糖酵解作用实用教案

1、内容提要内容提要(ni rn t yo)(ni rn t yo) 糖酵解作用的研究历史 糖酵解过程概述 糖酵解和酒精发酵的全过程 糖酵解的反应机制 丙酮酸的去路(ql) 糖酵解作用的调节第1页/共39页第一页，共39页。ATP的形成(xngchng)葡萄糖1）有氧时：C6H12O6CO2+H2O+ATP,释放出大量自由能2）无氧条件下:葡萄糖丙酮酸+2ATP糖酵解（glycolysis）：在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成(xngchng)2分子丙酮酸并提供能量。第2页/共39页第二页，共39页。22.1 22.1 糖酵解作用的研究历史糖酵解作用的研究历史 从历史的纪元从历史的纪元(jyun)

2、(jyun)开始，人们已开始，人们已经学会用酵母将葡萄糖发酵成乙醇和经学会用酵母将葡萄糖发酵成乙醇和CO2.CO2.酿酒、制造工业酒精酿酒、制造工业酒精和面包制造。和面包制造。 对发酵的研究是在对发酵的研究是在1919世纪后半叶才开始的。世纪后半叶才开始的。 对发酵现象的解释，对发酵现象的解释， 1854 1854到到18641864年的年的1010年间，年间，Louis Paster Louis Paster 的观点占主要的观点占主要地位。地位。 第3页/共39页第三页，共39页。1897年，Hans Bchner 和Edward Bchner兄弟用酵母浸出液发酵(f jio)。 发现：C6

3、H12O6 2CH3CH2OH+2CO2Edward Buchner糖酵解作用糖酵解作用(zuyng)(zuyng)的研究历的研究历史史第4页/共39页第四页，共39页。糖酵解作用的研究糖酵解作用的研究(ynji)历史历史第5页/共39页第五页，共39页。Arthur Harden 和William Young 1905年研究酵母榨汁的作用原理，发现磷酸参与到发酵过程。1，6二磷酸果糖(gutng)发酵酶，不耐热，不能透析的酶发酵辅酶，耐热，能透析。 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸、腺嘌磷核苷酸等氟化物：3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸的积累碘乙酸：1，6-二磷酸果糖(gutng)的积累糖酵解作用糖酵

4、解作用(zuyng)的研究历史的研究历史第6页/共39页第六页，共39页。22.2 22.2 糖酵解过程概述糖酵解过程概述 葡萄糖葡萄糖 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+ +磷酸二羟磷酸二羟基基(qingj)(qingj)丙酮丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸在细胞质中进行在细胞质中进行(jnxng)第7页/共39页第七页，共39页。糖酵解过程糖酵解过程(guchng)概述概述 发酵(f jio)（fermentation）： 葡萄糖 丙酮酸 （糖酵解）乙醇乙醇(y chn)（乙醇（乙醇(y chn)发酵）发酵）乳酸（乳酸发酵）乳酸（乳酸发酵）第8页/共39页第八页，共39页。

5、糖的有氧氧化(ynghu)： 葡萄糖丙酮酸 乙酰-CoA （Krebs循环） CO2 +H2O +ATP糖酵解过程糖酵解过程(guchng)概述概述第9页/共39页第九页，共39页。 葡萄糖葡萄糖-6-p果糖-6-p果糖-1，6-2p二羟丙酮磷酸甘油醛-3-pOCH2OHOHOHOHOHOCH2OPOHOHOHOHOCH2OHOHOHCH2OPOCH2OPOHOHCH2OPCH2OPC OCH2OHCHOCHOHCH2OP糖酵解第10页/共39页第十页，共39页。甘油醛-3-p1,3-2p-甘油酸3-p-甘油酸2-p-甘油酸CHOCHOHCH2OPCOOPCHOHCH2OPCOOHCHOHCH

6、2OPCOOHCHOPCH2OHCOOHCO-PCH2COOHCOHCH2COOHCCH3O磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸NAD+NADH2糖酵解第11页/共39页第十一页，共39页。HSCoACO2+NAD+NADH2CO2CHOCH3CH2OHCH3NADH2NAD+乙醇COOHCCH3OCOOHHCCH3OHNADH2NAD+乳酸SCoACCH3O乙酰-SCoA发酵发酵(f jio)第12页/共39页第十二页，共39页。22.3 22.3 糖酵解第一阶段的反应机制糖酵解第一阶段的反应机制(jzh)(jzh)葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化: :葡萄糖葡萄糖+ATP+ATP葡萄糖葡萄糖-6

7、-6-磷酸磷酸+ADP+ADPOHOHHOHHOHHOHHCH2OH+ATP已糖激酶+Mg2+葡萄糖OHOHHOHHOHHOHHCH2OPO3H2+ADP+H+葡萄糖6磷酸第13页/共39页第十三页，共39页。己糖激酶：己糖激酶： 还催化其他六碳糖，还催化其他六碳糖，D-D-甘露糖，甘露糖， D- D- 果糖、氨基萄糖果糖、氨基萄糖 是调节酶：是调节酶： ATP ATP 有强的竞争性抑制作有强的竞争性抑制作用；用； 产物葡萄糖产物葡萄糖-6-6-磷酸，磷酸，ADPADP使酶使酶 受到变构抑制。受到变构抑制。 葡萄糖激酶：肝脏中，维持葡萄糖激酶：肝脏中，维持(wich)(wich)血血糖糖糖酵解

8、的反应糖酵解的反应(fnyng)机制机制第14页/共39页第十四页，共39页。葡萄糖-6-磷酸(lnsun)异构化果糖-6-磷酸(lnsun)OHOHHOHHOHHOHHCH2OPO3H2磷酸葡萄糖异构酶OHCH2OHHCH2O3POH2OHHHOHO葡萄糖6磷酸糖酵解的反应糖酵解的反应(fnyng)机制机制第15页/共39页第十五页，共39页。果糖(gutng)-6-磷酸+ATP果糖(gutng)-1，6-二磷酸+ADPHOCH2OHHCH2O3POH2OHHHOHOOHCH2OPO3H2HCH2O3POH2HOHHOHO+ATP磷酸果糖激酶 Mg2+ADP+H+果糖6磷酸果糖1，6二磷酸糖

9、酵解的反应糖酵解的反应(fnyng)机制机制第16页/共39页第十六页，共39页。磷酸果糖激酶：磷酸果糖激酶： 变构酶变构酶 催化效率催化效率(xio l)(xio l)很低很低, , 限速酶限速酶 抑制：高浓度抑制：高浓度ATPATP抑制其活性，但可被抑制其活性，但可被 AMP AMP解除。解除。 pH pH下降时，即下降时，即H+ H+ 对酶有抑制作用对酶有抑制作用 糖酵解的反应糖酵解的反应(fnyng)机制机制第17页/共39页第十七页，共39页。Phosphofructokinase第18页/共39页第十八页，共39页。果糖-1，6-二磷酸甘油醛-3-磷酸磷酸二羟基(qingj)丙酮(

10、二羟丙酮磷酸)CH2OPO3H2COCHHOCOHHCOHHCH2OPO3H2CH2OPO3H2COCHHOHCOHCOHHCH2OPO3H2醛缩酶果糖1，6二磷酸(FBP)二羟丙酮磷酸(DHAP)甘油醛3磷酸(GAP)第19页/共39页第十九页，共39页。磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)二羟丙酮二羟丙酮 甘油醛甘油醛-3-3-磷磷酸酸(ln sun)(ln sun)丙糖磷酸丙糖磷酸(ln sun)(ln sun)异构酶催化异构酶催化 CH2OPO3H2COCHHOHCOHCOHHCH2OPO3H2二羟丙酮磷酸(DHAP)甘油醛3磷酸(GAP)磷酸(ln sun)丙糖异构酶第20页/共

11、39页第二十页，共39页。 22.4 22.4 糖酵解第二阶段糖酵解第二阶段-放能阶段的反应机制放能阶段的反应机制(jzh)(jzh) 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸氧化磷酸氧化 1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 + + NADHNADHCOHCOHHCH2OPO3H2+NAD+PiCOOPO3H2COHHCH2OPO3H2甘油醛3磷酸脱氢酶+NADH+H+第21页/共39页第二十一页，共39页。 1 ， 3-二磷酸甘油酸转移高能(gonng)磷酸基团形成ATPOPO32-COCOHHCH2OPO32-CCHCH2OPO32-1,3二磷酸甘油酸3磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶Mg2+OHOO-+

12、ADP+ATP底物底物(d w)水平磷酸化水平磷酸化第22页/共39页第二十二页，共39页。 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸O-COCOHHCH2OPO32-CCHCOHHH3磷酸甘油酸2磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶OPO32-OO-第23页/共39页第二十三页，共39页。磷酸甘油酸变位(bin wi)酶2，3二磷酸甘油酸 中间产物 第24页/共39页第二十四页，共39页。 2-磷酸(ln sun)甘油酸 磷酸(ln sun)烯醇式丙酮酸CHOPO3 2-COHHH2磷酸甘油酸COO-烯醇化酶COPO3 2-CHHCOO-+H2O磷酸烯醇式丙酮酸第25页/共39页第二十五页，共39页。烯醇化酶：

13、烯醇化酶： 氟化物是强烈氟化物是强烈(qin li)(qin li)的抑制剂。的抑制剂。 氟与氟与Mg2+Mg2+和无机磷酸形成复合物，取和无机磷酸形成复合物，取代酶上镁离子的位置。代酶上镁离子的位置。第26页/共39页第二十六页，共39页。磷酸(ln sun)烯醇式丙酮酸 丙酮酸 ATP COPO3 2-CHHCOO-磷酸烯醇式丙酮酸COCHHCOO-H丙酮酸激酶ADP+PiATPsubstrate level phosphorylation底物底物(d w)水平磷酸化水平磷酸化第27页/共39页第二十七页，共39页。丙酮酸激酶：丙酮酸激酶： 糖酵解途径中的重要变构调节酶。糖酵解途径中的重要

14、变构调节酶。 抑制作用：抑制作用：ATP、长链脂肪酸、乙酰、长链脂肪酸、乙酰-CoA、 丙氨酸丙氨酸 激活激活(j hu)作用：果糖作用：果糖1，6-二磷酸，二磷酸，磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 第28页/共39页第二十八页，共39页。22.5 22.5 由葡萄糖转变由葡萄糖转变(zhunbin)(zhunbin)为为两分子丙酮酸两分子丙酮酸 能量转变能量转变(zhunbin)(zhunbin)的估算的估算反应 每分子(fnz)葡糖ATP变化的分子(fnz)数-葡萄糖 葡糖-6-p -1果糖-6-p 果糖-1，6-2p -12 1,3-2p-甘油酸 23-p-甘油酸 +22磷酸烯醇式丙酮酸

15、 2丙酮酸 +2 -总计 +2第29页/共39页第二十九页，共39页。葡萄糖葡萄糖+ 2Pi +2ADP+ 2NAD+ 2Pi +2ADP+ 2NAD+ + 2 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2ATP+2NADH2NADH +2H +2H+ + +2H+2H2 2O O糖酵解第30页/共39页第三十页，共39页。22.6 22.6 丙酮酸的去路丙酮酸的去路生成生成(shn chn) (shn chn) 乳酸乳酸生成生成(shn chn) (shn chn) 乙醇乙醇生成生成(shn chn) (shn chn) 乙酰乙酰-CoA-CoA第31页/共39页第三十一页，共39页。 22.6.1 22.

16、6.1生成乳酸生成乳酸(Lactic acid) (Lactic acid) 乳酸脱氢酶：哺乳动物有几种不同的亚基？乳酸脱氢酶：哺乳动物有几种不同的亚基？临床上利用测定血液中临床上利用测定血液中LDHLDH的比例关系作为诊的比例关系作为诊断心肌、肝脏等疾病断心肌、肝脏等疾病(jbng)(jbng)的指标，原理的指标，原理? ?COCHHCOO-H丙酮酸HCOHCHHCOO-H乳酸+NADH+H+乳酸脱氢酶+NAD+第32页/共39页第三十二页，共39页。无氧条件无氧条件(tiojin)下，每分子萄萄糖代谢形成乳酸的下，每分子萄萄糖代谢形成乳酸的总反应：总反应：C6H12O6+2ADP+2Pi

17、2C3H6O3+2ATP+2H2O 第33页/共39页第三十三页，共39页。22.6.2 22.6.2 生成生成(shn chn)(shn chn)乙醇乙醇(Alcohol (Alcohol fermentation)fermentation) COCH3COO-HCOCH3CH2OHH3CCO2NADH+H+NAD+丙酮酸乙醛乙醇丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶第34页/共39页第三十四页，共39页。22.7 22.7 糖酵解作用的调节糖酵解作用的调节1 1） 磷酸果糖激酶是关键：己糖磷酸果糖激酶是关键：己糖激酶、磷酸果糖激酶激酶、磷酸果糖激酶 和丙酮酸激和丙酮酸激酶催化酶催化(cu hu)(cu h

18、u)的反应都是不的反应都是不可逆的可逆的 这三种酶都具有调节作用这三种酶都具有调节作用 果糖果糖-2-2，6-6-二磷酸对酵解的调二磷酸对酵解的调节作用：是磷酸果糖激酶强有力节作用：是磷酸果糖激酶强有力的变构激活剂的变构激活剂. . 可提高果糖激酶可提高果糖激酶与果糖与果糖-6-6-磷酸的亲和力。磷酸的亲和力。2 2） 己糖激酶和丙酮酸激酶对糖己糖激酶和丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用酵解的调节作用. . 第35页/共39页第三十五页，共39页。22.7 22.7 其他其他(qt)(qt)六碳糖进入糖酵六碳糖进入糖酵解途径解途径22.7.2 22.7.2 半乳糖半乳糖 半乳糖血症半乳糖血症22.7.3 22.7.3 甘露糖甘露糖22.7.1 22.7.1 果糖果糖第36页/共39页第三十六页，共39页。作业(zuy)：1.1. 什么是糖酵解？什么是糖酵解？