蛋白质的酶促降解

1、会计学1蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解 本章教学目的要求：本章教学目的要求： 掌握蛋白质的酶促降解过程，氨基酸的分解、掌握蛋白质的酶促降解过程，氨基酸的分解、转化、生物合成；了解氨的同化及氨基酸的生物转化、生物合成；了解氨的同化及氨基酸的生物合成。合成。 重点、难点：重点、难点： 氨基酸的降解，氨的同化、氨基酸的生物合成。氨基酸的降解，氨的同化、氨基酸的生物合成。第一节第一节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解 一、肽酶一、肽酶 1 1、概念：肽链端解酶，作用于肽链的末端、概念：肽链端解酶，作用于肽链的末端，将氨基酸一个一个的或两个两个的从多肽链上，将氨基酸一个一个的或两个两个的从多肽链上分解

2、出来，产生氨基酸或二肽分解出来，产生氨基酸或二肽( (二肽酶二肽酶) )。 2 2、分类：、分类： 羧肽酶羧肽酶：作用于肽链的羧基末端：作用于肽链的羧基末端 氨肽酶氨肽酶：作用于肽链的氨基末端：作用于肽链的氨基末端 二、蛋白酶二、蛋白酶 1 1、概念：肽链内切酶，作用于肽链内部，将蛋白质分解成长度较短的含氨基酸分子、概念：肽链内切酶，作用于肽链内部，将蛋白质分解成长度较短的含氨基酸分子数较少的多肽链。数较少的多肽链。 2 2、植物含有的特殊蛋白酶、植物含有的特殊蛋白酶 木瓜蛋白酶：医药上用于治疗消化不良，工业上用于对啤酒澄清和作肉类嫩化剂木瓜蛋白酶：医药上用于治疗消化不良，工业上用于对啤酒澄清

3、和作肉类嫩化剂。 菠萝蛋白酶；啤酒澄清，面包（有弹性、疏松）菠萝蛋白酶；啤酒澄清，面包（有弹性、疏松） 种子发芽时，蛋白酶活性增强。种子发芽时，蛋白酶活性增强。 在许多食虫植物中，发现有强烈分解蛋白质的酶类，这些蛋白酶可分解捕获到的在许多食虫植物中，发现有强烈分解蛋白质的酶类，这些蛋白酶可分解捕获到的虫体蛋白，供植物吸收利用。虫体蛋白，供植物吸收利用。 3、动物中：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、动物中：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶弹性蛋白酶弹性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶

4、氨肽酶羧肽酶羧肽酶（Phe. Trp）第二节第二节 氨基酸的降解与转化氨基酸的降解与转化 一、脱氨基作用一、脱氨基作用 （Deamination） AA AA失去氨基的作用。失去氨基的作用。（一）氧化脱氨（主要存在于动植物中）（一）氧化脱氨（主要存在于动植物中） 产物为相应的酮酸。产物为相应的酮酸。L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶H2ONH3 2、L-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶，分布不广、活力低，一类，分布不广、活力低，一类以以FAD为辅基、另一类以为辅基、另一类以FMN为辅基（人和动为辅基（人和动物）。物）。-氨基酸氨基酸氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸R-CH-COO- N

5、H+3 |R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O2 3、D-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶，以，以FAD为辅基，分布广，为辅基，分布广，但作用不大。但作用不大。（二）非氧化脱氨（主要存在于微生物中）（二）非氧化脱氨（主要存在于微生物中） 1 1、还原脱氨基作用、还原脱氨基作用严格无氧条件下，某些含有氢化酶的微生物，严格无氧条件下，某些含有氢化酶的微生物，产物是脂肪酸。产物是脂肪酸。 R-CH-COO- 2H 氢化酶氢化酶 R-C-COO- NH+3 O +NH32 2、水解脱氨基作用、水解脱氨基作用 产物是羟酸和氨产物是羟酸和氨-氨基酸氨基酸氨基酸水解酶氨基酸水解酶-酮酸酮酸R-CH-CO

6、O- NH+3 |R-CH-COO-+NH3 OH| H2O3 3、脱水脱氨基作用、脱水脱氨基作用LSer和和LThr在脱水酶作用下脱氨，辅在脱水酶作用下脱氨，辅酶是磷酸吡哆醛。酶是磷酸吡哆醛。 4 4、脱硫氢基脱氨基作用、脱硫氢基脱氨基作用LCys，由脱硫氰基酶催化。，由脱硫氰基酶催化。 CysCys脱硫氢基酶脱硫氢基酶 丙酮酸丙酮酸SH-CH2 -CH-COO- NH+3 CH3 -C-COO-+NH3 O H2OH2S 5 5、氧化、氧化还原脱氨基作用还原脱氨基作用 两个两个AA相互发生氧化还原反应，分别生成有相互发生氧化还原反应，分别生成有机酸、酮酸和氨。机酸、酮酸和氨。 酶酶R-CH

7、-COOH+ R-CH-COOH+HR-CH-COOH+ R-CH-COOH+H2 2O O NH2 NH2 R-C-COOH+ R-CH R-C-COOH+ R-CH2 2-COOH+2NH-COOH+2NH3 3 O 6 6、解氨酶催化的脱氨基作用、解氨酶催化的脱氨基作用 苯丙氨酸解氨酶苯丙氨酸解氨酶PALPAL催化苯丙氨酸催化苯丙氨酸PhePhe和酪氨和酪氨酸酸TyrTyr。 Phe Phe 反式肉桂酸，可进一步转化为香豆反式肉桂酸，可进一步转化为香豆素、木素、单宁等次生物质。素、木素、单宁等次生物质。 Tyr 反式香豆酸，可转化为反式香豆酸，可转化为P羟苯甲羟苯甲酸，后者可参加酸，后者

8、可参加CoQ（泛醌）的合成。泛醌）的合成。 7 7、脱酰氨基作用、脱酰氨基作用对谷氨酰胺对谷氨酰胺Gln、天冬酰胺天冬酰胺Asn的脱氨的脱氨作用。作用。 谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶 Gln+H Gln+H2 2O Glu+NHO Glu+NH3 3 天冬酰胺酶天冬酰胺酶 Asn+ H2O Asp+NH3 8 8、联合脱氨作用、联合脱氨作用A：以谷氨酸脱氢酶为中心的联合脱氨基作用以谷氨酸脱氢酶为中心的联合脱氨基作用（广泛存在）（广泛存在） 转氨酶L-谷氨酸脱氢酶-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸B：通过嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基作用通过嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基作用（骨骼骨

9、骼肌、心肌、肝脏、脑中肌、心肌、肝脏、脑中）-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黄苷酸次黄苷酸 二、脱羧基作用二、脱羧基作用（Decarboxylation） AAAA在脱羧酶作用下发生脱羧基反应，形成胺在脱羧酶作用下发生脱羧基反应，形成胺类化合物。类化合物。 AAAA脱羧酶的辅酶是磷酸吡哆醛。专一性强。脱羧酶的辅酶是磷酸吡哆醛。专一性强。 只有只有组氨酸脱羧酶不需要辅酶。组氨酸脱羧酶不需要辅酶。 CH2NH2COOH氨氨基基酸酸脱脱羧羧酶酶（PLP）RCH2NH2+ CO2R生

10、成的胺类化合物少数有生理活性作用，其它有毒性。生成的胺类化合物少数有生理活性作用，其它有毒性。 谷氨酸：经谷氨酸脱羧酶谷氨酸：经谷氨酸脱羧酶 氨基丁酸氨基丁酸（GABA）琥珀酸琥珀酸 TCATCA（氨基丁酸在动物中作为神经递质，在植物氨基丁酸在动物中作为神经递质，在植物中可提高植物抗性，如发芽、缺水、厌氧条件下）中可提高植物抗性，如发芽、缺水、厌氧条件下） 色氨酸：经脱氨、脱羧色氨酸：经脱氨、脱羧 吲哚乙酸吲哚乙酸（植物生长素）（植物生长素） 丝氨酸：经脱羧丝氨酸：经脱羧 乙醇胺乙醇胺（脑磷脂的成分）（脑磷脂的成分） 胆碱胆碱 赖氨酸：经脱羧赖氨酸：经脱羧 尸胺尸胺 鸟氨酸：经脱羧鸟氨酸：经脱

11、羧 腐胺腐胺 精氨酸：经脱羧精氨酸：经脱羧 鲱精氨鲱精氨 腐胺腐胺 组氨酸：经脱羧组氨酸：经脱羧 组胺组胺（有降血压作用）（有降血压作用） 酪氨酸；经脱羧酪氨酸；经脱羧 酪胺酪胺（有升高血压作用）（有升高血压作用） 三、羟化作用三、羟化作用酪氨酸酶酪氨酸酶 1/2 1/2O O2 2 多巴脱羧酶多巴脱羧酶酪氨酸酪氨酸 3 3，4 4二羟苯丙氨酸（多巴）二羟苯丙氨酸（多巴） 3 3，4 4二羟苯乙胺（多巴胺）二羟苯乙胺（多巴胺）COCO2 2 应用应用： 1 1、多巴进一步氧化为聚合物黑素。马铃薯、苹果、梨等切开后、多巴进一步氧化为聚合物黑素。马铃薯、苹果、梨等切开后变黑，是由于黑素造成的。变黑

12、，是由于黑素造成的。 2 2、人体的皮肤和毛发呈黑色，是因为人体表皮基底层及毛囊有、人体的皮肤和毛发呈黑色，是因为人体表皮基底层及毛囊有成黑素细胞，酪氨酸在其中可转变为黑素。成黑素细胞，酪氨酸在其中可转变为黑素。 3、在动物体内，多巴、多巴胺可生成肾上腺素和去甲肾上腺素，、在动物体内，多巴、多巴胺可生成肾上腺素和去甲肾上腺素，它们是重要的动物激素；在植物体内，多巴、多巴胺可进一步生它们是重要的动物激素；在植物体内，多巴、多巴胺可进一步生成生物碱。成生物碱。 四、四、AA分解产物的去向分解产物的去向（一）（一）NHNH3 3的去向的去向-尿素循环尿素循环 1 1、排氨作用、排氨作用 高等动植物均

13、有保留并重新利用氨的能力，高等动植物均有保留并重新利用氨的能力，但是动物有一部分氨必须排除体外，氨的排泄但是动物有一部分氨必须排除体外，氨的排泄是生物体维持正常生命活动的一种代谢方式。是生物体维持正常生命活动的一种代谢方式。 氨有毒，高等动物的脑组织对氨相当敏感，氨有毒，高等动物的脑组织对氨相当敏感，血液中含血液中含1%氨即可引起中枢神经系统中毒（语氨即可引起中枢神经系统中毒（语言紊乱、视力模糊、甚至昏迷死亡。言紊乱、视力模糊、甚至昏迷死亡。 机理机理：高浓度的氨与：高浓度的氨与-酮戊二酸形成谷氨酮戊二酸形成谷氨酸，使大脑中的酸，使大脑中的-酮戊二酸大量减少，导致酮戊二酸大量减少，导致TCAT

14、CA循环无法正常进行，从而引起脑功能受循环无法正常进行，从而引起脑功能受损损）。）。 脱氨产生的氨对生物组织是有毒的，必须将脱氨产生的氨对生物组织是有毒的，必须将氨转变为无毒的化合物氨转变为无毒的化合物： A A：如果组织内含有足够的碳水化合物，氨可以如果组织内含有足够的碳水化合物，氨可以与由碳水化合物转变成的酮酸发生氨基化（如氧与由碳水化合物转变成的酮酸发生氨基化（如氧化脱氨的逆反应），重新生成氨基酸。化脱氨的逆反应），重新生成氨基酸。 B B：有些植物组织含有大量的有机酸，氨可以与有些植物组织含有大量的有机酸，氨可以与有机酸形成有机酸盐。有机酸形成有机酸盐。 C：酰胺的形成起着消除氨的作用

15、。酰胺的形成起着消除氨的作用。 不同生物排氨方式各异不同生物排氨方式各异：陆生脊椎动物：尿素陆生脊椎动物：尿素 水生或海洋动物（原生动物、线虫、鱼类、水生水生或海洋动物（原生动物、线虫、鱼类、水生两栖类）：氨态氮，排氨动物两栖类）：氨态氮，排氨动物 鸟类、爬虫类：固体尿酸，排尿酸动物鸟类、爬虫类：固体尿酸，排尿酸动物 蜘蛛：鸟嘌呤蜘蛛：鸟嘌呤 鱼类：氧化三甲胺鱼类：氧化三甲胺高等植物：一般不排氨，多余的氨以酰胺的方式高等植物：一般不排氨，多余的氨以酰胺的方式储存储存 2、尿素循环、尿素循环氨甲酰磷酸PiAsp延胡索酸鸟氨酸瓜氨酸精氨酸H2O尿素1、瓜氨酸的生成 2、精氨琥珀酸的生成、精氨琥珀酸

16、的生成 这个需要这个需要ATP的反应是由的反应是由精氨琥珀酸合成酶精氨琥珀酸合成酶催化的。催化的。 3、精氨酸和延胡索酸的生成、精氨酸和延胡索酸的生成 精氨琥珀酸在精氨琥珀酸在精氨琥珀酸裂解酶精氨琥珀酸裂解酶的催化下裂解的催化下裂解 4、鸟氨酸和尿素的生成、鸟氨酸和尿素的生成 精氨酸酶精氨酸酶催化精氨酸的胍基水解催化精氨酸的胍基水解氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+C

17、O2+NH3+H2O2ADP+Pi基质基质线线粒粒体体胞液胞液尿素尿素（二）（二）酮酸的去向酮酸的去向 1 1、氧化途径、氧化途径 2 2、变为糖和脂肪、变为糖和脂肪（1 1）生糖氨基酸生糖氨基酸: :某些氨基酸可以生成丙酮酸或某些氨基酸可以生成丙酮酸或TCATCA中间产物离开中间产物离开TCATCA时生成草酰乙酸，然后沿糖异生途径转变为糖，这类氨基酸叫时生成草酰乙酸，然后沿糖异生途径转变为糖，这类氨基酸叫生糖氨基酸。生糖氨基酸。（2 2）生酮氨基酸生酮氨基酸：有些：有些AAAA的代谢终产物为乙酰的代谢终产物为乙酰CoACoA或乙酰乙酰或乙酰乙酰CoACoA，后者在某些情况下如饥饿、糖尿病等在

18、动物体肝脏内可转变为酮后者在某些情况下如饥饿、糖尿病等在动物体肝脏内可转变为酮体（乙酰乙酸、体（乙酰乙酸、羟丁酸和丙酮）。羟丁酸和丙酮）。 乙酰乙酰CoA CoA 脂肪脂肪 3、用于合成新的氨基酸。、用于合成新的氨基酸。 草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式酸醇式酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸异亮氨酸异亮

19、氨酸亮氨酸亮氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸葡萄糖葡萄糖柠檬酸柠檬酸第三节第三节 氮素同化作用氮素同化作用 一、自然界的一、自然界的N素循环素循环硝酸盐硝酸盐亚硝酸亚硝酸氮氮生物固氮生物固氮工业固氮工业固氮固氮生物固氮生物动植物动植物硝酸盐还原硝酸盐还原大气固氮大气固氮大气氮素大气氮素岩浆源的岩浆源的固定氮固定氮火成岩火成岩反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮蛋白质蛋白质入地下水入地下水动植物废物动植物废物死的有机体死的有机体 二、生物固氮的生物化学二、生物固氮的生物化学 1 1、概念：指某些微生物或藻类通过其体内的固氮酶

20、复合体的、概念：指某些微生物或藻类通过其体内的固氮酶复合体的作用把分子氮转变为氨的作用。作用把分子氮转变为氨的作用。 2 2、意义、意义 可增加农作物的氮肥来源，而且可节约大量能源，减少环境可增加农作物的氮肥来源，而且可节约大量能源，减少环境污染（工业污染）。污染（工业污染）。 通过基因工程技术，使不能固氮的禾本科植物也能象豆科作通过基因工程技术，使不能固氮的禾本科植物也能象豆科作物那样固氮，可望提高产量。物那样固氮，可望提高产量。 A A：把豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使之对固氮菌的感把豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使之对固氮菌的感染作出恰当反应；染作出恰当反应； B B：改变根瘤菌的

21、遗传结构，使之能与非豆科植物的根结合形改变根瘤菌的遗传结构，使之能与非豆科植物的根结合形成根瘤，即扩大根瘤菌的寄主范围；成根瘤，即扩大根瘤菌的寄主范围； C：直接导入固氮基因。直接导入固氮基因。 3 3、固氮生物、固氮生物细菌、放线菌、蓝细菌（蓝藻）等原核微生物。细菌、放线菌、蓝细菌（蓝藻）等原核微生物。 （1 1）自生固）自生固氮氮微生物微生物 利用光能进行氮素还原：鱼腥藻、念珠藻等利用光能进行氮素还原：鱼腥藻、念珠藻等蓝藻，红螺菌、红色极毛杆菌、绿杆菌等。蓝藻，红螺菌、红色极毛杆菌、绿杆菌等。 利用化学能进行固氮：如贝氏固氮菌、德氏利用化学能进行固氮：如贝氏固氮菌、德氏固氮菌、厌气性的巴斯

22、德梭菌、兼厌气性的克氏固氮菌、厌气性的巴斯德梭菌、兼厌气性的克氏杆菌。杆菌。 （2 2）共生固氮微生物）共生固氮微生物 根瘤菌与豆科植物，蓝藻与蕨类植物红萍根瘤菌与豆科植物，蓝藻与蕨类植物红萍 。 4 4、固氮的生物化学、固氮的生物化学（1 1）固氮酶）固氮酶 结构：由两种铁硫蛋白组成：钼铁蛋白，铁结构：由两种铁硫蛋白组成：钼铁蛋白，铁蛋白。蛋白。（2 2）固氮酶的反应固氮酶的反应 N N2 26e6e6H6H 2NH2NH3 3 N N2 2O O2H2H2e2e N N2 2H H2 2O O 2H 2H2e2e H H2 2 C2H22H2e C2H4铁钼中心铁钼中心MoFeSADP反应

23、条件反应条件： A A：还原剂，铁氧还蛋白，由还原剂，铁氧还蛋白，由NADPHNADPHH H供氢供氢 B B：ATPATP，每传递两个电子约消耗每传递两个电子约消耗4 45 5个个ATPATP。还原还原N N2 2需需1212ATPATP，因此豆科植物在固氮的同时，还因此豆科植物在固氮的同时，还要提高淀粉、要提高淀粉、PROPRO产量是一个挑战，因为根系消产量是一个挑战，因为根系消耗了耗了ATPATP总量的总量的1/51/5用于固氮。用于固氮。 C：厌氧环境，因固氮酶对氧十分敏感，需厌氧环境，因固氮酶对氧十分敏感，需严格厌氧。固氮酶具有防氧机理：固氮菌通过呼严格厌氧。固氮酶具有防氧机理：固氮

24、菌通过呼吸消耗氧，根瘤菌的豆血红蛋白与氧结合。吸消耗氧，根瘤菌的豆血红蛋白与氧结合。（3 3）氢代谢）氢代谢A A：固氮酶的放氢反应：固氮酶的放氢反应： 2 2H H2e2e H H2 2 要求要求ATPATP，不为不为COCO抑制。抑制。B B：氢酶的放氢反应氢酶的放氢反应 氢酶存在于固氮生物中，也是一种铁硫蛋白。氢酶存在于固氮生物中，也是一种铁硫蛋白。2 2铁氧还蛋白铁氧还蛋白氧化态氧化态H H2 2 2 2铁氧还蛋白铁氧还蛋白还原态还原态2 2H H 不需不需ATP，可被可被CO抑制。抑制。 三、硝酸还原作用三、硝酸还原作用将将NONO3 3、NONO2 2还原为还原为NHNH3 3的作

25、用。的作用。 部位部位：根和叶，以叶为主；：根和叶，以叶为主； 在种子萌发初期或缺氧时，以根为主。在种子萌发初期或缺氧时，以根为主。 NH+4NO-32e-6e-硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2（一）硝酸还原酶（一）硝酸还原酶 NONO3 3 NONO2 2 1 1、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白硝酸还原酶硝酸还原酶以铁氧还蛋白为电子供体以铁氧还蛋白为电子供体 存在于：蓝绿藻，光合细菌，化能合成细菌存在于：蓝绿藻，光合细菌，化能合成细菌 2 2、NADNAD（P P）H H硝酸还原酶硝酸还原酶 以以NAD（P）H为电子供体为电子供体 存在于：真菌，绿藻，高等植物存在于：真菌，绿藻，

26、高等植物 1、铁氧还蛋白铁氧还蛋白硝酸还原酶硝酸还原酶2、NAD(P)H-硝酸还原酶硝酸还原酶H2ONO-3+2Fd还原态还原态+ 2H+NO-2+2Fd氧化态氧化态+NAD(P)H +H+NO-2+NAD(P)+H2ONO3-（二）亚硝酸还原酶（二）亚硝酸还原酶 NONO2 2 NHNH3 3 1、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶 存在于光合生物中存在于光合生物中 2、NAD（P）H亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶 存在于非光合生物中存在于非光合生物中2H2O1 1、铁氧还蛋白铁氧还蛋白亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+ 6Fd还原态还原态+ 8H+NH+4+ 6Fd氧化态氧化态+ 2

27、H2O2 2、NAD(P)HNAD(P)H亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+3NAD(P)H +NH+4+ 3NAD(P)+5H+ 四、氨的同化四、氨的同化 由氮素固定的氨和硝酸还原生成的氨转变为含氮由氮素固定的氨和硝酸还原生成的氨转变为含氮有机物的作用。有机物的作用。（一）谷氨酸的形成途径（一）谷氨酸的形成途径 1 1、谷氨酸脱氢酶途径、谷氨酸脱氢酶途径 这是异养真核生物（如真菌）的氨同化的主要途这是异养真核生物（如真菌）的氨同化的主要途径，要求径，要求NH3高。高。 2、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶途径、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶途径 这是高等植物的氨同化的主要途径。这是高等植物的氨同化的主要途

28、径。总反应式为：总反应式为：Gln合成酶-酮戊二酸+NH3+ATP+NAD（P）H+H+Fd还原态+2H+Glu合成酶Glu+ADP+Pi+NAD（P）+Fd氧化态（二）氨甲酰磷酸的形成（二）氨甲酰磷酸的形成无机氨含N有机物，有2个反应。 1、氨甲酰基酶催化：、氨甲酰基酶催化： 氨甲酰基酶氨甲酰基酶 O O NH NH3 3+CO+CO2 2+ATP H+ATP H2 2N-C-O- +ADPN-C-O- +ADP Mg Mg2+2+P 2、氨甲酰磷酸合成酶：、氨甲酰磷酸合成酶： 氨甲酰基酶氨甲酰基酶 O O NH NH3 3+CO+CO2 2+2ATP H+2ATP H2 2N-C-O- +

29、2ADP+Pi N-C-O- +2ADP+Pi Mg Mg2+2+P第四节第四节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成 一、转氨作用一、转氨作用（Transamination）由一种由一种AAAA把它的分子上的氨基转移至其他把它的分子上的氨基转移至其他酮酮酸上，以形成另一种酸上，以形成另一种AAAA。反应的通式为：反应的通式为： R-CH-COOH+ R-C-COOH R-CH-COOH+ R-C-COOH 转氨酶转氨酶 NH2 O R-C-COOH+ R-CH-COOH R-C-COOH+ R-CH-COOH O NH2-氨基酸氨基酸1R1-CH-COO- NH+3 |-酮酸酮酸1R1-C-CO

30、O- O|R2-C-COO- O|-酮酸酮酸2R2-CH-COO- NH+3 |-氨基酸氨基酸2谷丙转氨酶谷丙转氨酶（GPT）谷草转氨酶谷草转氨酶(GOT) 转氨作用的重要性转氨作用的重要性： 1 1、在氨基酸合成代谢中，所有氨基酸的氨基、在氨基酸合成代谢中，所有氨基酸的氨基都直接或间接来自于通过转氨酶接受都直接或间接来自于通过转氨酶接受GluGlu的氨基；的氨基； 2、在氨基酸的降解代谢中，许多氨基酸通过转、在氨基酸的降解代谢中，许多氨基酸通过转氨酶脱去氨基后然后降解。氨酶脱去氨基后然后降解。Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phr、Trp 、(His Arg) 凡是机体不能自

31、己合成，必需来自外界的氨基酸，称为必需氨基酸。 二、各种氨基酸的生物合成二、各种氨基酸的生物合成（一）丙氨酸族（一）丙氨酸族包括包括AlaAla、ValVal、LeuLeu。 共同碳架是共同碳架是EMP生成的丙酮酸。生成的丙酮酸。异亮氨酸、缬氨酸和亮异亮氨酸、缬氨酸和亮氨酸合成过程氨酸合成过程（二）丝氨酸族（二）丝氨酸族包括Ser、Gly、Cys。丝氨酸、甘氨酸丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸的生和半胱氨酸的生物合成物合成 （三）天冬氨酸族（三）天冬氨酸族包括包括AspAsp、AsnAsn、LysLys、ThrThr、MetMet、IleIle。共同碳架是草酰乙酸（来自于共同碳架是草酰乙酸（来自于TCA） 赖氨酸、苏氨酸和赖氨酸、苏氨酸和蛋氨酸的生物合成途径蛋氨酸的生物合成途径（四）谷氨酸族（四）谷氨酸族包括包括GluGlu、GlnGln、ProPro、ArgArg、羟脯氨酸。羟脯氨酸。共同碳架是共同碳架是酮戊二酸（来自于酮戊二酸（来自于TCA） 脯氨酸生物合成途径脯氨酸生物合成途径脯氨酸是由谷氨酸形成的脯氨酸是由谷氨酸形成的首先首先-谷氨酰磷酸激酶谷氨酰磷酸激酶催化谷氨酸磷酸化形成催化谷氨酸磷酸化形成-谷谷氨酰磷酸，然后再转换成氨酰磷酸，然后再转换成-谷氨酸半醛，谷氨酸半醛，-谷氨酸半醛谷氨酸半醛通过形成内通过形成内Schiff碱环化，生碱