生物地理学第一章

1、生物地理学生物地理学主讲人：王东教授第一章第一章 生物地理学引论生物地理学引论一.生物地理学（biogeography ）定义n什么是生物地理学?n生物地理学是关于动物、植物地理分布的科学是关于动物、植物地理分布的科学。 Biogeography is a science that deals with the geographical distribution of animals and plants（from MerriamWebster Online Dictionary）第一章第一章 生物地理学引论生物地理学引论一.生物地理学（biogeography ）定义n生物地理学是在生物学和

2、地理学的基础上发展起来的一门生物地理学新的交叉学科。n属于生物学和地理学的二级分支学科n在讨论物种的分布时，应当考虑到其过去、现在以及将来；在探讨其规律时，离不开对分布区及其周围的气候、土壤、地质及相关环境要素的分析，以及分布区内物种之间相互关系的探讨。一.生物地理学定义一.生物地理学定义n生物地理学主要研究地球表层生物的分布及其分布规律。地球表层生物的分布及其分布规律。n主要对象是地球表层的生物群落n范围是地球表层各结构单元内生物种类组成、生物特征及其与自然环境之间的相互关系一.生物地理学定义n内容包括n地球上各自然景观生物群落的组成结构、时空变化和地域规律n生物群落与地理环境各要素间的关系

3、n生物种的分布区和生物区系的形成与演变等。一.生物地理学定义 与分类学的关系 n在分类学上，要全面完整地认识一个物种，或一个地区的物种，往往有必要对其分布区的范围和特征进行多次全面地调查研究，待形成一个整体的认识才有可能。因此，分布区的研究，是分类学中非常重要的部分。n生物地理学与分类学的关系在进行野外调查时体现得最为充分。如果我们不知道物种的分布区域及其特点，采集工作则如大海捞针。如果已经知道其分布的大致范围，则调查工作会达到事半功倍的效果。一.生物地理学定义 与生态学的关系 n生态学是研究物种与其生存环境之间关系的学科。n生态学不仅要研究物种的存在、物种的数量及其时空动态、物种的行为、物种

4、在分布区内的分布特征和活动规律，而且还要探讨物种分布与环境因素的关系，研究物种存在的非生物因素，以及地貌、气候植被等因素与物种分布区的关系。n这些研究内容和生物地理学特别是生态生物地理学的研究内容是一致的。一.生物地理学定义 与遗传学的关系n 每一物种都有一个发生、发展和消亡的过程。物种的起源、演化和消亡具有时间和空间的特征 遗传学所研究的内容涉及到物种起源、演化和消亡过程中基因的产生、突变、融合、断裂等现象，而上述遗传物质的演化又与物种生存的地理位置、极端的生态环境、地质史上的重大历史事件密切相关。n在这种意义上，以要解决物种的起源、演化及其机制为其终极目的的遗传学也就与生物地理学有了密切的

5、关系。一.生物地理学定义 与保护生物学的关系n保护生物学是应用生态学的一个分支，近年来获得了很大发展。n保护生物学领域涉及的研究内容与生物地理学有密切的关系，如特有种的概念及其研究、热点地区、生态关键地区、保护区的选址和设计(包括面积和形状)不仅依赖于生物地理学的理论指导，而且还将地理信息系统(GIS)、遥感技术(RS)、和全球定位技术(GPS)作为重要的研究手段。一.生物地理学定义 与保护生物学的关系n岛屿生物地理学是生物地理学的重要组成部分，已成为保护生物学中自然保护区建设的主要理论依据，该理论在创立之初就曾引发了学术上的“十几个小面积的保护区的保护效果好，还是一个大面积保护区的保护效果好

6、”的争论(又称为small several or lager single，SSOLS)。n从某种意义上来说，岛屿生物地理学可以作为物种保护的理论基础之一。二.生物地理学的分支n正由于这种学科的综合与交叉，生物地理学从最初的发展就已分成了几门独立的学科，主要有植物地理学、动物地理学。n其中每门学科又分为若干独立的分支，如植物地理学分为研究植物种类和类群在世界上的区域分布及其规律的植物区系地理二.生物地理学的分支二.生物地理学的分支n生物区系地理学生物区系地理学：研究各种生物的分布规律，各地区生物区系的种类组成及形成原因 n生态生物地理学生态生物地理学：研究生物群落的结构特点及与环境的科学 n历

7、史生物地理学历史生物地理学：研究生物分布区特点和生物区系的起源及发展历史二.生物地理学的研究基本问题n生物地理学是生物学和地理学之间的交叉学科，核心问题是生物在空间和时间上的分布格局。n它企图回答为什么X种生物分布在Y地区。n回答这个问题可以从两方面去探讨：一是从环境变化即过去历史或现代生态条件来研究；二是由于是从生物种的角度即从植物学或动物学或微生物学去研究。二.生物地理学的研究基本问题l地球上生物群的分布特点？l地球上为何有如此丰富的生物？形成现今分布格局的原因？l现今地球上生物分布格局受何种因素制约？演变历史？l人类活动对生物分布格局影响？影响的过程和结果？怎样预测？二.生物地理学的研究

8、基本问题 n在芬兰南部的一个北方针叶林区的非常详细的小范围生物地理学调查中，来自赫尔辛基大学的一些研究者设置了一个陷瞬网格，沉人地下(“陷坑”)，他们从中收集了那些倒霉的，碰巧失足落人陷阱的土居昆虫和无脊椎动物。依此方式，在他们研究的区域，他们能够精确检测这些漫游的小生物在哪儿搜寻食物。二.生物地理学的研究基本问题n他们放置了一个网格，测得网格一个轴长125m、另一个轴长60m，每间隔5m放一个陷阱总共300个。n他们记录了落人这些陷阱的所有蚂蚁和土壤甲虫(步行虫)，汇总他们一整个夏天的记录，其中一些结果示于图11和图12。二.生物地理学的研究基本问题n在图11中我们见到占据该区域的两个蚂蚁物

9、种的多度格局。n在与它们的巢址有关的多度上它们的降很尖，同时北蚁有许多巢穴中心，黑蚁只有一个主巢穴。虽然在一个样本大小为几百平方米的检查中发现两个物种在一起，但当我们更详细看时，它们是十分严格分隔的。n群体间竞争性相互作用明显导致严格的空间分离。二.生物地理学的研究基本问题n我们在图12中展示了占据同一区域同一区域的一些土壤甲虫的结果。n所示的前两个物种L (图12a)和C (图12b)有十分相似的分布格局。n两者比较共同地都朝向样本图的右下方，并且当我们把它们的格局与蚂蚁的格局比较时，吸引人的是断定他们躲开蚂蚁最稠密区域，土壤甲虫和蚂蚁之间负相关系是自然界中常见情况。二.生物地理学的研究基本

10、问题n发现两个甲虫物种在一起的事实提示，它们没有任何有关彼此共有空间的顾忌，因此它们大概并不相互消费，十有八九它们也并不为食物竞争，否则大概这个或那个物种会被更良好的竞争者排斥。n原因：L切捕食细小的动物(弹尾虫和蜗)，它们吃落叶或分解了的植物物质。在另一方面，C是一种专门的摄食者，捕食软体动物蛞蝓和蜗牛。n这样，这两者又十分不同的的食物需求，并且可以同时栖居在一个区域，没有任何负作用。二.生物地理学的研究基本问题n第三种甲虫P比另外两种哪种都要丰富，并且它的分布区也与它们的重叠。n它是一般化的猎食者，因此虽然它很可能与另外两种竞争，但是宽幅度的食物来源供它选取，使它可以和它们共存。然而，正如

11、前两种的情况，它也似乎躲开蚂蚁。二.生物地理学的研究基本问题n第四种甲虫Ca(图12d)，有更不同的格局。不像前三个物种，它在样本区域的上端显得比较丰富。n这个物种吃什么，现在还知道得不精确，但是它有许多近亲捕食蚂蚁。因此，对它在所研究区域的蚂蚁出没部分的多度，这是最可能的解释。二.生物地理学的研究基本问题n动物的详细局部研究的这个例子，揭示了在这个范围里调查有机体的格局是怎样的复杂。n这组资料能够主要用摄食关系来解释，但是其他生物的相似格局往往与诸如温度差异、光照、小气候、湿度等因子有关，或者有些动物活跃在白天(或黑夜)的不同时问里，这样，甚至在这个研究范围里也把时间维加到生物地理学上了。二

12、.生物地理学的研究基本问题三.生物地理学的研究方法生物地理学的研究方法n1. 定点观测、野外考察和取样n2. 实验分析n3. 数据分析：模型及预测研究一.生物地理学定义n学科意义n通过研究、掌握生物分布的特点及其地域规律，为减少有害生物、保护有益生物、定向地改变生物群落。从而合理利用生物资源及其生物多样性的保护提供理论依据和实践方法等，使之有利于国民经济的发展，有利于维持生态系统的动态平衡，更有益于人类的生活与健康。四.生物地理学的理论发展n生物地理学发展简史n历史生物地理学与生态生物地理学n扩散学说的缺陷n离散学说的兴起n生态生物地理学四. 生物地理学理论发展 发展简史n传统的观点认为，生物

13、地理学可以分为3个大的发展时期：q古典期(1860年以前)q华莱士期(1860 1960年)q现代期(1960年以来)四. 生物地理学理论发展 发展简史n古典期动物地理学代表n最早从事动物地理学研究的是齐麦尔曼（Zimmermann E A W )，在1777年著有昆虫区著有哺乳动物分布；n菲布利休斯(Fabricius) ，在1778年著有昆虫区系，将世界昆虫的分布划分了8个区；n帕拉斯在1811年著有俄罗斯亚洲动物区系，记述了各类脊椎动物的地理分布四. 生物地理学理论发展 发展简史n古典期动物地理学代表n创立植物地理学洪堡德n植物地理学的奠基人是亚历山大.洪堡（Hunboldt A），他在

14、1807年出版的植物地理学知识一书，是世界上第一部植物地理学专著世界上第一部植物地理学专著，书中首先提出了“植物地理学”这一科学概念 。n他还把植物的分布和当地的气候和土壤联系起来，提出植物如何受环境影响的问题，而且把植被依景观的不同而把全世界分为16个区。这样强调环境虽不免失之于偏，但在科学史上仍有其地位，而且促进了植物地理学这门新科学的建立。 四. 生物地理学理论发展 发展简史n古典期动物地理学代表n 丹麦斯考（Schouw.JF）,在1822年著有普通植物地理学基础。n阿.德.康多(Alphonse de candolle)在1855年著成植物地理学是对当时植物地理学全面总结。四. 生物

15、地理学理论发展 发展简史n华莱士期(1860 1960年)n艾尔弗雷德拉塞尔华莱士（Alfred Russel Wallace ），英国博物学家，进化论者，与达尔文共同提出自然选择学说，动物地理学的奠基人。n他根据哺乳类的分布情况，把全世界的动物分布划为若干区，各区有自己的特点。他提出位于龙目岛和里巴岛之间有一条深沟，沟以东是澳大利亚区的动物类型，沟以西是亚洲区的动物类型。他所发现的这条线（即华莱士线）以及动物地理的分布区域，到现在仍然大部分有效。 四. 生物地理学理论发展 发展简史n华莱士期(1860 1960年)n19世纪末，影响最大的是植物生态地理学，最有影响的是丹麦学者瓦尔明1895

16、年所著的以植物生态地理学为基础的植物分布学和 德国学者辛伯尔在1898以生理为基础的学。n这两部著作对后来生态学的研究起到了推动作用，现代植物生态学和植物群落学就是在这两部著作的基础上发展起来的。n群落学就是在这两部著作的基础上发展起来的。四. 生物地理学理论发展 发展简史n华莱士期(1860 1960年)n 道库恰耶夫的“自然地带性”学说被确立以后，对生物地理学的发展具有特殊意义使人们从广泛的地理科学的背景上来研究和认识生物界。n贝尔格在自然地带性学说的基础上创立了景观学说 n自然地带性学说和景观学说是研究生物地理规律的重要基础。三. 生物地理学理论发展 发展简史n华莱士期(1860 196

17、0年)n有了关于历史生物地理学和生态生物地理学的区分(1820 de eandolle ) 。n生物地理学的发展中期(18601960年)，是达尔文的进化论和扩散学派占主导地位的时期，在这个时期形成了生物地理学(biogeography)的概念。四. 生物地理学理论发展 发展简史n现代期(1960年以来)n史密森1979年生物地理学 布朗1983年著有生物地理学 英国皇家学院生物科学学院出版了生物地理学等 等n这些著作对现代生物地理学的发展都有较大的影响。n 中国生物地理学19世纪末才开始进入科学研究阶段四. 生物地理学理论发展 历史生物地理学和生态生物地理学n生态生物地理学处理短时间尺度、小

18、范围的生态过程，历史生物地理学研究大尺度范围、长周期的进化过程n从生物学出发，以生物区系的组成和物种之间的演化关系为依据的，为历史生物地理学n从地学出发，以生物区系的环境要素及其变化为依据的，属于生态生物地理学 四. 生物地理学理论发展 历史生物地理学和生态生物地理学n历史生物地理学：研究生物区系的起源、分类、扩展和灭绝 ，旨在记录生物在时、空的分布状况，重建分类群与分布区的历史并作出与地史记录相吻合的生物分布格局的解。n生态生物地理学：根据有机体与物理环境和生物环境的相互关系，来阐明生物分布的现状。四. 生物地理学理论发展 历史生物地理学和生态生物地理学n历史生物地理学又有两个主要的分支，即

19、传播说和替代说。n在早期生物地理学中，有人认为，物种在其起源中心形成，继而向周边扩散。此即所谓传播学派(dispersal)，达尔文、华莱士可认为是传播说的代表,该学说主要是根据北方大陆的多维性以及丰富的脊椎动物化石，认为南半球生物区系是北方大陆起源而扩散的结果。n 在另外一些人看来，生物的发展是和地球本身的历史同时进行的。或者说，地球的发展导致生物区系的差异。这就是所谓替代说(viearianee)，虎克、洪堡德是其代表。 四. 生物地理学理论发展 扩散学说的缺陷n用历史生物地理学的观点来解释生物的分布,有两种假说,即离散假说(替代) 和扩散假说(传播) 。n离散假说认为生物先形成了广泛的分

20、布区,后来障碍出现,将原有的连续分布区隔离开,生物在隔离区内各自独立演化。n扩散假说则认为,障碍是原来就有的,生物后来越过障碍扩散形成间断分布,再独立地演化四. 生物地理学理论发展 扩散学说的缺陷n对物种间断分布(disjunction) 的不同解释,是离散学派和扩散学派的分水岭。n离散学派用不动相(inmobolism) 来解释生物区系的形成,即认为生物区系最初是连成一片,由于地质、气候等原因产生了阻障,使生物区系片断化,导致了异域物种形成。n扩散学派则用可动相(mobolism) 解释生物区系,认为地球是稳定不变的,生物区系是扩散的结果。物种最初起源于某一中心,异域物种形成是生物跨越阻障产

21、生分化的结果。四. 生物地理学理论发展 扩散学说的缺陷n扩散假说的主要缺陷是对起源中心的假设不够严密，确定的中心不可检验，另外没有严格规范的分析程序 。n扩散假说对特有种和间断分布的解释，以及大陆永恒的观念也是有缺陷的。n扩散假说对生物演化的解释脱离了地质的发展。n扩散假说北方起源中心、迁移和偶然散布的观点有先验论的嫌疑。n扩散假说提出的起源中心扩散假说掩盖了太多的事实。四. 生物地理学理论发展 离散学说的兴起n伴随着分类学和地理学理论的发展，生物地理学自20世纪中叶迎来了一个新的发展时期。n大陆漂移和板块学说、海底扩张理论相继出现并逐渐被证实，使得离散学说有了坚实的理论基础，过去人们对扩散学

22、说的批评越来越为新的离散学说所取代。自20世纪50、60年代以来兴起的有关生物地理学的新理论。四. 生物地理学理论发展 历史生物地理学理论n泛生物地理学(panbiogeography) n该理论同扩散的观点相对立。泛生地理学的创始人L.Croizat 用离散的观点来解释生物地理格局的形成过程,并用轨迹法研究物种的分布。n将某一类群的分布范围画在一起形成一个轨迹(track) , 不同类群的轨迹可能会重合形成综合普遍轨迹, 最普遍的轨迹(general track)将反映某种共同的地质事件。四. 生物地理学理论发展 历史生物地理学理论n支序生物地理学(cladistic biogeograph

23、y) n分支系统学的发展,促使支序生物地理学的诞生。1966 年,Willi Hennig 首先将支序分析(cladistics) 应用于生物地理学,用支序图来决定单系群之间的起源中心和分布历史。nCLADISTICS 的定义就是研究系统发育中的分支顺序( study ofbranching sequences in phylogeny) 。泛生物地理学的类群有单系亦有并系,支序生物地理学的类群则要求用单系。四. 生物地理学理论发展 历史生物地理学理论nHennig的衍进规则nHennig 的衍进规则( the progression rule 1966 ) 认为,原始种类在其类群的起源中心或

24、中心的附近分布,并在系统发育过程中由此向外扩展。n因此,较进化的种类占据分布区的外围地区。在解释分布的形式时,衍进规则不能解释广泛的类群以及多次雷同的扩散事件。四. 生物地理学理论发展 历史生物地理学理论n隔离分化生物地理学n隔离分化生物地理学( vicariance biogeography)理论认为某个地区的生物区系可以通过重建区域的分支进化图(general area cladogram) 来解释。四. 生物地理学理论发展 历史生物地理学理论n系统发育生物地理学 (phylogenetic biogeography)n或称为系统生物地理学:该理论认为将各个单系群的分布用轨迹方法连接起来,

25、就形成一个区域分支图,通过离散事件的顺序与历史地质资料的对比,来解释物种分布格局的形成四. 生物地理学理论发展 生态生物地理学理论n生态位理论n认为每个物种都拥有特定的空间或功能特征,称之为生态位(ecological niche)n生物群区(biome)与生命带(Life zone)n生物区系(biota) 是指一个地区所有生物的总体或称生物区,或称生物群区,强调生物的多样性方面n生命带(life zone) 是由特征生命类型所决定的地理区域四. 生物地理学理论发展 生态生物地理学理论n生态系统(ecosystem)n在一定空间范围内，所有生物因子和非生物因子，通过能量流动和物质循环过程形成彼此关联、相互作用的统一整体。 n岛屿生物地理学理论n该理论1967年由威尔逊和麦克阿瑟提出,用来探讨岛屿的大 小与物种多样性的关系。五. 前沿领域n山地植被与地理环境的关系研究n山地植被与地理环境的关系研究主要包含三个方面：n(1)山地效应对植被景观作用的机理研究；n(2)山地生境特征与植物物种多样性和分布的关系研究；n(3)高山林线变化及其影响因素研究。五. 前沿领域n干旱半干旱区植物群落与地理环境的关系研究n概括起来主要包含三个方面：n(1)沙地植物群落演替与景观优化研究；n(2)荒漠植被建群种生理生态特性和功能的研究；n(3)植物群落碳收支与水分的关系研究。五. 前沿领域n植物区