第10章 性别决定以及性别有关的遗传09

1、1第十章第十章 性别决定以及与性性别决定以及与性别有关的遗传别有关的遗传曹芳曹芳 漳州师院生物科学与技术系漳州师院生物科学与技术系2本章重点本章重点 1.性别决定的主要因素性别决定的主要因素 2.性别决定的剂量补偿性别决定的剂量补偿 性染色质性染色质( (巴氏小体巴氏小体),),莱昂假说莱昂假说 3.3.性连锁性连锁, ,伴性遗传的特点，包括伴性遗传的特点，包括 X X 连锁、连锁、 Z Z 连锁和连锁和 Y Y 连锁遗传连锁遗传 4.4.从性遗传和限性遗传从性遗传和限性遗传3一一. .性别决定性别决定 1.1.概述概述 性别决定（性别决定（sex determination):sex det

2、ermination):初级性初级性别决定是指性腺的形成。这可能受到特定别决定是指性腺的形成。这可能受到特定基因的作用的结果。基因的作用的结果。 性别分化性别分化(sex differentiation)(sex differentiation):指某指某些体细胞在性激素的作用下分化发育成内些体细胞在性激素的作用下分化发育成内外生殖器及第二性征。外生殖器及第二性征。4第一节.动物性别决定 动物性别的动物性别的主要因素主要因素分别是：分别是： 1.性染色体性染色体 2.遗传平衡与性别决遗传平衡与性别决定定 3.染色体组倍数与性染色体组倍数与性别别 4.H-Y抗原与性别抗原与性别 5.性别决定基因

3、性别决定基因51.1.性染色体决定性别性染色体决定性别 生物染色体可以分生物染色体可以分为两类：为两类： 性染色体性染色体(sex-chromosome)：直接与直接与性别决定有关的一个或一性别决定有关的一个或一对染色体对染色体。 性染色体如果是成对性染色体如果是成对的，则往往是异型的，即的，则往往是异型的，即形态、结构和大小以及功形态、结构和大小以及功能有所不同能有所不同6 常染色体常染色体(autosome)(autosome)：性染色体以外的染色体，性染色体以外的染色体，则称为常染色体则称为常染色体, ,通常用表示。通常用表示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型的，即形常染色体的各对同

4、源染色体一般都是同型的，即形态、结构和大小基本相同。态、结构和大小基本相同。 如：果蝇 n = 4雌3AAAA+1XXXX 雄3AAAA+1XYXYXYXXXXY7 常见性染色体类型：常见性染色体类型： （）型（）型：雄性为异配性别为型，雌性为同配：雄性为异配性别为型，雌性为同配性别为。性别为。 如人类、哺乳动物、大部分两栖类，爬行类如人类、哺乳动物、大部分两栖类，爬行类。 植物型为雌雄异株，取决于与的比。植物型为雌雄异株，取决于与的比。8 （）型（）型和和相反，雌性为异配相反，雌性为异配性别（），雄性性别（），雄性为同配性别（）。为同配性别（）。 如家蚕如家蚕(n=28)(n=28)、鸟类、

5、鸟类（包括鸡、鸭等（包括鸡、鸭等) )、鹅、鹅类、蝶类等；类、蝶类等； 9 （）型（）型 在某些双翅目，直翅目和鳞翅目的昆虫中，没有在某些双翅目，直翅目和鳞翅目的昆虫中，没有异形性染色体，而是由性染色体的数目来决定性异形性染色体，而是由性染色体的数目来决定性别。别。 如蝗虫、蟋蟀雄性仅个，不成对如蝗虫、蟋蟀雄性仅个，不成对 在鳞翅目昆虫中也有雄性为在鳞翅目昆虫中也有雄性为ZZZZ，雌性为，雌性为ZOZO的类型，称为的类型，称为ZOZO型。型。 102.2.遗传平衡与性别决定遗传平衡与性别决定 例例: :果蝇和线虫果蝇和线虫 性指数（性指数（Sex indexSex index）: :即性染色体

6、（即性染色体（X X）和常染色）和常染色体组数体组数A A的比。的比。 11XYXYXXXXXXXXXXXXYXXYXOXOXYYXYYX:3AX:3A性指数性指数1X:2A=1X:2A=0.50.52X:2A2X:2A=1=13X:2A=3X:2A=1.51.52X:22X:2A=1A=11X:2A=1X:2A=0.50.51X:2A=1X:2A=0.50.51X:3A=0.1X:3A=0.3333人的性人的性别别超雌超雌超雄超雄果蝇的果蝇的性别性别超雌超雌（不能（不能成活）成活）超雄超雄在人类和果蝇中性染色体和性别的关系在人类和果蝇中性染色体和性别的关系12 结论： 性染色体和常染色体上都

7、带有决定性别的基因，雄性基因主要在常染色体和Y染色体上，雌性基因主要在X染色体上，受精卵的性别发育方向取决于这两类基因系统的力量对比。13 蜜蜂（蜜蜂（Apis mellifera）、蚂蚁的性别决定）、蚂蚁的性别决定十分特殊，是由染色体组的倍性决定的。十分特殊，是由染色体组的倍性决定的。当当n = 雄性、雄性、2n = 雌性。雌性。 3.3.染色体组倍性决定性别染色体组倍性决定性别144.H-Y抗原与性别 （1）.Y染色体与H-Y抗原 同性或雌性可移植给雄性 不发生免疫排斥 但是雄性移植给雌性 发生排斥？ H-Y结构基因位于常染色体上并受到Y染色体和X染色体上基因的调节15 （2）.H-Y抗原

8、与性别分化 H-Y抗血清处理新生雄鼠睾丸细胞，封闭细胞膜上的H-Y抗原，发现睾丸细胞发育为球状聚合体，大多类似卵巢中得卵泡细胞；睾丸上的H-Y抗原不处理，形成柱形管状结构，类似曲精小管。 结论：原始性腺分化为睾丸，H-Y抗原对此起着重要作用。165. 5. 性别决定基因性别决定基因 TDF睾丸决定因子 ZFY：Y染色体短臂上的锌指蛋白ZFY基因 SRY：Y染色体上的性别决定区17二二. .植物性别决定植物性别决定n1.性染色体决定性别n2. 由二对基因决定n玉米（Zea mays）一般都是雌雄同株的农作物。雌花的花序在叶腋呈穗状，由显性基因Ba 控制的，其隐性等位基因为ba (barren的前

9、两个字母)。雄花的花序在顶端称天花，由显性基因下Ts（tassels）控制的 18表表3-3 3-3 玉米的性别决定玉米的性别决定基因型基因型性别性别表型表型BaBa TsTsBaBa TsTs顶端长雄花序，叶腋长雌顶端长雄花序，叶腋长雌花序花序ba_ tstsba_ tsts顶端和叶腋都长雌花序顶端和叶腋都长雌花序baba Ts_baba Ts_顶端长雄花序，叶腋不长顶端长雄花序，叶腋不长花序花序baba tstsbaba tsts顶端长雌花序，叶腋不长顶端长雌花序，叶腋不长花序花序19请看图：玉米雄穗上长果穗 20第二节第二节. .性别决定的剂量补偿性别决定的剂量补偿n性染色质性染色质是一

10、种细胞核内着色较深的叫做性染是一种细胞核内着色较深的叫做性染色质的结构，又称色质的结构，又称巴氏小体（巴氏小体（arrs bodyarrs body) )常染色质常染色质异染色质异染色质21n巴氏小体19491949年年BarrBarr发现发现Sex-Sex-chromatin body(Barr body)chromatin body(Barr body)。由雌性哺乳动物体细胞中失活的X染色体在间期细胞核中呈异固缩状态（染色质高度螺旋化），形成直径约1m大小，贴近于核膜边缘的染色小体，又称为X染色质或性染色质。22兼性异染色质兼性异染色质：巴氏小体：巴氏小体(失活的失活的X染色体染色体 又称

11、又称X染色质染色质）巴氏小体巴氏小体23正常女性：正常女性：46，XXX X染色质染色质:1:1个个 Y Y染色质染色质 0 0个个巴氏小巴氏小体体正常男性：正常男性：46，XYX X染色质染色质:0:0个个 Y Y染色质染色质 1 1个个4747，XXYXXY（klinefelter syndrome klinefelter syndrome ） 45,X(Turner syndrome) 45,X(Turner syndrome) 47,XYY 47,XYY呢？呢？2425Lyon假说（Lyon hypothesis）正常哺乳动物的体细胞中，两条正常哺乳动物的体细胞中，两条X X染色体中只

12、有一条在遗传上有染色体中只有一条在遗传上有活性，另一条在遗传上无活性。活性，另一条在遗传上无活性。失活是随机的。在同一哺乳动物的体细胞中，有些父源失活是随机的。在同一哺乳动物的体细胞中，有些父源X X染色体染色体失活，有些为母源失活。失活，有些为母源失活。失活发生在胚胎发育的早期。失活发生在胚胎发育的早期。( (人类在胚胎发育人类在胚胎发育1616天时天时) )杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体(mosaic)(mosaic)证据：玳瑁猫证据：玳瑁猫 人类中，葡萄糖人类中，葡萄糖6 6磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶2627v X染色体随机失活的分子生物学研究染色体随

13、机失活的分子生物学研究并非整条并非整条X染色体上所有基因都失活染色体上所有基因都失活失活染色体上的有活性基因与失活基因失活染色体上的有活性基因与失活基因穿插排列穿插排列 X染色体上的特异失活位点染色体上的特异失活位点 (X inactivation center)例：小鼠中例：小鼠中 6801200kb 精确定位于精确定位于Xq11-q122829第三节第三节 激素和环境条件对性别激素和环境条件对性别分化的影响分化的影响n1温度的影响蜥蜴蜥蜴 27以下全是雌性，以下全是雌性，28或是或是32以上全是雄性。以上全是雄性。30龟龟 28以下全是雄性，以下全是雄性，32以上全是雌性以上全是雌性31（

14、2 2）激素的影响）激素的影响 如双胎牛如果为一雌一雄，雌性胎牛的内外如双胎牛如果为一雌一雄，雌性胎牛的内外生殖器表现为雄性，但无睾丸，呈间性。生殖器表现为雄性，但无睾丸，呈间性。而人类一男一女异卵双生却不会有这种现象而人类一男一女异卵双生却不会有这种现象32n3.3.性反转现象（性反转现象（sex reversal)sex reversal)n 生物从一种性别转变成为另一种性别的生物从一种性别转变成为另一种性别的现象称为性反转现象现象称为性反转现象n 原因原因: : 正常的自然性反转、人工的、环正常的自然性反转、人工的、环境、病理因素境、病理因素33n如母鸡打啼如母鸡打啼n母鸡卵巢退化，促使

15、精巢发育并分泌出母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但其性染色体仍是雄性激素，但其性染色体仍是ZWZW型。型。n 34n自然的：例如黄鳝自然的：例如黄鳝n欧洲鳗鲡，红鲈鱼，石斑鱼等有性反欧洲鳗鲡，红鲈鱼，石斑鱼等有性反转的现象。转的现象。35n（）营养条件（如蜜蜂）营养条件（如蜜蜂）n 雌蜂雌蜂(2n)(2n)蜂王浆蜂王蜂王浆蜂王( (有产卵能力有产卵能力) )雌蜂雌蜂(2n)(2n)普通营养普通蜂普通营养普通蜂( (无产卵能力无产卵能力) )孤雌生殖雄蜂孤雌生殖雄蜂(n)(n)3637n（5 5）氮素影响）氮素影响n早期发育时使用较多早期发育时使用较多N N肥或缩短光照时间，可肥或缩

16、短光照时间，可提高黄瓜的雌花数量。提高黄瓜的雌花数量。 n(6)(6)温度、光照温度、光照降低夜间温度，可增加南瓜的雌花数量；降低夜间温度，可增加南瓜的雌花数量；缩短光照增加雌花。缩短光照增加雌花。38小结小结（）性别受遗传物质控制（）性别受遗传物质控制. .通过性染色体的组成通过性染色体的组成. .基因型决定性别基因型决定性别. .通过性指数（性染色体和常染色体通过性指数（性染色体和常染色体二者间的平衡关系）二者间的平衡关系）. .染色体的倍数性染色体的倍数性（）环境决定性别（）环境决定性别温度、激素、营养等温度、激素、营养等39思考题思考题n1.你认为性别决定的实质是什么你认为性别决定的实

17、质是什么?40第四节第四节 . .伴性遗传伴性遗传n伴性遗传（伴性遗传（sex-linked sex-linked inheritance):inheritance):指控制性指控制性状的基因在性染色体上，状的基因在性染色体上，其遗传的特点是由性染其遗传的特点是由性染色体遗传规律决定，基色体遗传规律决定，基因的表达常不受性激素因的表达常不受性激素的影响又称的影响又称性连锁性连锁n性连锁是连锁遗传的一性连锁是连锁遗传的一种特殊表现形式种特殊表现形式摩尔根，美国遗传学家因摩尔根，美国遗传学家因在果蝇的遗传学研究中取在果蝇的遗传学研究中取得重大发现获诺贝尔奖。得重大发现获诺贝尔奖。 411 1）果蝇

18、眼色的遗传）果蝇眼色的遗传n摩尔根等在纯种红眼果蝇的群体中发现个摩尔根等在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体（突变产生）。别白眼个体（突变产生）。雌性红眼果蝇雌性红眼果蝇雄性白眼果蝇杂交雄性白眼果蝇杂交F1F1全是全是红眼近亲繁殖产生的红眼近亲繁殖产生的F2F2既有红眼，又有白眼，既有红眼，又有白眼，比例是比例是3:13:1（一对基因的差异）（一对基因的差异）F2F2群体中白眼群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性，这就是说白眼这个性果蝇都是雄性而无雌性，这就是说白眼这个性状的遗传，是与雄性相联系的，同状的遗传，是与雄性相联系的，同X X染色体的染色体的遗传方式相似。遗传方式相似。假设：果蝇的白眼基

19、因在假设：果蝇的白眼基因在X X性染色体上，性染色体上，而而Y Y染色体上不含有它的等位基因，上述遗传染色体上不含有它的等位基因，上述遗传现象可以得到合理解释现象可以得到合理解释 42红眼红眼(雌雌):白眼白眼(雄雄)=3:1，白，白眼全为雄性眼全为雄性(限性遗传限性遗传),说明说明白眼性状的遗传与雄性有关。白眼性状的遗传与雄性有关。 43正反交不一样（正反交不一样（3:13:1或或1:11:1）也）也说明眼色与性遗传有关，因为说明眼色与性遗传有关，因为Y Y染色体上不带其等位基因。染色体上不带其等位基因。 44关于果蝇红眼和白眼的遗传研究，概括起关于果蝇红眼和白眼的遗传研究，概括起来有个特点

20、来有个特点n. .正反交结果不同正反交结果不同n. .后代性状的分布与性别有关后代性状的分布与性别有关n. .常呈一种绞花式遗传，即有害基因常常呈一种绞花式遗传，即有害基因常常是母亲传给儿子，再由儿子传给外孙常是母亲传给儿子，再由儿子传给外孙女女452 2）人类的性连锁）人类的性连锁n如色盲、如色盲、A A型血友病等就表现为性连型血友病等就表现为性连锁遗传。锁遗传。下面以色盲下面以色盲( (红绿色盲红绿色盲) )的性连锁的性连锁为例来说明。为例来说明。n(1).(1).已知控制色盲的基因为隐性已知控制色盲的基因为隐性c c位于位于X X染色体上，染色体上，Y Y染色体上不带它的染色体上不带它的

21、等位基因；等位基因；(2).(2).由于色盲基因存在于由于色盲基因存在于X X染色体染色体上，女人在基因杂合仍是正常的，而上，女人在基因杂合仍是正常的，而男人的男人的Y Y基因上不带其对应的基因，故基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高。男人色盲的频率高。女：女：XCXcXCXc杂合时非色盲，只有杂合时非色盲，只有XcXcXcXc纯合时才是色盲；纯合时才是色盲；男：男：Y Y染色体上不携带对应基因，染色体上不携带对应基因，XCYXCY正常、正常、XcYXcY色盲。色盲。46请看下图：人类不同婚配下色盲遗传的情况473 3）芦花鸡的毛色遗传）芦花鸡的毛色遗传n芦花基因芦花基因B B为显性，正

22、常基因为显性，正常基因b b为为隐性，位于隐性，位于Z Z性染色性染色体上。体上。 W W染色体上不染色体上不带它的等位基因。带它的等位基因。雄鸡为雄鸡为ZZZZ，雌，雌鸡为鸡为ZWZW。48ZBW ZbZb芦花芦花(雌雌) 正常正常(雄雄)ZbW ZBZb正常正常(雌雌)芦花芦花(雄雄) ZBZbZbZb 芦花芦花(雄雄) 正常正常(雄雄) ZBWZbW芦花芦花(雌雌) 正常正常(雌雌) 交叉遗传交叉遗传近亲繁殖近亲繁殖 雌雌 : 雄雄或或芦花芦花:正常正常= 1:1 49ZbW ZBZB正常正常(雌雌) 芦花芦花(雄雄)ZBWZBZb芦花芦花(雌雌) 芦花芦花(雄雄)ZBZB ZBZb芦花

23、芦花(雄雄) 芦花芦花(雄雄) ZBW ZbW芦花芦花(雌雌) 正常正常(雌雌 近亲繁殖近亲繁殖公鸡全部芦花公鸡全部芦花ZZ,母鸡半数芦花母鸡半数芦花ZW 50n生产实践上：ZBW ZbZb芦花(雌) 正常(雄)ZBZb ZbW芦花(雄) 正常(雌) 全部饲养母鸡多产蛋全部饲养母鸡多产蛋51伴性遗传的意义伴性遗传的意义v理论意义 为基因位于染色体上提供了直接证据，巩固了遗传的染色体理论。v实践意义根据伴性遗传规律，可以预防某些伴性遗传疾病；利用伴性遗传规律来指导生产实践，如鸡的自别雄雌。52第五节第五节 从性遗传和限性遗传从性遗传和限性遗传n限性遗传限性遗传(sex-limited inheritance)(sex-limited inheritance)：指只：指只在某一性别中性状的遗传，即该基因在另一性在某一性别中性状的遗传，即该基因在另一性别中的外显率为零这类是位于常染色体上的别中的外显率为零这类是位于常染色体上的基因所控制的性状因受内分泌等因素影响或解基因所控制的性状因受内分泌等因素影响或解剖学特征的差异只能在一个性别中表现剖学特征的差异只能在一个性别中表现n有的由单基因控制的简单性状，如单睾、有的由单基因控制的简单性状，如单睾、隐睾等有的是多基因控制的数量性状，如隐睾等