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文档简介
1、生物生物入侵的机制入侵的机制参考文献:生物入侵机制研究参考文献:生物入侵机制研究进展进展 (徐承远、张文驹、(徐承远、张文驹、 卢宝荣、陈家宽卢宝荣、陈家宽 20042004)中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)一:背景提要一:背景提要外来种外来种(exotic species(exotic species或或alien species)alien species)是指是指那些那些借助人为作用而越过不可自然逾越的空间障碍借助人为作用而越过不可自然逾越的空间障碍,在在新栖息地生长鬟殖并建立稳定种群的物种。新栖息地生长鬟殖并建立稳定种群的物种。外来种外来种中有一些种类在新栖息地发生爆发性中有一些
2、种类在新栖息地发生爆发性的生长,的生长,往往往往失去控制,这些外来种被称为人侵种失去控制,这些外来种被称为人侵种( (invasivespeciesinvasivespecies) )。随着人类。随着人类活动对自然活动对自然界界影响的日益加剧影响的日益加剧,生物,生物入侵已成为全球关注的问题。生物入侵改变入侵已成为全球关注的问题。生物入侵改变了原有了原有的生物地理分的生物地理分布和自然生态系统的结构与布和自然生态系统的结构与功能功能,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛广泛的生物的生物污染,危及土著群落的生物多样性并污染,危及土著群落的生物多样性并
3、影响农业影响农业生产,造成了臣大的经济生产,造成了臣大的经济损失损失中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)二二:生物入侵的过程:生物入侵的过程外米种入侵町分为几个阶段:外米种入侵町分为几个阶段:引入引入(import)(import)、逃逸逃逸(escape)(escape)、种群建市、种群建市(establish)(establish)和危害和危害(pest(pest,对许多对许多外来种的统汁研究发现,相邻两个阶段问的外来种的统汁研究发现,相邻两个阶段问的成功率,成功率,但是但是,些,些有目的引有目的引入的群体如引种作物等,其成功率入的群体如引种作物等,其成功率要高得多要高得多,此外受十扰明
4、显的地区曲阶段削的,此外受十扰明显的地区曲阶段削的成功率成功率也也高于高于1010,一些,一些疾病与昆虫方面的疾病与昆虫方面的研究表明研究表明某些生物入侵的某些生物入侵的最初阶段最初阶段可能经历了可能经历了一个难以检测的时期,此时入侵一个难以检测的时期,此时入侵种群种群数量稀少且分布分散,一般手段根本无法刘其数量稀少且分布分散,一般手段根本无法刘其检检测测以后是一段较长的潜伏期。潜伏期过后,以后是一段较长的潜伏期。潜伏期过后,” 入侵入侵种群被发现时已具有相当规模,甚种群被发现时已具有相当规模,甚至至1 1一分巩固一分巩固了了,肖肖入侵种群分布面税达到一个域值后,就入侵种群分布面税达到一个域值
5、后,就可能发生爆炸性的扩展。扩展可能发生爆炸性的扩展。扩展主要主要依靠两种途径:第一种方式是通过种群的依靠两种途径:第一种方式是通过种群的扩大向扩大向周围卒间扩散,这一方式是短程的,周围卒间扩散,这一方式是短程的,町能是町能是“流流”式式的传播,即从一个点沿某些特定的通道传到另的传播,即从一个点沿某些特定的通道传到另一个一个电而没有一个明显电而没有一个明显的护张而的护张而(Carey(Carey,1996)1996);第二种第二种方式是借助某尴载体传播,距离较长,且口方式是借助某尴载体传播,距离较长,且口J J以是以是跳跃式跳跃式的主要是通过动物或人的活动等途径携带的主要是通过动物或人的活动等
6、途径携带外来种扩展外来种扩展在国际商务文化交流在国际商务文化交流U U益发展的益发展的今天,今天,人为人为活动对外来种的扩展起活动对外来种的扩展起r r相当大的作用:对相当大的作用:对北美五北美五大湖区斑大湖区斑贻的个案研究表贻的个案研究表明明斑贻贝的传播主要足由于船只运输造成的,斑贻贝的传播主要足由于船只运输造成的,与之与之相比相比,水鸟,水鸟等野生动物对它的传播等野生动物对它的传播作用则微乎作用则微乎其激。其激。有学者试图通过有学者试图通过模型模拟入侵种模型模拟入侵种传播的一般传播的一般过程,过程,但其结沦还有待于但其结沦还有待于观察和实验观察和实验的证实,的证实,中国外来入侵生物的危害与
7、管理对策(I)三:生物入侵的机制三:生物入侵的机制3.1.3.1. 外来种的生物学特性外来种的生物学特性3.23.2. .入侵种与土著种间的相互作用入侵种与土著种间的相互作用3.33.3. .新栖息地群落生物多样性对入侵新栖息地群落生物多样性对入侵的抵抗性的抵抗性3.43.4新新栖息地环境变化栖息地环境变化中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)3.1. 3.1. 外来种的生物学特性外来种的生物学特性一般一般认为,成功的认为,成功的外来种对外来种对各种环境因子的适应幅度较广,对环境有较强各种环境因子的适应幅度较广,对环境有较强的忍耐的忍耐力,力,如耐如耐荫、荫、耐贫瘠耐贫瘠土壤、土壤、耐耐污染污
8、染等。这些特性使外柬种在一些环境中获得对等。这些特性使外柬种在一些环境中获得对土土著种著种的竞争优势,或能占据土著种不能利用的的竞争优势,或能占据土著种不能利用的生态位,生态位,从而成功入侵。很多研究从而成功入侵。很多研究通过通过分析环境因子分析环境因子与物种的分布建市丁模型,对生物入侵与物种的分布建市丁模型,对生物入侵进行预测。进行预测。当前的研究当前的研究集中于外束种对气候集中于外束种对气候的适应,的适应,建立了地域特异建立了地域特异与物种与物种特异两类模型,前者预测某特异两类模型,前者预测某一地区最易一地区最易受受到到自哪里自哪里的生物入侵,后者则预测哪些地区最易受某的生物入侵,后者则预
9、测哪些地区最易受某一特定一特定物种物种入入侵:侵:许多模型在一定许多模型在一定程度程度上与观察结果十分吻合,但在某些方面与上与观察结果十分吻合,但在某些方面与实际情况有出实际情况有出入。近来入。近来的研究还发现,成功的外柬种不一定的研究还发现,成功的外柬种不一定生态幅生态幅很宽,如在一些太平洋岛屿很宽,如在一些太平洋岛屿山地,山地,外来种占据外来种占据的实际生态位的实际生态位与分布范围比土著种要小得多。这些与分布范围比土著种要小得多。这些种入侵种入侵成功成功的主要原因小足生态幅宽,而是人为的主要原因小足生态幅宽,而是人为干扰破坏干扰破坏了原乍牛物群落所了原乍牛物群落所致。致。中国外来入侵生物的
10、危害与管理对策(I)由此町见,将来的研究不能仅停留在分析外束种对新栖息地一般环境条件的适应由此町见,将来的研究不能仅停留在分析外束种对新栖息地一般环境条件的适应能力上,要在此基础上根据具体情况结台种间关系、环境变化等其他崮素综合考能力上,要在此基础上根据具体情况结台种间关系、环境变化等其他崮素综合考虑。外来种的繁殖和传播特性人侵种的繁殖特性对其在新栖息地种群的建立有很虑。外来种的繁殖和传播特性人侵种的繁殖特性对其在新栖息地种群的建立有很大作用。通常成功的外来种都有很强的繁殖能力,能迅速产生大量的后代如:大作用。通常成功的外来种都有很强的繁殖能力,能迅速产生大量的后代如:有很强的营养繁殖能力能由
11、碎片长成植株;能年多次开花,产牛大量的种子与有很强的营养繁殖能力能由碎片长成植株;能年多次开花,产牛大量的种子与幼苘。幼苘。中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)3.2.3.2.入侵种与土著种间的相互作用入侵种与土著种间的相互作用一一种流行的观念认为,种流行的观念认为,外来种外来种在新栖息地成功入侵的主要原因是失七其在新栖息地成功入侵的主要原因是失七其天敌天敌( (病病原体、捕食者、寄生虫等原体、捕食者、寄生虫等) )的控制的控制,在其,在其著作中就给出著作中就给出r r许多例证。从原产地引进许多例证。从原产地引进天敌行生物防治天敌行生物防治已成为控制外来种的重要手段。著名已成为控制外来种的重
12、要手段。著名的例子的例子如澳洲瓢虫防治吹棉如澳洲瓢虫防治吹棉蚧。这些成功蚧。这些成功的例子很好地支持了这一经典观点,使其的例子很好地支持了这一经典观点,使其广泛被广泛被人们接受人们接受。但。但近年近年来的研究表明,生物人侵是个很来的研究表明,生物人侵是个很复杂的复杂的过程,缺乏天敌的控制足某些外来种成功过程,缺乏天敌的控制足某些外来种成功的的主要原因但主要原因但对另一些外来种来说则不足。有时即使对另一些外来种来说则不足。有时即使天敌天敌被成功引入某一地区,被成功引入某一地区,也无法控制外来种。如也无法控制外来种。如澳大利亚澳大利亚曾引入空心莲子草叶曾引入空心莲子草叶甲与甲与一种蛾一种蛾类来类来
13、防治外来种防治外来种空心空心莲子莲子草。天敌在水域中取得了较好的效果,但无法草。天敌在水域中取得了较好的效果,但无法控制控制空心莲子草的旱生空心莲子草的旱生种种群。另群。另有研究表明新栖息地的一些土著种可能转向取有研究表明新栖息地的一些土著种可能转向取食外来种食外来种,形成其新的天敌,形成其新的天敌,使土著群落对一些使土著群落对一些外来种的外来种的抵抗力得到抵抗力得到增强诛增强诛之天敌之天敌因素因素在人侵中的作用远比在人侵中的作用远比过占料想的要复杂,还过占料想的要复杂,还有待于有待于进一步的深人研究进一步的深人研究。外来种。外来种与土著种之间往往与土著种之间往往存在存在着抑制作用着抑制作用,
14、这类影响在动物与植物中都存在,这类影响在动物与植物中都存在,有时候,有时候是导致入侵成功的蕈要因是导致入侵成功的蕈要因素素。中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)最近对北美植物根系分泌物町以影响入侵在原产地亚欧大陆不造成大的影响,进最近对北美植物根系分泌物町以影响入侵在原产地亚欧大陆不造成大的影响,进人北美后却泛滥成灾,排挤了多土著种:栽培实验的结果表明,在原产地与共存人北美后却泛滥成灾,排挤了多土著种:栽培实验的结果表明,在原产地与共存的植物,其根系分泌物可以抑制根系对磷的吸收并抑制其生长。然而,新栖息地的植物,其根系分泌物可以抑制根系对磷的吸收并抑制其生长。然而,新栖息地的类似植物,其牛长
15、反被的类似植物,其牛长反被C Cdiffadiffa根系的分泌物所抑制。动物中也有类似的发根系的分泌物所抑制。动物中也有类似的发现。伊蚊属中,一个种的幼虫可以抑制另个种虫卵的孵化,亚洲侵人北美后,现。伊蚊属中,一个种的幼虫可以抑制另个种虫卵的孵化,亚洲侵人北美后,其幼虫在很低的密度时即町抑制土著种其幼虫在很低的密度时即町抑制土著种A aegyptiA aegypti和和A Atriseriatustriseriatus的虫卵孵的虫卵孵A Aalbopictusalbopictus的卵即使在高密度的土著种幼虫中也不受到明显的的卵即使在高密度的土著种幼虫中也不受到明显的抑制抑制(Edgerly e
16、t (Edgerly et a1a1,1993)1993)。不同的外来种之问也有类似的相可作川。不同的外来种之问也有类似的相可作川。我国外来生物入侵形我国外来生物入侵形式不容乐观式不容乐观中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)3.3.3.3.新栖息地群落生物多样性对入侵新栖息地群落生物多样性对入侵的抵抗性的抵抗性EhonEhon在在19581958年提出年提出r r一个经典的假设,一个经典的假设,认为群落认为群落的生物多样性对抵抗外来种的入的生物多样性对抵抗外来种的入侵起着侵起着关键性的关键性的作用,物种组成丰富的群落较物种组成简单的作用,物种组成丰富的群落较物种组成简单的群落群落对生物对生物
17、 侵的侵的抵抗能力抵抗能力耍强。一些数学模型与耍强。一些数学模型与野外凋野外凋查的查的结果支持结果支持EltonElton的假说,但也的假说,但也有一些有一些研究研究结果与这一假说结果与这一假说小符。小符。2020世纪世纪9090年代后期的研究中特别重视通过年代后期的研究中特别重视通过设计设计实验来实验来研究这一假说。一些实验证明了群落研究这一假说。一些实验证明了群落生物多样性生物多样性与群落对入侵的抵抗性之间呈正与群落对入侵的抵抗性之间呈正相关。相关。最近更为深入的研究还揭示了最近更为深入的研究还揭示了群落群落乍物多样性如何影响入陧。例如,乍物多样性如何影响入陧。例如,Stachowicz
18、Stachowicz eta1eta1(1999)(1999)发现物种多样性较高的海洋底栖发现物种多样性较高的海洋底栖固着生物固着生物群落群落中,小中,小同物同物种的生活史周期相互交叠程度大种的生活史周期相互交叠程度大,土著种,土著种能长时间保持对空间的高效利用,剩余能长时间保持对空间的高效利用,剩余的的可利用可利用空间很少,因此外来底栖生物难以入侵空间很少,因此外来底栖生物难以入侵。中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)通过严格控制条件的植物栽培实验,最新的研究还证明,在排除其他因子对群落通过严格控制条件的植物栽培实验,最新的研究还证明,在排除其他因子对群落抵抗性的影响后,多样性与抵抗性仍呈
19、正相关。抵抗性的影响后,多样性与抵抗性仍呈正相关。Levine(2000)Levine(2000)则详细研究则详细研究r r加利福加利福尼亚北部一块明显币符合尼亚北部一块明显币符合EhonEhon假说的河岸,发现该地区外来植物种子的小均匀分假说的河岸,发现该地区外来植物种子的小均匀分布的效应抵消布的效应抵消r r物种多样性的作用。这说明在群落水平上,一些与当地生物多样物种多样性的作用。这说明在群落水平上,一些与当地生物多样性建成相关的因子如干扰、种子密度分布等,在增加生物多样性的同时也会有助性建成相关的因子如干扰、种子密度分布等,在增加生物多样性的同时也会有助于入侵,有时对入侵的促进作用甚至还
20、可能超过提高生物多样性而带来的抵抗力。于入侵,有时对入侵的促进作用甚至还可能超过提高生物多样性而带来的抵抗力。总体而占,现在的研究已不再局限于简单的验证总体而占,现在的研究已不再局限于简单的验证E1E1一一tonton假说,而是根据群落的假说,而是根据群落的具体情况来说明群落物种多样性如何影响群落对入侵的抵抗力。具体情况来说明群落物种多样性如何影响群落对入侵的抵抗力。中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)3.4.3.4.新栖息地环境变化新栖息地环境变化一般一般认为栖息地认为栖息地受到扰有利于受到扰有利于生物人侵的生物人侵的发生。近年来发生。近年来已有实验证据表明干扰越已有实验证据表明干扰越强烈
21、,入侵越易强烈,入侵越易发生,发生,还有研究通过具体还有研究通过具体事例说事例说明了人为干扰是如何促进入侵明了人为干扰是如何促进入侵的。的。干扰可分为自然丁扰与人为干扰,都能干扰可分为自然丁扰与人为干扰,都能在群落在群落中形成空的生态位,降低了这些区中形成空的生态位,降低了这些区域的土著域的土著生物群落生物群落对入侵的抵抗力,使外来种易于进入定腈对入侵的抵抗力,使外来种易于进入定腈。人为。人为干扰如修建道干扰如修建道路、城市化、垦荒、放牧路、城市化、垦荒、放牧等对等对土著群落的破坏大土著群落的破坏大而且而且很大程度上改变了小环境,很大程度上改变了小环境,同时还促进同时还促进r r外来种的外来种
22、的传播,对入侵的促进作用一般很大。但食草类传播,对入侵的促进作用一般很大。但食草类野生动物野生动物的的取食、山火等自然干扰对入侵造成的取食、山火等自然干扰对入侵造成的影响也不容忽视。近年来影响也不容忽视。近年来的研究表明的研究表明r r扰对扰对入侵的戈系是入侵的戈系是复杂的复杂的。首先,干扰的作用是多方面的,过强。首先,干扰的作用是多方面的,过强的会降低的会降低群落群落生物多生物多样性而促进入侵样性而促进入侵,适当的干扰则产生相反的效果。其次,在某,适当的干扰则产生相反的效果。其次,在某蝼缺乏蝼缺乏干扰的情况干扰的情况F F,土著群落的一些种会爆发,土著群落的一些种会爆发,从使从使群落的生物多
23、样性降低,减弱对入侵的群落的生物多样性降低,减弱对入侵的抵抗抵抗力力中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)另外,于扰对入侵不是必需的另外,于扰对入侵不是必需的+ +许多入侵过程就是在没有自然或人为干扰的情况许多入侵过程就是在没有自然或人为干扰的情况下发生的。最后,入侵可能使群落结构发生改变,这种改变反过来又会影响群落下发生的。最后,入侵可能使群落结构发生改变,这种改变反过来又会影响群落受干扰的难易程度。比如杂草入侵可能提高群落中草奉植物的比例,火就更容易受干扰的难易程度。比如杂草入侵可能提高群落中草奉植物的比例,火就更容易燃起与蔓延,而木本植物入侵草原则会产生相反的效应。这些方面的研究正在受燃
24、起与蔓延,而木本植物入侵草原则会产生相反的效应。这些方面的研究正在受到进一步的关注。全球变化伞球变化也促进了生物入侵的发生。从整个十物圄的到进一步的关注。全球变化伞球变化也促进了生物入侵的发生。从整个十物圄的角度看,全球变化会使气候带范围发生改变,这必然会改变物种与资源的分布区角度看,全球变化会使气候带范围发生改变,这必然会改变物种与资源的分布区域,结果促进入侵。近来的一些研究具体地说明丁全球变化是如何促进生物入侵域,结果促进入侵。近来的一些研究具体地说明丁全球变化是如何促进生物入侵过程的。例如,大气中过程的。例如,大气中COCO:浓度的增加会延缓草原群落演替的过程。:浓度的增加会延缓草原群落演替的过程。中国外来入侵生物的危害与管理对策(I)四四. .结论结论与展望与展望综合上述结果来看,影响生物入侵成功的综合上述结果来看,影响生物入侵成功的因素是因素是多种多样的,而入侵是这些因素多种多样的,而入侵是这些因素共同作用后共同作用后产生的产生的综合结果。在不同的个案中,起决定性作用的综合结果。
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