代谢总论与生物氧化

1、代谢总论与氧代谢代谢总论与氧代谢本章重点及难点本章重点及难点重点：掌握新陈代谢、呼吸链、生物氧化的概重点：掌握新陈代谢、呼吸链、生物氧化的概念，高能磷酸化合物的概念及念，高能磷酸化合物的概念及ATPATP的作用；掌的作用；掌握呼吸链电子传递体的组成及排列方式握呼吸链电子传递体的组成及排列方式难点：与能量代谢有关的一些概念；呼吸链的难点：与能量代谢有关的一些概念；呼吸链的组成成分、排列顺序；氧化磷酸化的机理组成成分、排列顺序；氧化磷酸化的机理 。第一节第一节 新陈代谢总论新陈代谢总论一、新陈代谢的概念一、新陈代谢的概念新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用） 分解代谢分解代谢（

2、异化作用）（异化作用）生物小分子合成为生物小分子合成为生物大分子生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物大分子分解为生物小分子生物小分子能量代能量代谢谢物质代谢物质代谢概念：生物与外界环境进行物质和能量交换的全过程。概念：生物与外界环境进行物质和能量交换的全过程。新陈代谢的共同特点：新陈代谢的共同特点：1. 由酶催化，反应条件温和。由酶催化，反应条件温和。2. 反应顺序严格，彼此协调。反应顺序严格，彼此协调。3. 对环境高度适应性。对环境高度适应性。新陈代谢是在不断的合成和分解中完成遗传信息的储存、新陈代谢是在不断的合成和分解中完成遗传信息的储存、传递和表达过程。传递和表

3、达过程。中间代谢：细胞与周围环境进行物质和能量交换的过程。中间代谢：细胞与周围环境进行物质和能量交换的过程。细胞生物体二、二、 新陈代谢的研究方法新陈代谢的研究方法1. 活体内活体内(in vivo)与活体外与活体外(in vitro)实验法实验法2. 同位素示踪法同位素示踪法3. 代谢途径阻断法代谢途径阻断法4. 遗传缺欠症方法遗传缺欠症方法5. 气体测量法气体测量法6. 核磁共振波谱法（核磁共振波谱法（NMR）研究方法涉及代谢途径研究方法涉及代谢途径l1、体系的概念、性质、状态Def：研究中涉及到的所有物质的总称。Kind：开放系统、隔离系统、封闭系统Nature：压力、温度、体积、组成、

4、比热、表面张力Status：和体系的性质有关l2、热力学定律第一：孤立体系中的能量可以变换形式但是总能量不变。第二：热只能从高温部分向低温部分传导，即过程的方向性。熵：体系能量分散程度的状态函数，即混乱度。G = H - TS 三、三、 生物体内能量代谢的基本规律生物体内能量代谢的基本规律自由能：自由能：生物体（或恒温恒压下）用以作功的能量。生物体（或恒温恒压下）用以作功的能量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。G = H - TS对于对于 A + B C + DG= - 2.

5、303 RT lgK K = CD / AB a. a.利用化学反应平衡常数计算利用化学反应平衡常数计算 基本公式：基本公式：G=GG=G+ RTlnQc + RTlnQc (Qc-(Qc-浓度商浓度商) ) GG= - RTlnKeq= - RTlnKeq 例例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 b.b.利用标准氧化还原电位（利用标准氧化还原电位（E E ）计算）计算（限于氧化还原反应）（限于氧化还原反应） 基本公式：基本公式：GG=nFEnFE (E (E=E=E+ +-E-E- -) 例例：计算：计算NADHNADH氧化反应的氧化反应的GG达平衡

6、时达平衡时 =Keq=19解：解：GG= - RTlnKeq= - RTlnKeq =-2.303 =-2.303 8.314 8.314 311 311 log19 log19 =-7.6 KJ / molG=GG=G+ RTlnQc (Qc-+ RTlnQc (Qc-浓度商浓度商) ) =-7.6+ 2.303 =-7.6+ 2.303 8.314 8.314 311 311 log0.1 log0.1 =- =-13.6 KJ / mol未达平衡时未达平衡时 =Qc=0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时，达到平衡时， G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求

7、G0 。如果反应未达到平衡。如果反应未达到平衡，设，设G-1- P=0.01mol.L， G-6-P=0.001mol.L，求求反应的反应的 G 是多少？是多少？例题：例题：NADH + HNADH + H+ + + + O O2 2=NAD=NAD+ + + H+ H2 2O O 正极反应：正极反应：1/2 O1/2 O2 2 + 2H+ 2H+ + + 2e + 2e H H2 2O O E E+ + 0.820.82负极反应：负极反应：NADNAD+ + + H+ H+ + + 2e + 2e NADHNADH E E- - -0.3 -0.3GG -nFE-nFE -2-2964859

8、64850.82-(-0.32)0.82-(-0.32) -220 KJ-220 KJmolmol-1-1 物质在生物体内进行的氧化称为物质在生物体内进行的氧化称为生物氧化生物氧化，亦称，亦称“组织组织氧化氧化”、“组织呼吸组织呼吸”或或“细胞氧化细胞氧化”。第二节第二节 生物氧化生物氧化糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+ +甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoACoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ADP+Pi ATP ATP l生物氧化中物质的氧化方式有加氧、生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的脱氢、失电子，遵循氧化还原反应

9、的一般规律。一般规律。l物质在体内外氧化时所消耗的氧量、物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（最终产物（COCO2 2，H H2 2O O）和释放能量均）和释放能量均相同。相同。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点w是在细胞内温和的有水环境中（体温，是在细胞内温和的有水环境中（体温，pHpH接近中性），经一系列酶促反应逐步接近中性），经一系列酶促反应逐步缓慢进行，能量逐步释放，以缓慢进行，能量逐步释放，以ATPATP形式形式储存和转运，有利于机体捕获能量，提储存和转运，有利于机体捕获能量，提高高ATPATP生成的效率。生成的效率。w物质的氧化方式是脱氢反应，脱下的氢物质的氧化方式是脱氢反应

10、，脱下的氢在酶、辅酶和电子传递系统参与下经一在酶、辅酶和电子传递系统参与下经一系列传递与水结合生成系列传递与水结合生成H H2 2O O；二氧化碳；二氧化碳（COCO2 2 ）是由于糖、脂类和蛋白质转变）是由于糖、脂类和蛋白质转变成含羧基的化合物（有机酸）直接脱羧成含羧基的化合物（有机酸）直接脱羧或氧化脱羧产生或氧化脱羧产生。生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w在高温、高压以及干燥的条在高温、高压以及干燥的条件下进行，是剧烈的自由基件下进行，是剧烈的自由基反应，能量是突发式释放的。反应，能量是突发式释放的。产生的能量以光与热的形式产生的能量以光与热的形式散发在环境中。散发在环境中。w产生的产生的

11、COCO2 2、H H2 2O O是由物质中的是由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。碳和氢直接与氧结合生成。场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在质膜上进行场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在质膜上进行。三、生物氧化中自由能变化及氧化还原电位三、生物氧化中自由能变化及氧化还原电位1 1、自由能（、自由能（GibbsGibbs，G G）的概念：）的概念： 是指在一个反应体系的总能量中，在恒温恒压条件下是指在一个反应体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够用以作功的那一部分能量。能够用以作功的那一部分能量。即生物体中进行生物氧化所提供的能。即生物体中进行生物氧化所提供的能。 恒温恒压条件下自由能变化公

12、式为恒温恒压条件下自由能变化公式为G =G =H H T T S S意义：意义：1)1)用其判断一个反应是否能发生；用其判断一个反应是否能发生； 2)2)生物体用以作功的能为体内生化反应放出的自由能；生物体用以作功的能为体内生化反应放出的自由能； 3 3）生物氧化所提供的能是机体可利用的自由能。）生物氧化所提供的能是机体可利用的自由能。u高能化合物的共同特点是含有容易断裂的高能化合物的共同特点是含有容易断裂的“活泼键活泼键”，水解时可释放大于，水解时可释放大于21KJ/mol21KJ/mol的能的能量，常用符号量，常用符号 表示表示。第二节、高能化合物第二节、高能化合物 生物体内的放能反应与吸

13、能反应偶联，最基本的生物体内的放能反应与吸能反应偶联，最基本的形式是通过高能化合物实现的。形式是通过高能化合物实现的。1、高能化合物的概念高能化合物的概念：指含有高能键，在标准条件下（pH=7,250C,1mol/L)发生水解时可释放大量自由能的化合物。2、高能化合物的类型：根据分子中是否含有磷酸高能化合物的类型：根据分子中是否含有磷酸可分为磷酸类高能化合物和非磷酸类高能化合物。可分为磷酸类高能化合物和非磷酸类高能化合物。必须注意：必须注意：并非所有的磷酸化合物都是高能化合物。并非所有的磷酸化合物都是高能化合物。u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol21

14、KJ/mol的磷酸酯键，常的磷酸酯键，常表示为表示为 P P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物1 1）磷氧键型：如）磷氧键型：如ATPATP、磷酸烯醇式丙酮酸等、磷酸烯醇式丙酮酸等2 2）磷氮键型：如磷酸肌酸等）磷氮键型：如磷酸肌酸等3 3）硫酯键型：如脂酰）硫酯键型：如脂酰CoACoA等等4 4）甲硫键型：）甲硫键型：S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸根据分子结构的特点和所含高能键的特征进行根据分子结构的特点和所含高能键的特征进行分类。分类。一、一、ATPO-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）（

15、三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸ATP是一种高能磷酸化合物，在细胞中，它与ADP的相互转化实现贮能和放能，从而保证细胞各项生命活动的能量供应。生成ATP的途径主要有两条：一条是植物体内含有叶绿体的细胞，在光合作用的光反应阶段生成ATP；另一条是所有活细胞都能通过细胞呼吸生成ATP。 7.3千卡/摩尔ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温

16、维持体温) )生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。机械能机械能-运动运动化学能化学能-合成合成渗透能渗透能-分泌吸收分泌吸收电能电能-生物电生物电热能热能-体温体温光能光能-生物发光生物发光ATPATP是生物系统能量交换的中心是生物系统能量交换的中心荧火虫荧火虫ATPATP作用：作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者，是能量货是能量的携带者或传递者，而非贮存者，是能量货币；同时也是磷酸化酶的辅酶。币；同时也是磷酸化酶的辅酶。OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH210.3千卡/摩尔7.7千

17、卡/摩尔COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-(1)酰基磷酸化合物1,3-磷酸甘油酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔H3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸R COOPOOO-A酰基腺苷酸RCH COOPOOO-AN+H3氨酰基腺苷酸OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔O SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸RCOSCoA酰基辅酶ACOO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸定义定义在生物氧化过程中，从代谢物脱下的成对氢原子在生物氧化过程

18、中，从代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶组成的连锁最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶组成的连锁传递体系称为呼吸链传递体系称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递又称电子传递链链(electron transfer chain)。呼吸链是。呼吸链是代谢物上氢原子代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列电子传递体，最后传被脱氢酶激活脱落后，经一系列电子传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的过程。递给被激活的氧分子而生成水的过程。组成：递氢体和电子传递体（

19、组成：递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e），存），存在于线粒体内膜上在于线粒体内膜上 外膜外膜内膜内膜线粒体线粒体基质基质丙酮酸丙酮酸脂肪酸脂肪酸氨基酸氨基酸辅酶辅酶Q嵴嵴NADH-Q还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶QH2-细胞色素细胞色素c呼吸链共包括四种具有传递电子功能的酶复合体呼吸链共包括四种具有传递电子功能的酶复合体(complex，由相应酶和传递体共同组成由相应酶和传递体共同组成) 和两种单独成分。和两种单独成分。* * Q( Q(泛醌泛醌) ) 和和 细胞色素细胞色素C(C(Cytc) )均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复

20、合体中。线粒体呼吸链复合体线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH- Q Q还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸-细胞色素细胞色素C细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-琥珀酸琥珀酸-Q Q还原酶还原酶QH2QH2-细胞色素细胞色素C细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu

21、 多肽链数多肽链数394 1013 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有有NADNAD+ +和和NADPNADP+ +，大多脱氢酶以，大多脱氢酶以NAD NAD + +为为辅酶。辅酶。 电子和氢离子一起被接受，还原型电子和氢离子一起被接受，还原型CoCo将氢移到将氢移到NADHNADH（黄素）脱氢酶上。（黄素）脱氢酶上。NAD+和和NADP+的结构的结构R=H: NAD+; R=H2PO3:N

22、ADP+NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 黄素脱氢酶黄素脱氢酶（NADHNADH脱氢酶）脱氢酶）是黄素蛋白，是黄素蛋白，其辅基其辅基FMNFMN（ FAD FAD ）接受）接受2 2个氢原子成还个氢原子成还原型的黄素单核苷酸。原型的黄素单核苷酸。FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN 。NADHNADH脱氢酶还有几个非血红素铁原子与酸不脱氢酶还有几个非血红

23、素铁原子与酸不稳定的硫原子结合，组合成铁稳定的硫原子结合，组合成铁- -硫中心硫中心（iron-sulfuriron-sulfur centercenter) )。借铁的变价。借铁的变价（Fe Fe 3 3 + + Fe Fe 2 2 + + ）接受电子并转给辅酶）接受电子并转给辅酶Q Q。铁铁- -硫中心：存在于微生物、动物组织中，在硫中心：存在于微生物、动物组织中，在NADHNADH呼吸链中有多个不同的铁呼吸链中有多个不同的铁- -硫中心。硫中心。NADHNADH脱氢酶复合物包括两个电子传递系统脱氢酶复合物包括两个电子传递系统（酶，（酶，FMNFMN，铁，铁- -硫中心）。硫中心）。铁硫蛋

24、白中辅基铁硫簇铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3+e 反应传递电子。反应传递电子。 表示无机硫表示无机硫 铁硫蛋白铁硫蛋白 又称泛又称泛醌醌（ubiquinoneubiquinone，CoQCoQ) )，是脂溶性化合是脂溶性化合物，可接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转物，可接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转变为泛醇变为泛醇（ CoQHCoQH2 2）。）。所以处在呼吸链的中所以处在呼吸链的中心地位。它与蛋白质结合不紧，可在黄素心地位。它与蛋白质结合不紧，可在黄素脱氢酶类与细胞色素类之间起载体作用。脱氢酶类与细

25、胞色素类之间起载体作用。 泛醇将电子传给细胞色素泛醇将电子传给细胞色素bcbc1 1复合体，复合体， H H+ +释出。释出。泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。时可生成中间产物半醌型泛醌。 一类以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质。广泛一类以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质。广泛分布于生物细胞，由于呈现颜色，故称细胞色素。分布于生物细胞，由于呈现颜色，故称细胞色素。作用：靠铁的变价传递电子由作用：靠铁的变价传递电子由CoQCoQ传到氧。传到氧。

26、 a a、cytbccytbc1 1复合体：含复合体：含ctybctyb 、ctycctyc1 1及铁及铁- -硫蛋白。硫蛋白。 b b、cytcyt氧化酶：含氧化酶：含ctyactya和和ctyactya3 3 。 除含铁还含铜（除含铁还含铜（ Cu Cu 2 2 + + Cu Cu + + ） c c、cytccytc：在：在ctybcctybc1 1复合体和复合体和ctycty氧化酶间传递电氧化酶间传递电子。子。细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。 传递体传递体 作

27、用作用 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 （NAD+） 递氢体递氢体尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+） 递氢体递氢体 黄素蛋白（辅基为黄素蛋白（辅基为 FAD和和 FMN） 递氢体递氢体 铁硫蛋白（铁硫蛋白（Fe-S） 单电子传递体单电子传递体辅酶辅酶Q 递氢体递氢体细胞色素类细胞色素类 单电子传递体单电子传递体1. NADH1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH NADH 复合体复合体Q Q 复合体复合体CytCyt c c 复合体复合体OO2 2糖、脂、蛋白质等有机物在氧化分解过程中脱下的氢，大部糖、脂、蛋白质等有机物在氧化分解过程中脱下的

28、氢，大部分经此呼吸链氧化为水。例如丙酮酸、异柠檬酸、乳酸、酮分经此呼吸链氧化为水。例如丙酮酸、异柠檬酸、乳酸、酮戊二酸、苹果酸、谷氨酸等。戊二酸、苹果酸、谷氨酸等。2. 2. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q Q 复合体复合体CytCyt c c 复合体复合体OO2 2一般情况下琥珀酸、一般情况下琥珀酸、a-a-磷酸甘油氧化脱氢生成磷酸甘油氧化脱氢生成FADH2FADH2作为这条作为这条呼吸链的最初供体。呼吸链的最初供体。四、体内两条重要的呼吸链ATPATP的生成：的生成： 主要由：主要由：ADP+pi+ADP+pi+能量能量ATPATP 少数情况：少数情况：A

29、MP+ ppiAMP+ ppi+ +能量能量ATPATP1. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分布底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分布, 形成了某些高能磷酸化合物的中间产物形成了某些高能磷酸化合物的中间产物, 通过酶通过酶的作用使磷酸基团转移到的作用使磷酸基团转移到ADP上形成上形成ATP的作用。的作用。X + ADP ATP + XP是捕获能量的一种方式，是捕获能量的一种方式， 在发酵作用（在发酵作用（无氧呼吸无氧呼吸）中是进行生物氧）中是进行生物氧 化取得能量的唯一方式。化取得能量的唯一方式。和氧的存在与否无关，和氧的存在与否无关， 在在ATP 生成中没

30、有氧分子参与，也不经生成中没有氧分子参与，也不经 过电传递链传递电子。过电传递链传递电子。特点特点:底物水平磷酸化反应举例底物水平磷酸化反应举例COOCOO- -C-OC-O P P CHCH2 2磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸 COOCOO- -C=OC=OCHCH3 3丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADPADP ATPATPCHHCCH2OPO3H2OH3-磷酸甘油醛O+ H3PO4NAD+NADH+H+CHCCH2OPO3H2OHOOPO3H2ADPATP1，3-二磷酸甘油酸CHCCH2OPO3H2OHOOH3-磷酸甘油酸定义：定义：在生物氧化过程中，底物脱氢产生在生物氧化过程中，底

31、物脱氢产生NADH NADH 和和FMNHFMNH2 2经经呼吸链传递氧化生成水的同时，所释放的呼吸链传递氧化生成水的同时，所释放的自由能用于偶联自由能用于偶联ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP，这种氧化与磷，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化 (oxidative (oxidative phosphorylationphosphorylation) )，又称为偶联磷酸化。氧化磷酸又称为偶联磷酸化。氧化磷酸化化是是NADH NADH 和和FMNHFMNH2 2通过氧化呼吸链的电子传递相联通过氧化呼吸链的电子传递相联系的合成系的合成ATPATP的作

32、用。即电子传递与的作用。即电子传递与ATPATP形成的偶联形成的偶联机制。机制。ADP ATP底物底物产物产物FAD FADH2NAD NADHH2O电子传递体系电子传递体系磷酸化：磷酸化：能量能量是需氧生物获得是需氧生物获得ATP 的一种主要方式的一种主要方式, 是生物体内能量转移的主要环节是生物体内能量转移的主要环节, 需要氧需要氧分子的参与。分子的参与。真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜 进行进行, 原核生物在细胞质膜上进行。原核生物在细胞质膜上进行。特点：特点：脱氢必需辅酶 呼吸链电子传递抑制剂呼吸链电子传递抑制剂 是能够专一阻断呼吸链中某些部位电子传

33、递的是能够专一阻断呼吸链中某些部位电子传递的物质和化学药品。它的特点是可抑制呼吸链的物质和化学药品。它的特点是可抑制呼吸链的某一环节，使呼吸链中断。因底物的氧化作用某一环节，使呼吸链中断。因底物的氧化作用受阻，偶联的磷酸化作用无法进行，受阻，偶联的磷酸化作用无法进行，ATPATP的生成的生成随之减少。这类物质和化学药品大多对人类或随之减少。这类物质和化学药品大多对人类或哺乳动物乃至需氧生物具有极强的毒性。哺乳动物乃至需氧生物具有极强的毒性。（一）生物氧化抑制剂（一）生物氧化抑制剂 解偶联剂解偶联剂不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，而是不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，而是抑制由抑制由ADP+PiA

34、DP+Pi生成生成ATPATP的磷酸化作用，使的磷酸化作用，使氧化产生的能量不能用于氧化产生的能量不能用于ADPADP磷酸化。即磷酸化。即使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白、双香豆素、如：解偶联蛋白、双香豆素、2,4-二硝基二硝基苯酚、缬氨霉素、短杆菌肽等。苯酚、缬氨霉素、短杆菌肽等。 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 直接作用于直接作用于ATP合成酶复合体，对电子传递合成酶复合体，对电子传递及及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （二）（二）ADP、Pi与与ATP的调节作用的调节作用负反馈调节。当负反馈调节。当ATP高时，高

35、时，ADP、AMP下降，氧化磷酸化速下降，氧化磷酸化速度减慢，度减慢，NADH堆积，堆积，TCA循环速度减慢，循环速度减慢，ATP合成降低；合成降低；当当ATP低时，低时，ADP、AMP升高，氧化磷酸化速度加快，升高，氧化磷酸化速度加快，TCA循环速度加快，循环速度加快，ATP合成增加。合成增加。ADP/ATP是限制氧化磷酸化速度的因素。通过是限制氧化磷酸化速度的因素。通过ATP浓度对氧浓度对氧化磷酸化速率进行调控的现象称为呼吸控制。化磷酸化速率进行调控的现象称为呼吸控制。（三）甲状腺激素（激素的调节）（三）甲状腺激素（激素的调节）激活激活Na+,K+ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加；酶和解偶联蛋白基因表达均增加；也可增强氧化磷酸化，使也可增强氧化磷酸化，使ATP合成增加。合成增