第十五单元——第五章微生物代谢(二)

1、微生物的代谢微生物的代谢二、糖的合成代谢二、糖的合成代谢 包括：化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生包括：化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生物氧化和产能物氧化和产能（1）化能异养型微生物的生物氧化和产能）化能异养型微生物的生物氧化和产能 糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合成糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合成，本节第一部分已经介绍过。，本节第一部分已经介绍过。 此外，某些化能异养微生物此外，某些化能异养微生物（如（如Closterdium sporogenes 生孢梭菌）能利用一些氨基酸生孢梭菌）能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源。同时当作碳源、氮源和能源。

2、 Stickland反应产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸）反应产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸）的氧化与另一些氨基酸（如甘氨酸）的还原相偶联的发酵过程的氧化与另一些氨基酸（如甘氨酸）的还原相偶联的发酵过程而产生能量的。一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受而产生能量的。一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体。产能效率很低，每分子氨基酸仅产体。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个个ATP。氨基酸发酵产能氨基酸发酵产能Stickland反应反应 作为氢供体的氨基酸主要有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨作为氢供体的氨基酸主要有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、组氨酸和色氨酸等。酸、缬

3、氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、组氨酸和色氨酸等。 作为氢受体的氨基酸主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨作为氢受体的氨基酸主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等。酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等。（2）化能自养型微生物的生物氧化和产能）化能自养型微生物的生物氧化和产能 化能自养型微生物中，其化能自养型微生物中，其ATP是通过氧化还原态无机物是通过氧化还原态无机物产生的，其产生的，其NAD(P)H2是通过消耗是通过消耗ATP将无机氢（将无机氢（H+e）逆）逆呼吸链传递产生的。呼吸链传递产生的。 无机底物脱下的氢直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能；无机底物脱下的氢直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能

4、；（少数菌在无机硫化物存在时，能部分通过底物磷酸化产能）（少数菌在无机硫化物存在时，能部分通过底物磷酸化产能）氢或电子可从多处进入呼吸链，所以，呼吸链多样；氢或电子可从多处进入呼吸链，所以，呼吸链多样；由于从中间进入呼吸链，因此产能效率低，菌体生长缓慢，细由于从中间进入呼吸链，因此产能效率低，菌体生长缓慢，细胞产率低。胞产率低。脱氢酶或氧化还原酶催化无机底物脱氢或脱电子；脱氢酶或氧化还原酶催化无机底物脱氢或脱电子；化能自养型微生物均为细菌，且绝大多数为好氧菌化能自养型微生物均为细菌，且绝大多数为好氧菌 Nitorbacter（硝化杆菌属）以亚硝酸作为能源，将（硝化杆菌属）以亚硝酸作为能源，将N

5、O2氧化为氧化为NO3获得能量，用同位素获得能量，用同位素18O分析实验证明，在分析实验证明，在NO2氧化为氧化为NO3过程中，氧来自水分子而非空气。过程中，氧来自水分子而非空气。 细胞质 周质 NO2 + H2O H2O NO2 NO3 + 2H+ + 2e反应反应G0kcal/mole2Fe2+ + 2H+ + O2 2Fe3+ + H2O11.2NO2 + O2 NO3 17.4H2 + O2 H2O56.6NH4+ + 1O2 NO2 + H2O + 2H+65.0S0 + O2 + H2O H2SO4 118.5S2O32 + 2O2 + H2O 2SO42 + 2H+ 223.7同

6、同都涉及无机物都涉及无机物异异电子供体电子供体（底物）（底物）有机物有机物电子受体电子受体O2过程过程 电子传递链电子传递链有机物有机物 脱氢脱氢 无机物无机物 电子传递链电子传递链无机物无机物 脱氢脱氢 O或氧化或氧化举例举例反硝化细菌反硝化细菌硝化细菌硝化细菌（3）光能营养微生物的生物氧化和产能）光能营养微生物的生物氧化和产能 1）循环光合磷酸化）循环光合磷酸化循环光合磷酸化是指电子从菌绿素分循环光合磷酸化是指电子从菌绿素分子逐出后循环一周仍返回菌绿素。其子逐出后循环一周仍返回菌绿素。其反应中心的吸收光波为反应中心的吸收光波为“P870”。菌。菌绿素受日光照射后成为激发态，氧化绿素受日光照

7、射后成为激发态，氧化还原电位由还原电位由+0.5变为变为0.7，由它逐，由它逐出的电子通过类似呼吸链的传递，经出的电子通过类似呼吸链的传递，经Bph（脱镁菌绿素）、辅酶（脱镁菌绿素）、辅酶Q、Cyt b/c1、FeS、Cyt c2的循环传递，最的循环传递，最终重新由菌绿素终重新由菌绿素接受，其间建立接受，其间建立质子动势并产生质子动势并产生1分子分子ATP。当外源氢供体（当外源氢供体（H2S、H2、Fe2+等）提等）提供电子供电子,沿呼吸链链逆向传递，由沿呼吸链链逆向传递，由NAD(P)+接受电子，产生可用于还原接受电子，产生可用于还原CO2的的NAD(P)H+H+。电子传递途径属循环式的；电

8、子传递途径属循环式的；产产ATP和和NAD(P)H+H+分别进行；分别进行；NAD(P)H+H+中的中的H是来自是来自H2S等无机氢供体；等无机氢供体；无无O2产生。产生。 循环光合磷酸化特点：循环光合磷酸化特点： 这种不产氧的循环式的光合磷酸化，只存在于原核生这种不产氧的循环式的光合磷酸化，只存在于原核生物（光合细菌）中。物（光合细菌）中。 各种绿色植物、藻类和蓝细菌的光合作用属非循环光合磷酸化各种绿色植物、藻类和蓝细菌的光合作用属非循环光合磷酸化 2）非循环光合磷酸化）非循环光合磷酸化 该光合磷酸化过程中该光合磷酸化过程中，有氧气放出，其来，有氧气放出，其来源是源是H2O的光解，整的光解，

9、整个过程中，电子须经个过程中，电子须经过过PSII和和PS I两个系两个系统接力传递，传递体统接力传递，传递体包括包括PSII系统中的系统中的Phea（褐藻素）、（褐藻素）、Q（醌）、（醌）、Cyt bf、Pc（质体蓝素），在（质体蓝素），在Cyt bf和和Pc间产生间产生1个个ATP；还包括；还包括PS I系统中的系统中的FeS（非血（非血红素铁硫蛋白）、红素铁硫蛋白）、Fd（铁氧还蛋白），最（铁氧还蛋白），最终由终由NADP+接受电子接受电子，产生可用于还原，产生可用于还原CO2的的NADPH+H+。电子的传递途径属非循环式的；电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；在有氧条件下进行

10、；有两个光合系统，其中光合系统有两个光合系统，其中光合系统I（PS I）含叶绿素）含叶绿素a，可以吸收利用红光，反应中心的吸收光波为可以吸收利用红光，反应中心的吸收光波为“P700”，光合系统光合系统II（PSII）含叶绿素）含叶绿素b，可以吸收利用蓝光，可以吸收利用蓝光，反应中心的吸收光波为反应中心的吸收光波为“P680” ；反应中同时有反应中同时有ATP（产自（产自PSII）、）、NAD(P)H+H+ （产自（产自PS I）和）和O2 产生；产生；NAD(P)H+H+中的中的H是来自是来自H2O分子光解后的分子光解后的H+和电和电子。子。 非循环光合磷酸化特点：非循环光合磷酸化特点：3）嗜

11、盐菌紫膜的光合作用）嗜盐菌紫膜的光合作用 一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。独特的光合作用。 嗜盐菌是一类必须在高盐（嗜盐菌是一类必须在高盐（3.55.0mol/L NaCl）环境中才环境中才能生长的古细菌。能生长的古细菌。嗜盐菌可通过两条途径获取能量：嗜盐菌可通过两条途径获取能量： 有氧条件下的氧化磷酸化途径；有氧条件下的氧化磷酸化途径； 无氧条件下的紫膜光合磷酸化途径。无氧条件下的紫膜光合磷酸化途径。嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构像的

12、变化，将质子不断驱至膜外，从而在膜的两侧建辅基构像的变化，将质子不断驱至膜外，从而在膜的两侧建立一个质子动势，推动立一个质子动势，推动ATPATP酶合成酶合成ATPATP。 无无O2条件下进行；条件下进行； 不产不产O2； 最简单的光合磷酸化反应；最简单的光合磷酸化反应； 无叶绿素和细菌叶绿素，光合色素是紫膜上的无叶绿素和细菌叶绿素，光合色素是紫膜上的视紫红质。视紫红质。嗜盐菌紫膜的光合作用特点：嗜盐菌紫膜的光合作用特点： 无论自养微生物还是异养微生物，合成单糖的途径都无论自养微生物还是异养微生物，合成单糖的途径都是通过是通过EMP途径的逆行来合成葡萄糖途径的逆行来合成葡萄糖-6-磷酸，然后再

13、磷酸，然后再转化为其它单糖或合成二糖和多糖。转化为其它单糖或合成二糖和多糖。用于合成葡萄糖的前体物质可以来自以下几个方面：用于合成葡萄糖的前体物质可以来自以下几个方面：（1）自养微生物的）自养微生物的CO2固定固定1）Calvin循环（循环（Calvin cycle）2）厌氧乙酰）厌氧乙酰-辅酶辅酶A途径途径3）还原性）还原性TCA循环途径循环途径4）羟基丙酸途径）羟基丙酸途径（2）异养微生物用以合成单糖的底物）异养微生物用以合成单糖的底物（1）自养微生物的）自养微生物的CO2固定固定1）Calvin循环（循环（Calvin cycle）2）厌氧乙酰）厌氧乙酰-辅酶辅酶A途径途径3）还原性）还

14、原性TCA循环途径循环途径4）羟基丙酸途径）羟基丙酸途径循环中特有酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循环分三个阶段循环中特有酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循环分三个阶段 ：羧化反应羧化反应 （核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸二磷酸通过核酮糖羧化酶将通过核酮糖羧化酶将CO2固定，转变为固定，转变为2个甘油酸个甘油酸-3-磷酸，重复磷酸，重复3次，产生次，产生6个个C3化合物化合物 ）还原反应（甘油酸还原反应（甘油酸-3-磷酸被还原成甘油醛磷酸被还原成甘油醛-3-磷酸磷酸 ） CO2受体的再生受体的再生 （1个甘油醛个甘油醛-3-磷酸逆磷酸逆EMP途径生成葡萄糖，其余途径生成葡萄糖，其余5个再生出

15、个再生出3个核酮糖个核酮糖-1,5-二磷酸分子，以便重新接受二磷酸分子，以便重新接受CO2分子分子 ）。）。 自养微生物的自养微生物的CO2还原途径：还原途径：1分子分子CO2被还原成甲醇水平，另一分被还原成甲醇水平，另一分子子CO2被还原成被还原成CO，二者合成产生乙酰，二者合成产生乙酰-CoA，经丙酮酸合成酶催化由乙，经丙酮酸合成酶催化由乙酰酰-CoA接受第接受第3个个CO2分子生成丙酮酸，用于合成各种有机物。分子生成丙酮酸，用于合成各种有机物。 CO2通过琥珀酰通过琥珀酰-CoA的还原性羧化生成的还原性羧化生成 -酮戊二酸酮戊二酸而被固定而被固定 少数绿色硫细菌以少数绿色硫细菌以H2或或

16、H2S作为电子供体进行的一种作为电子供体进行的一种CO2固定机制。固定机制。通过通过羟基丙酸途径将羟基丙酸途径将2个个CO2分子转变为草酰乙酸而进入糖的合成途径。分子转变为草酰乙酸而进入糖的合成途径。 （2）异养微生物用以合成单糖的底物）异养微生物用以合成单糖的底物碳源碳源途径途径产物产物乙酸乙酸乙醛酸循环乙醛酸循环草酰乙酸草酰乙酸乙醇酸、草酸、甘氨酸乙醇酸、草酸、甘氨酸甘油酸途径甘油酸途径甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 乳酸乳酸氧化氧化丙酮酸丙酮酸谷氨酸、天冬氨酸谷氨酸、天冬氨酸脱氨基脱氨基-酮戊二酸、草酰乙酸酮戊二酸、草酰乙酸亮氨酸亮氨酸降解降解丙酮酸丙酮酸 微生物可通过各种途径生成葡萄糖的前

17、体物质，包括：丙微生物可通过各种途径生成葡萄糖的前体物质，包括：丙酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、甘油醛酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、甘油醛-3-磷酸等。磷酸等。 微生物中的多糖可分为同型多糖和杂多糖。同型多糖是由相微生物中的多糖可分为同型多糖和杂多糖。同型多糖是由相同单糖分子聚合而成，如糖原、纤维素、甲壳素等。杂多糖同单糖分子聚合而成，如糖原、纤维素、甲壳素等。杂多糖是由不同单糖分子聚合而成，如肽聚糖、脂多糖等。是由不同单糖分子聚合而成，如肽聚糖、脂多糖等。微生物多糖合成的特点：微生物多糖合成的特点：不需要模板，而是由转移酶的特异性来决定亚单位在多聚不需要模板，而是由转移酶的特异性来决

18、定亚单位在多聚链上的次序。链上的次序。合成的开始阶段需要引物，引物通常由小片断多糖充当。合成的开始阶段需要引物，引物通常由小片断多糖充当。多糖合成时，由糖核苷酸作为糖基载体，将单糖分子转移多糖合成时，由糖核苷酸作为糖基载体，将单糖分子转移到受体分子上，使多糖链逐步加长。到受体分子上，使多糖链逐步加长。多糖合成举例：细菌细胞壁多糖（肽聚糖）的生物合成多糖合成举例：细菌细胞壁多糖（肽聚糖）的生物合成 整个肽聚糖合成过程的步骤将近整个肽聚糖合成过程的步骤将近20步，简单分为五个阶段。步，简单分为五个阶段。1）由葡萄糖合成）由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDP 2）由）由N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖

19、胺-UDP合成合成N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP3）由）由N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP合成合成“Park”核苷酸（即：核苷酸（即：UDP-N-乙酰胞乙酰胞壁酸五肽）。该步可被壁酸五肽）。该步可被环丝氨酸环丝氨酸所抑制。所抑制。在细在细胞质胞质中合中合成成 4）肽聚糖单体的合成和连接。亲水性化合物）肽聚糖单体的合成和连接。亲水性化合物UDP-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-五五肽在穿过细胞膜时需要载体的帮助，即细菌萜醇（肽在穿过细胞膜时需要载体的帮助，即细菌萜醇（bactoprenol）的）的类脂载体。该过程可被类脂载体。该过程可被万古霉素和杆菌肽万古霉素和杆菌肽阻断。阻断。 在细在细胞膜胞膜上

20、合上合成成 5）肽聚糖的交联。一条肽链的第）肽聚糖的交联。一条肽链的第4个氨基酸的羧基与另一条肽链的个氨基酸的羧基与另一条肽链的第第3个氨基酸的自由氨基之间以肽键的方式连接。交联过程是由转肽个氨基酸的自由氨基之间以肽键的方式连接。交联过程是由转肽酶催化的，在转肽的同时，肽尾上的第酶催化的，在转肽的同时，肽尾上的第5个氨基酸释放出来。转肽酶个氨基酸释放出来。转肽酶的转肽作用可被的转肽作用可被青霉素青霉素所抑制。所抑制。在细在细胞膜胞膜外合外合成成 第三节第三节 氨基酸和蛋白质代谢氨基酸和蛋白质代谢一、蛋白质的分解一、蛋白质的分解 外源蛋白质进入体内，总是先经过水解作用变为小分子的外源蛋白质进入体

21、内，总是先经过水解作用变为小分子的氨基酸，然后再被吸收。氨基酸，然后再被吸收。 细胞内每种蛋白质都有自己的存活时间，短到几分钟，长细胞内每种蛋白质都有自己的存活时间，短到几分钟，长到几周。这种降解有两个重要功能：到几周。这种降解有两个重要功能：排除不正常的蛋白质；排除不正常的蛋白质；通过排除累积过多的酶和蛋白，使细胞代谢秩序井然。通过排除累积过多的酶和蛋白，使细胞代谢秩序井然。 二、氨基酸的分解二、氨基酸的分解 微生物通过三种方式分解氨基酸：脱氨、脱羧和转氨。微生物通过三种方式分解氨基酸：脱氨、脱羧和转氨。 三、氨基酸的合成三、氨基酸的合成 1. 氨的来源氨的来源4种：直接从外界环境吸收；种：

22、直接从外界环境吸收； 体内含氮化合物的分解；体内含氮化合物的分解； 硝酸盐还原；硝酸盐还原； 生物固氮作用。生物固氮作用。 以下主要介绍原核生物特有的生物固氮作用：以下主要介绍原核生物特有的生物固氮作用： 生物固氮是指分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化生物固氮是指分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的过程。而形成氨的过程。 （1）固氮生物的种类）固氮生物的种类 迄今已知的固氮生物都属于原核微生物，包括两大类：迄今已知的固氮生物都属于原核微生物，包括两大类：其一：能独立生存的自生固氮微生物，包括细菌、放线菌其一：能独立生存的自生固氮微生物，包括细菌、放线菌类微生物和蓝藻等；类微生物和蓝藻等

23、；其二：与其它植物共生的共生固氮微生物，如其二：与其它植物共生的共生固氮微生物，如 根瘤菌。根瘤菌。 （2）生物固氮的机制）生物固氮的机制 1）固氮反应的总式为：）固氮反应的总式为： N2 + 6e + 6H+ + 12ATP 2NH3 + 12ADP + 12Pi 2）固氮反应的必要条件：）固氮反应的必要条件： ATP和和NAD（P）H+H+的供应的供应 底物底物N2 镁离子镁离子 固氮酶固氮酶 固氮酶的测定：乙炔还原法。固氮酶除了能催化固氮酶的测定：乙炔还原法。固氮酶除了能催化N2 NH3的反应外，还能催化包括的反应外，还能催化包括C2H2 C2H4反应。反应。 固氮酶的固氮酶的厌氧微环境

24、厌氧微环境：固氮酶的两个蛋白组分对氧是极：固氮酶的两个蛋白组分对氧是极端敏感的，而且一旦接触氧就很快导致不可逆失活。端敏感的，而且一旦接触氧就很快导致不可逆失活。 大多数的固氮菌都是大多数的固氮菌都是好氧菌好氧菌，它们需要利用氧气进行呼，它们需要利用氧气进行呼吸和产生能量。吸和产生能量。 固氮菌发展出多种机制来解决其既需要氧又须防止氧对固氮菌发展出多种机制来解决其既需要氧又须防止氧对固氮酶损伤的矛盾：呼吸保护、构象保护、蓝细菌异形胞、固氮酶损伤的矛盾：呼吸保护、构象保护、蓝细菌异形胞、豆血红蛋白、不同时间进行固氮作用与光合作用，等。豆血红蛋白、不同时间进行固氮作用与光合作用，等。3）固氮反应生

25、成）固氮反应生成NH3的去向的去向 ：NH3通过谷胺酰胺合成酶将谷通过谷胺酰胺合成酶将谷氨酸转氨合成谷氨酰胺，进而进入生物代谢。氨酸转氨合成谷氨酰胺，进而进入生物代谢。 2. 硫的来源硫的来源 来自于环境中的硫酸盐，但氧化态的无机硫要经过一系来自于环境中的硫酸盐，但氧化态的无机硫要经过一系列还原反应，才能用于生物合成。列还原反应，才能用于生物合成。 3. 氨基酸碳骨架的来源氨基酸碳骨架的来源 来自糖代谢产生的中间产物。来自糖代谢产生的中间产物。 4.氨基酸合成的途径氨基酸合成的途径 微生物体内合成氨基酸主要通过三类途径：氨基化作用、微生物体内合成氨基酸主要通过三类途径：氨基化作用、转氨基作用和

26、由转氨基作用和由初生氨基酸初生氨基酸合成次生氨基酸。合成次生氨基酸。 第四节第四节 脂类代谢脂类代谢一、脂类的分解一、脂类的分解二、脂类的合成二、脂类的合成 脂肪酸的合成与脂肪酸的合成与-氧化的逆反应很相象，碳链以每次增加氧化的逆反应很相象，碳链以每次增加两个碳的速度延伸，但脂肪酸的合成与其分解是由不同的途两个碳的速度延伸，但脂肪酸的合成与其分解是由不同的途径来完成的，且过程发生的场所及所涉及的酰基载体、电子径来完成的，且过程发生的场所及所涉及的酰基载体、电子供体和受体、酶等都存在很多不同。供体和受体、酶等都存在很多不同。 脂类物质是微生物获取能量的重要来源之一，其中具代表脂类物质是微生物获取

27、能量的重要来源之一，其中具代表意义的是甘油三酯。甘油三酯被微生物分解为脂肪酸和甘油，意义的是甘油三酯。甘油三酯被微生物分解为脂肪酸和甘油，脂肪酸和甘油又都能够在进一步的分解代谢中释放能量，脂肪脂肪酸和甘油又都能够在进一步的分解代谢中释放能量，脂肪酸的分解主要通过酸的分解主要通过-氧化途径完成。氧化途径完成。 第五节第五节 微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产 利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株，从而使有用目的产物大量生成、突破代谢调控的变异菌株，从而使有用目的产物大量生成、积累的发酵称为代谢

28、控制发酵。积累的发酵称为代谢控制发酵。代谢控制发酵（代谢控制发酵（metabolic control fermentation） 微生物细胞的代谢调节方式很多，其中微生物细胞的代谢调节方式很多，其中酶的调节酶的调节是代谢最是代谢最本质的调节。酶的调节包括两个方面：本质的调节。酶的调节包括两个方面： 通过激活或抑制以改变细胞内已有酶分子的催化通过激活或抑制以改变细胞内已有酶分子的催化活力活力； 调节酶分子的合成或降解以改变酶分子的调节酶分子的合成或降解以改变酶分子的含量含量。 反馈调节具有反馈调节具有作用直接、效果快速、当末端产物浓度低时又可作用直接、效果快速、当末端产物浓度低时又可重新解除重新

29、解除等优点。等优点。一、一、酶活力的调节酶活力的调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是基因水平上的代谢调节。在基因转谢速率的调节机制，是基因水平上的代谢调节。在基因转录水平上调节酶的合成量。录水平上调节酶的合成量。 由代谢终产物抑制酶合成的负反馈作用称为反馈阻遏由代谢终产物抑制酶合成的负反馈作用称为反馈阻遏（repression）。促进酶生物合成的现象，称诱导作用（）。促进酶生物合成的现象，称诱导作用（induction）。）。二、酶合成的调节二、酶合成的调节 分解代谢物阻遏（分解代谢物阻遏（catabolite

30、repression）：指细胞内同）：指细胞内同时具有不同的同类分解底物（如两种碳源或两种氮源），时具有不同的同类分解底物（如两种碳源或两种氮源），利用快的那种分解底物在其分解过程中所产生的中间代谢利用快的那种分解底物在其分解过程中所产生的中间代谢物或末端代谢物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象物或末端代谢物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象。如葡萄糖分解代谢物阻遏乳糖操纵子的现象。如葡萄糖分解代谢物阻遏乳糖操纵子的现象 ，因此这种，因此这种现象有时也称为葡萄糖效应。现象有时也称为葡萄糖效应。间接而缓慢的调节方式间接而缓慢的调节方式能与调节蛋白结合并改变其性质的一些小分子物质能与调节蛋白结

31、合并改变其性质的一些小分子物质结合在激活蛋白（或不结合在阻遏物）上，结合在激活蛋白（或不结合在阻遏物）上，启动操纵子转录。启动操纵子转录。结合在阻遏蛋白上，关闭操纵子转录。结合在阻遏蛋白上，关闭操纵子转录。p153lacZ,lacY,lacA分别编码分别编码 半乳糖苷酶半乳糖苷酶, 半乳糖苷半乳糖苷透性酶透性酶和和乙酰基转移酶乙酰基转移酶.在缺乏在缺乏乳糖乳糖等等诱导物诱导物时时,调节调节蛋白结合在操纵基因上蛋白结合在操纵基因上,抑制抑制结构基因的转录结构基因的转录;当乳糖存在当乳糖存在时时,乳糖与调节蛋白结合乳糖与调节蛋白结合,使其使其发生构象变化而不能与操纵发生构象变化而不能与操纵基因结合

32、基因结合,结构基因就能转录结构基因就能转录和转译和转译.乳糖操纵子还受另一种正调节乳糖操纵子还受另一种正调节当当分解物激活蛋白分解物激活蛋白CAP先结先结合到启动子上游时，合到启动子上游时，RNA聚聚合酶才能与启动子结合而开始合酶才能与启动子结合而开始转录。转录。CAP 是一种变构蛋白，当它是一种变构蛋白，当它与与cAMP结合后构象改变，才结合后构象改变，才能与能与DNA结合并促进结合并促进RNA聚聚合酶的结合合酶的结合。而。而葡萄糖分解代葡萄糖分解代谢产物能抑制谢产物能抑制cAMP形成形成并促并促进其分泌到胞外。胞内进其分泌到胞外。胞内cAMP水平下降，水平下降， RNA聚合酶不能聚合酶不能

33、与启动子结合从而阻遏了与启动子结合从而阻遏了lac操纵子的转录操纵子的转录,即即分解代谢阻分解代谢阻遏，遏，又称又称葡萄糖效应。葡萄糖效应。cAMP- CAP复合物是一个复合物是一个不同于阻遏物的正调控因子不同于阻遏物的正调控因子p155负控阻遏系统负控阻遏系统大肠杆菌的色氨酸操纵子含大肠杆菌的色氨酸操纵子含5个结构基因，编码色氨酸生物合成途径的各种酶个结构基因，编码色氨酸生物合成途径的各种酶转录通过操纵区和阻遏蛋白控制，它的效应物是色氨酸。当转录通过操纵区和阻遏蛋白控制，它的效应物是色氨酸。当色色氨酸丰富时，氨酸丰富时，结合到游离的阻遏物上诱发变构转换，使阻遏物结合在操纵区；当色氨酸不结合到

34、游离的阻遏物上诱发变构转换，使阻遏物结合在操纵区；当色氨酸不足时，阻遏物失去了所结合的色氨酸，从操纵区解离下来，足时，阻遏物失去了所结合的色氨酸，从操纵区解离下来，trp操纵子开始转操纵子开始转录。录。 代谢控制发酵的基本思想就是要打破微生物自身的代代谢控制发酵的基本思想就是要打破微生物自身的代谢调节控制机制，使其能够大量积累某种代谢产物。谢调节控制机制，使其能够大量积累某种代谢产物。 具体的措施包括以下几方面：具体的措施包括以下几方面： 三、代谢调控在发酵工业中的应用三、代谢调控在发酵工业中的应用 1. 解除菌体自身的反馈调节解除菌体自身的反馈调节 （1）选育代谢拮抗物抗性突变株）选育代谢拮

35、抗物抗性突变株 代谢拮抗物是指那些与正常代谢产物结构相似，并且具代谢拮抗物是指那些与正常代谢产物结构相似，并且具有与之同等的与阻遏物或变构酶相结合的能力的物质。它们有与之同等的与阻遏物或变构酶相结合的能力的物质。它们在细胞中的浓度不会降低，与阻遏物及变构酶的结合是不可在细胞中的浓度不会降低，与阻遏物及变构酶的结合是不可逆的，这就使得有关酶不可逆的停止了合成，或是酶的催化逆的，这就使得有关酶不可逆的停止了合成，或是酶的催化作用被不可逆的抑制。因此，将代谢拮抗物作为选择压力进作用被不可逆的抑制。因此，将代谢拮抗物作为选择压力进行突变株的选育，得到的代谢拮抗物抗性突变株的变构酶将行突变株的选育，得到的代谢拮抗物抗性突变株的变构酶将对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性，又或兼而有之。对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性，又或兼而有之。赖氨酸对天冬氨酸激赖氨酸对天冬氨酸激（AK）酶有反馈抑制酶有反馈抑制天冬氨酸除用于合成赖氨天冬氨酸除用于合成赖氨酸外，还要作为合成甲硫酸外，还要作为合成甲硫氨酸和苏氨酸的原料氨酸和苏氨酸的原料.（2）选育营养缺陷型突变株）选育营养缺陷型突变株 该菌的一个该菌的一个腺苷酸琥珀酸合成酶腺苷酸琥