是朵食性或温和肉食性、营底层活动的鱼类，如鲤等。

2、 在我国，湖泊富营养化的进程与渔业的发展几乎是同步的，研究分析 鱼类与浅水湖泊富营养化之间的关系对我国湖泊富营养化治理有重 要的理论价值和实践指导意义。1草食性鱼类的影响草鱼是一种典型的摄食大型水生植物的鱼类。在天然水域中，它 摄食水生植物具有一定的选择性，比较喜食的种类有芾草、黑藻、马 来眼子菜、范草、黄丝草、小茨藻等，不喜食的种类有菜、聚草和水 花生。但在喜食水生植物匮乏的情况下，不喜食的植物也将被吃光, 甚至摄食昆虫及其幼虫。草鱼的食量大，每天摄食沉水植物的量甚至 超过鱼的体重，高的超过体重的93%。沉水植物的饵料系数因种类不同 而有较大差异，其范围在50180。陈洪达认为，其平均值可以

3、120 （湿重）或100（鲜重）计算。因此，当草鱼放养量过大，其摄食强度超过 植物再生产能力时，必然导致水生植物的减少，甚至毁灭。特别是植 株再生能力不强、地下茎和根系又不发达、种子量不多、且为草鱼喜 食的植物最易受害。许多湖泊由于草食性鱼类（特别是草鱼）的过度放养而导致水草 衰减甚至绝迹，使浮游藻类在初级生产者中占绝对优势。草鱼对水草 的破坏力高不仅由于草鱼对水草的消化吸收率低，而且往往由于一 些幼嫩水草被食，使水草的潜在生产力遭受破坏。相对于水草来说, 浮游藻类都是一些对策者，其个体小，生命周期短，缺乏储存大量 营养物质的能力，因此，水草在初级生产者中占优势的湖泊，大量 的营养物质被积存在

4、水草中，从营养上抑制了浮游藻类的生长，使 得水质清澈，这常常被称为水草的“净化功能”。随着水草生物量的 下降，吸收存积在水草的营养，便通过草鱼的摄食排泄被大量释放 到水中，增加了浮游藻类的繁殖，又由于浮游藻类的现存量增加， 降低了湖水的透明度和补偿深度，而这又将进一步减少水草的生存 范围。如此恶性循环，沉水植物越来越少，甚至完全消失。目前武汉 东湖的郭郑湖区,20世纪50年代的水生高等植物顶级群落早己不复 存在，代之而来的是占优势的次生演替。在南京玄武湖、杭州西湖也 发生过由于养殖草鱼而导致湖泊水草衰减的现象。湖北省监利县南部 东港湖的水草面积随草食性鱼类尤其是草鱼的数量而变化：1993 19

5、94年草鱼产量减少，水草增加;1995年草鱼数量猛增，水草面积锐 减。由于草鱼放养量的不合理，草鱼摄食量大大超过了大型水生植物 的再生产量,致使大型水生植物越来越少，甚至一些种类濒于绝迹。我 国多数浅水湖泊已处于富营养化阶段，大型水生植物的存在使水体具 有较强的自净能力。当大型水生植物遭到破坏后，湖泊的缓冲能力下 降，大型水生植物所固定的氮、磷等营养元素重新释放回水体，湖泊 的富营养化程度加重。2肉食性鱼类的影响肉食性鱼类是指鱼类群落中以鱼类为食的鱼类，它们处于较高 的营养级，是水生态系统中主要的顶级消费者，其捕食作用通过下 行效应影响湖泊鱼类及其他生物群落，甚至水体理化因子，从而影 响整个湖

6、泊生态系统的结构和功能。肉食性鱼类的捕食压力通过食物 链影响整个湖泊生态系统，其一般规律是：肉食性鱼类捕食压力增 加，使食浮游动物的饵料鱼类的密度减少，浮游动物密度增加，浮 游植物数量减少，从而使水体的叶绿素含量和初级生产力降低。同时, 浮游植物数量的减少也使水体的透明度增大。肉食性鱼类对湖泊鱼类群落结构的影响主要表现在饵料鱼类的 密度和种类组成两个方而。例如非洲Victoria湖由于外源肉食性鱼类 尼罗尖吻餉的入侵使湖中土著的小型鱼类种群几乎崩溃。肉食性丽鱼 的入侵使Gatun湖中11种优势小型鱼类种群中的7种完全消失，另有3 种鱼类种群明显减少。肉食性鱼类种群的控制也是导致长江中、下游 湖

7、泊小型鱼类大量繁衍的重要因素。饵料鱼类以较低营养及饵料生物 为食，它们种群的变化常导致后者资源的改变。许多饵料鱼类为浮游 动物食性，在肉食性鱼类捕食压力下它们种群的减小常导致浮游动 物数量和生物量增加，浮游动物群落个体增大。许多浮游动物以浮游 植物为食。Vanderploeg等对Michigan湖的研究认为，鮭亚科鱼类的 捕食压力使湖中优势浮游动物食性鱼类灰西稣种群减小导致枝角类 大量繁衍，使浮游植物的丰度降低。浮游植物丰度的减小常导致水体 透明度的增大，并进一步引起叶绿素、初级生产力的变化及湖泊中营 养物质循环的改变。在富营养化湖泊治理中，经典生物操纵理论认为：放养肉食性 鱼类以控制食浮游生

8、物的鱼类，提高大型枝角类的数量，从而增加 对浮游植物的牧食压力，降低藻浊度，促进湖泊生态系统的恢复, 改善湖泊水质。研究表明，在Ringsjon湖，当肉食性鱼类与浮游生物 食性鱼类比率为12%40%时，治理效果良好o Jacobsen等研究显示, 肉食性鱼类影响浮游生物食性鱼类的种类和大小，浮游生物食性鱼 类影响浮游动物（水蚤）的丰度和种类。Beklioglut等在Eym让湖进 行的试验也发现，控制放养浮游生物食性鱼类丁鯛和底栖食性鱼类 鲤鱼1年后，导致透明度增加2. 5倍，无机悬浮固体颗粒浓度减少为 1/ 4. 5 ,叶绿素a浓度降低。尽管肉食性鱼在多数情况下有明显的效 果，但其应用也受到一

9、定的限制。有研究认为，只有当浮游生物食性 鱼的种群密度被降到很低时才有可能实现水质的改善,而肉食性鱼往 往不能长期维持这种稳定状态。此外，生物操纵的理论与技术是基于 温带湖泊生态系统发展起来的，在亚热带水体效果如何还需进一步研 究。3滤食性鱼类的影响传统的湖沼学研究途径为物理和化学因素一浮游植物一浮游动 物一鱼类，即研究“上行效应”，与此相反的途径为“下行效应”， 即鱼类对淡水生态系统结构和功能的影响。“下行效应”是近20年来 国际湖沼学领域的研究热点之一，其中重点为浮游生物食性的鱼类 如何通过对浮游生物的影响，进而对水体的水质产生影响。在富营养湖泊治理中，非经典生物操纵理论认为直接投加滤食

10、性鱼类也能起到很好的效果。湖泊中危害性最大的是微囊藻水华，利 用讎、備可直接进行控制，因为滤食性鱼类不仅滤食浮游动物，有的 也能滤食浮游植物。在武汉东湖的研究表明，以浮游生物为食的讎和 鳍，能有效地遏制微囊藻水华，讎、備遏制水华的有效放养密度（亦 即有效生物量）为4650g/m3。在波兰Warniak湖，放养鏈鱼（密度为 3090g/m3）后，浮游植物总生物量和蓝藻份额都大大减少。在巴西 一个热带水库用籬进行中型受控生态系统试验的结果也表明，讎能 成功地控制微囊藻水华。有研究者认为，在热带和亚热带地区枝角类 种类较少，而且体型较小，浮游植物食性鱼是更为合适的生物操纵 工具。但是也有研究发现，滤

11、食性鱼类的滤食活动及其生理代谢的增 加，有利于促进氮、磷的释放，浮游植物的大量繁殖;大型浮游植物 被大量滤食后，导致浮游植物趋于小型化，使浮游植物的总生物量也 因此增加;大型浮游动物种类和数量减少，小型种类则得以发展。其 结果，造成群落结构趋于简单，多样性指数下降。也有研究表明，引 入讎鱼不能完全地控制浮游植物，浮游植物组成有了显著的改变， 可是生物量只减少了一点，蓝藻仍有可能出现。因此，能否利用鎚備 鱼控制蓝藻水华，有赖于人们对水体动、植物群落结构及其相互关系 的了解。其中，如何根据水体特点，制订合理的鏈鱸鱼放养时间和放 养量非常重要。虽然讎鱼的生物操纵适合于中止蓝藻水华，但是减少 浮游生物

12、食性鱼类是比引入滤食性鱼类更适合增加水体透明度的方 法。4杂食性鱼类的影响相对于以上几种食性的鱼类，杂食性鱼类对湖泊生态系统的影 响更加复杂。研究表明，杂食性鱼类所引起的上行效应比下行效应更 明显，其上行效应可能包括生物扰动作用、分泌物的营养添加作用 等。杂食性鱼类有助于分层湖水的混合，促进营养盐自下而上的补 充。同时，它们的活动（如觅食）会搅动沉积物，使底质-湖水界面 活跃，底泥中的营养物恢复悬浮状态，重新进入水层，从而促进藻 类的繁殖。例如，杂食性罗非鱼的放养能促进水环境中营养盐的循环, 而且随着罗非鱼放养量的增加，水体的浊度、叮和TP也相应增加，并 促进浮游植物叶绿素a含量的增加。又如，

13、杂食性鲤鱼主要栖息在水 体底部，其摄食活动会搅动沉积物，使底质-界而活跃，底泥中的营 养物质恢复悬浮状态，重新进入水层，促进了营养盐自下而上地补 充，促进了水体中氮、磷含量的上升。在富营养湖泊治理中，通过降低杂食性鱼类的放养量，能降低水 体的营养盐浓度，改善水质。如在芬兰Vesijrvi湖富营养化治理 中，19751976年该湖进行了截污，截污后湖水的总磷浓度出现了大 幅度下降，但随着内源负荷的上升，夏季的总磷远远高于冬季，随 后湖水总磷没有明显的下降，一直到80年代末，该湖蓝藻水华仍十 分严重。从1989年开始，在该湖的Enonselk湖湾开展了以去除小型鲤 科鱼类为主的生态恢复。鱼类的密度

14、从1989年的172kg/hm2下降到 1993年的不到30kg/hm2。随后叶绿素有了明显的下降，而透明度几乎 增加了 1倍。同时，蓝藻的生物量从占浮游植物总生物量的约67%降 到9%左右。由于透明度增加，沉水植物的覆盖度也明显增加。 Kairesalo等发现，小型鲤科鱼类的减少并未显著增加大型枝角类的 密度，因此透明度的增加和蓝藻生物量的降低不是因为浮游动物对 浮游植物的牧食作用，而是由鱼类密度的降低直接减少了鱼类对水 体营养盐的释放和对沉积物的扰动所导致的变化。5展望鱼类是生态系统的主要组成部分，在生态系统中扮演着重要的 角色： 鱼类可以通过摄食控制其食物生物种群的数量，并沿食物 链下传，影响食物链中的各个环节，产生所谓的下行效应；鱼类 通过排泄、释放，加速水体营养盐的循环,增加内源负荷通量；鱼 类的摄食活动可以影响湖泊沉积物的再悬浮，增加水体的浑浊度、降 低水体光照、影响水生植物生长，摄食活动还会直接破坏水生植物着 6平零地提升自我根等。放养不同生活习性鱼类、选择性捕捞对湖泊生态系统的结构、 功能、演化有显著影响，同样湖泊生态系统的变化也影响着水体的水 质和自净能力，进而影响人类湖泊功能的发挥。长期以来，湖泊渔业 是我国湖泊的重要利用方式，但发展湖泊养殖必须与湖泊环境管理 相结合。湖泊渔业是我国湖泊的重要利用方式，这也完全不同于欧美。欧 美湖泊的渔业主要是垂钓业，虽然也存