花的形态结构及建成过程

1、8 8 生殖器官（生殖器官（I I）花的形态结构与建成过程花的形态结构与建成过程plantNutritive organ Reproductive organ rootstemleafflowerfruitseed营养生长生殖生长 被子植物从种子萌发开始，首先进行根、茎、叶等被子植物从种子萌发开始，首先进行根、茎、叶等营营养器官养器官的生长，这一过程称为的生长，这一过程称为营养生长营养生长。 经过一段时间的营养生长，植物体的某些部位感受光经过一段时间的营养生长，植物体的某些部位感受光照、温度等外界条件的改变，通过内部因素（如某些激素）照、温度等外界条件的改变，通过内部因素（如某些激素）的诱导作

2、用开始形成花，经过开花、传粉、受精再形成果的诱导作用开始形成花，经过开花、传粉、受精再形成果实和种子。花、果实、种子属于实和种子。花、果实、种子属于生殖器官生殖器官，其形成过程属，其形成过程属于于生殖生长生殖生长。8.1 花的概念及其在个体发育和系统发育中的意义花的概念及其在个体发育和系统发育中的意义8.1.1 花的概念花的概念花柄花柄(pedicel) (pedicel) 花托花托(receptacle) (receptacle) 花被花被(perianth) (perianth) 花萼（花萼（calyxcalyx） 花冠（花冠（corollacorolla）雄蕊群雄蕊群(androeciu

3、m) (androecium) 雌蕊群雌蕊群(gynoecium)(gynoecium) 花瓣花瓣雄蕊雄蕊萼片萼片雌蕊雌蕊花托花托花柄花柄 从系统发育的角度看，从系统发育的角度看，花可被看成一个是节间极短而花可被看成一个是节间极短而无分枝、适应于生殖的变态枝无分枝、适应于生殖的变态枝，花梗（花柄）是花连接枝，花梗（花柄）是花连接枝条的部分，形态和结构与茎类似，其顶端的花托有多个节条的部分，形态和结构与茎类似，其顶端的花托有多个节间极短，因而密集在一起的节，花萼、花冠，雄蕊群和雌间极短，因而密集在一起的节，花萼、花冠，雄蕊群和雌蕊群依次由外至内着生在花托的这些节上。蕊群依次由外至内着生在花托的这

4、些节上。 萼片绿色，形状很像叶片；花瓣有各种颜色，形态结萼片绿色，形状很像叶片；花瓣有各种颜色，形态结构也和叶片相似；雄蕊和雌蕊虽然在形态和功能上与叶差构也和叶片相似；雄蕊和雌蕊虽然在形态和功能上与叶差别很大，但它们的发生、生长方式和维管系统则与叶类似。别很大，但它们的发生、生长方式和维管系统则与叶类似。 8.1.2 8.1.2 花在个体发育和系统发育中的意义花在个体发育和系统发育中的意义 花的形成标志着植物从营养生长转入了生殖生长花的形成标志着植物从营养生长转入了生殖生长。花是。花是被子植物特有的有性生殖器官，在花中可以形成有性生殖过被子植物特有的有性生殖器官，在花中可以形成有性生殖过程中的

5、雌、雄生殖细胞，并在花中完成受精，并形成果实和程中的雌、雄生殖细胞，并在花中完成受精，并形成果实和种子，以此繁衍后代，延续种族。因此，花在植物的生活周种子，以此繁衍后代，延续种族。因此，花在植物的生活周期中占有极重要的地位。期中占有极重要的地位。 从系统发育看，花器官的形成和生殖作用是植物繁殖方从系统发育看，花器官的形成和生殖作用是植物繁殖方式中的最进化类型。繁殖式中的最进化类型。繁殖（propagationpropagation）是植物的重要生命活是植物的重要生命活动之一。植物有多种形成新个体的方式，通常可区分为三种动之一。植物有多种形成新个体的方式，通常可区分为三种类型，即营养繁殖类型，即

6、营养繁殖（vegetative propagationvegetative propagation）、）、无性生殖无性生殖（asexual asexual reproductionreproduction）和有性生殖和有性生殖（sexual reproductionsexual reproduction）。植物的繁殖方式植物的繁殖方式营养繁殖（营养繁殖（vegetative propagationvegetative propagation） 植物营养体的一部分从母体上分离后，直接形成新个体的方式。植物营养体的一部分从母体上分离后，直接形成新个体的方式。它是植物系统演化中出现的初级繁殖方式。许

7、多低等植物以此进行繁它是植物系统演化中出现的初级繁殖方式。许多低等植物以此进行繁殖。殖。 无性生殖（无性生殖（asexual reproductionasexual reproduction） 有些植物在其生活史中的某一时期，能够形成具有繁殖能力的有些植物在其生活史中的某一时期，能够形成具有繁殖能力的无性分化的特化细胞，称为孢子（无性分化的特化细胞，称为孢子（sporespore），孢子从母体脱离后，在），孢子从母体脱离后，在适宜的条件下即可萌发为新的植物体。这种繁殖方式称为无性生殖适宜的条件下即可萌发为新的植物体。这种繁殖方式称为无性生殖( (孢子繁殖孢子繁殖) )。藻类、菌类、苔藓和蕨类植

8、物的主要繁殖方式。藻类、菌类、苔藓和蕨类植物的主要繁殖方式。有性生殖（有性生殖（sexual reproductionsexual reproduction） 最进化的繁殖方式，植物体通过雌、雄两性生殖细胞（配子）最进化的繁殖方式，植物体通过雌、雄两性生殖细胞（配子）结合产生新个体的方式称为有性生殖。由于合子具有双亲的遗传性，结合产生新个体的方式称为有性生殖。由于合子具有双亲的遗传性，因此适应性更强，从而增强了后代的生活力。因此适应性更强，从而增强了后代的生活力。 8.2.1 8.2.1 花梗与花托花梗与花托 花梗（花柄）花梗（花柄）（pedicedpediced）是着生花的长轴状结构，内部结

9、构与茎相似，）是着生花的长轴状结构，内部结构与茎相似，是营养物质和水分由茎向花输送的通道。果实形成时花梗被称为是营养物质和水分由茎向花输送的通道。果实形成时花梗被称为果柄果柄。有些。有些植物的花没有花梗。植物的花没有花梗。花托花托（receptaclereceptacle）是花梗顶端着生花部各部的部分。）是花梗顶端着生花部各部的部分。花托的形状具有多样性花托的形状具有多样性，如伸长呈棒状、圆锥形，凹陷呈杯状或壶状等等。花生的花托在受精后迅如伸长呈棒状、圆锥形，凹陷呈杯状或壶状等等。花生的花托在受精后迅速伸长（称速伸长（称雌蕊柄雌蕊柄），将子房推入土中，在地下形成果实。），将子房推入土中，在地下

10、形成果实。 8.2.2 8.2.2 花萼、花冠与花被花萼、花冠与花被 花萼花萼（calyxcalyx）：花的最外轮，由若干萼片组成，其结构与色泽多与）：花的最外轮，由若干萼片组成，其结构与色泽多与叶相似，相互离生（分离）或合生（联合）。叶相似，相互离生（分离）或合生（联合）。 有些植物在花萼之外还有有些植物在花萼之外还有副萼副萼（accessory calyxaccessory calyx，如棉花，副萼为，如棉花，副萼为3 3片大型的叶状苞片），有些片大型的叶状苞片），有些花萼与花冠很难区分花萼与花冠很难区分。 花萼和副萼具有保护幼蕾、幼果的作用，并能进行光合作用，为子花萼和副萼具有保护幼蕾、

11、幼果的作用，并能进行光合作用，为子房的发育提供营养物质。房的发育提供营养物质。副萼副萼距距：花萼：花萼 一边引伸成短小的管状突起。一边引伸成短小的管状突起。 花冠花冠（corollacorolla）：位于花萼内轮，由若干花瓣组成，）：位于花萼内轮，由若干花瓣组成，排为一轮或几轮，相互离生或合生。花冠的主要作用之一排为一轮或几轮，相互离生或合生。花冠的主要作用之一是保护雌、雄蕊，但杨、柳树等植物的花冠多退化，这和是保护雌、雄蕊，但杨、柳树等植物的花冠多退化，这和它们依靠风力传粉相适应。它们依靠风力传粉相适应。 花冠常鲜艳色彩，花瓣细胞中含有色体，或花青素，花冠常鲜艳色彩，花瓣细胞中含有色体，或花

12、青素，或二者都有。花瓣的表皮细胞多含挥发性的芳香油，有的或二者都有。花瓣的表皮细胞多含挥发性的芳香油，有的花瓣内有芳香腺，能放出芳香气味。花冠的色彩与气味与花瓣内有芳香腺，能放出芳香气味。花冠的色彩与气味与吸引昆虫前来传粉相适宜。吸引昆虫前来传粉相适宜。 花被花被（perianthperianth）：花萼与花冠合称花被，当花萼和）：花萼与花冠合称花被，当花萼和花冠形态相似不易区分时，常将两者统称为花被（如洋葱、花冠形态相似不易区分时，常将两者统称为花被（如洋葱、百合）。百合）。蔷薇型花冠蔷薇型花冠 钟形花冠钟形花冠 轮状花冠轮状花冠 唇形花冠唇形花冠 漏斗形花冠漏斗形花冠唇形花冠唇形花冠蝶形花

13、冠蝶形花冠轮状花冠轮状花冠菊科植物的花菊科植物的花舌状花舌状花管状花管状花 8.2.3 8.2.3 雄蕊群雄蕊群 一朵花内所有的雄蕊统称为一朵花内所有的雄蕊统称为雄蕊群雄蕊群（andoeciumandoecium）。雄蕊（）。雄蕊（stamenstamen）着生在）着生在花冠内方，数目常随植物种类不同而异。花冠内方，数目常随植物种类不同而异。 雄蕊由雄蕊由花丝花丝（filamentfilament）和）和花药花药（antheranther）两部分组成。花药是花丝顶端膨大成）两部分组成。花药是花丝顶端膨大成囊状的部分，一般由囊状的部分，一般由4 4个个花粉囊花粉囊（pollen sacpolle

14、n sac）组成，花粉囊内可形成）组成，花粉囊内可形成花粉粒花粉粒。花丝常常细长，基部着生在花托或（贴生在）花冠上，花丝顶端为花药，花粉囊花丝常常细长，基部着生在花托或（贴生在）花冠上，花丝顶端为花药，花粉囊就分布于其中。就分布于其中。 8.2.4 8.2.4 雌蕊群雌蕊群 一朵花内的所有雌蕊统称为一朵花内的所有雌蕊统称为雌蕊群雌蕊群（gynoeciurngynoeciurn）。很多植物的）。很多植物的一朵花内只有一朵花内只有1 1个雌蕊（个雌蕊（pistilpistil），位于花的中央，是花的重要组成），位于花的中央，是花的重要组成部分。部分。 1. 1. 心皮心皮（carpelcarpel

15、） 为适应生殖的变态叶，是构成雌蕊的基本单位，它由为适应生殖的变态叶，是构成雌蕊的基本单位，它由一个心皮的两缘向内卷合或数个心皮互相连合形成一个雌蕊。一个心皮的两缘向内卷合或数个心皮互相连合形成一个雌蕊。 心皮边缘相合处为心皮边缘相合处为腹缝线腹缝线（rentral suturerentral suture），心皮中央相当于叶片中），心皮中央相当于叶片中脉的部位为脉的部位为背缝线背缝线（dorsal suturedorsal suture）。在腹缝线和背缝线处各有维管束通）。在腹缝线和背缝线处各有维管束通过，分别称过，分别称腹束腹束（2 2束）和束）和背束背束（1 1束）。束）。根据雌蕊的心皮

16、数目和结合方式不同，雌蕊分为下列几种类型：根据雌蕊的心皮数目和结合方式不同，雌蕊分为下列几种类型： 由一个心皮构成的由一个心皮构成的单雌蕊单雌蕊（simple pistilsimple pistil），），如大豆、桃。如大豆、桃。 由由2 2个或个或2 2个以上的心皮联合而成的个以上的心皮联合而成的复雌蕊复雌蕊（compound pistilcompound pistil），），如油如油菜由菜由2 2心皮合成，苹果、梨为心皮合成，苹果、梨为5 5心皮合成。心皮合成。 一朵花中的多个心皮彼此分离，各自形成一个一朵花中的多个心皮彼此分离，各自形成一个离生单雌蕊离生单雌蕊（apocarpous po

17、stilapocarpous postil），），如毛茛、草莓、蔷薇等。如毛茛、草莓、蔷薇等。 植物学家认为在植物演化过程中，离生单雌蕊为原始类型，由此向复雌植物学家认为在植物演化过程中，离生单雌蕊为原始类型，由此向复雌蕊类型演化。蕊类型演化。 雌蕊常分化出柱头、花柱和子房雌蕊常分化出柱头、花柱和子房3 3部分。部分。柱头柱头（stigmastigma）：位于雌蕊的上部，是雌蕊接受花粉的地方，常扩展成各种）：位于雌蕊的上部，是雌蕊接受花粉的地方，常扩展成各种形状。形状。花柱花柱（stylestyle）：位于柱头和子房之间，长短随各种植物而异，是花粉萌发后，）：位于柱头和子房之间，长短随各种植物

18、而异，是花粉萌发后，花粉管进入子房的通道。花粉管进入子房的通道。子房子房（ovaryovary）：是雌蕊基部膨大的部分，外为子房壁，内为）：是雌蕊基部膨大的部分，外为子房壁，内为1 1至多数子房室。至多数子房室。胚珠着生在子房室内。受精后整个子房发育成果实，子房壁发育成果皮，胚胚珠着生在子房室内。受精后整个子房发育成果实，子房壁发育成果皮，胚珠发育为种子。珠发育为种子。 湿柱头湿柱头：柱头表面：柱头表面产生分泌物，可以产生分泌物，可以粘住花粉，并为花粘住花粉，并为花粉萌发提供基质。粉萌发提供基质。 干柱头干柱头：不产生分：不产生分泌物。泌物。2. 2. 胎座和胚珠胎座和胚珠 胚珠着生于子房室内

19、，沿心皮的腹缝线着生，着生的部位胚珠着生于子房室内，沿心皮的腹缝线着生，着生的部位称为称为胎座胎座（placentaplacenta）。）。 由于心皮的数目、合生方式、胚珠着生的位置等不同，可形成多种类型由于心皮的数目、合生方式、胚珠着生的位置等不同，可形成多种类型的胎座。的胎座。 边缘胎座边缘胎座 (marginal placenta)(marginal placenta)侧膜胎座侧膜胎座(parital placenta)(parital placenta)中轴胎座中轴胎座(axial placenta)(axial placenta)特立中央胎座特立中央胎座(free central p

20、lacenta)(free central placenta)基生胎座基生胎座(basal placenta)(basal placenta)顶生胎座顶生胎座(pandulous placenta)(pandulous placenta)片状胎座片状胎座(lamellate placenta)(lamellate placenta)离生雌蕊的边缘胎座离生雌蕊的边缘胎座 单雌蕊的基生与顶生胎座单雌蕊的基生与顶生胎座单雌蕊的边缘胎座单雌蕊的边缘胎座合生雌蕊的胎座类型合生雌蕊的胎座类型 侧膜胎座侧膜胎座 特立中央胎座特立中央胎座中轴胎座中轴胎座上位子房下位花上位子房下位花 上位子房周位花上位子房周位

21、花 中位（半下位）子房周位花中位（半下位）子房周位花 下位子房上位花下位子房上位花 3. 3. 子房的位置子房的位置 子房着生在花托上，根据子房子房着生在花托上，根据子房在花托上的生长情况和子房与花萼、在花托上的生长情况和子房与花萼、花冠、雄蕊群的相对位置的不同，花冠、雄蕊群的相对位置的不同，可分为：上位子房、半下位子房和可分为：上位子房、半下位子房和下位子房。下位子房。子房上位子房上位子房下位子房下位周位花周位花 8.3 8.3 花的形态建成过程花的形态建成过程花芽分化花芽分化 花或花序均由花或花序均由花芽花芽发育而来，花芽的分化是发育而来，花芽的分化是被子植物从营养生长进入生殖生长的被子植

22、物从营养生长进入生殖生长的重要标志重要标志。花芽分化需要植物体的内部因素与外界因素相互花芽分化需要植物体的内部因素与外界因素相互协调才能启动。协调才能启动。 通常认为植物在经一段时间的通常认为植物在经一段时间的营养生长营养生长后，后，其叶和茎其叶和茎生长锥生长锥感受了光和温度等刺激后，芽的感受了光和温度等刺激后，芽的分化发生变化：分化发生变化： 生长锥不再产生叶原基和腋芽原基，而分化生长锥不再产生叶原基和腋芽原基，而分化出出花花（或花序）的各部分（或花序）的各部分原基原基，并逐渐依次形成，并逐渐依次形成花或花序的各组成部分。这一过程称为花或花序的各组成部分。这一过程称为花芽分化花芽分化（flo

23、wer bud differentiationflower bud differentiation）。）。 8.3.1 8.3.1 花芽分化时顶端分生组织的变化花芽分化时顶端分生组织的变化 植物进入植物进入生殖生长生殖生长后：后： 芽顶端芽顶端生长锥生长锥的表面积明显增加。的表面积明显增加。 单生花的原基，生长锥逐渐增宽变平（如桃、棉等）；花序原基的单生花的原基，生长锥逐渐增宽变平（如桃、棉等）；花序原基的生长锥增大呈半圆形或圆锥形，并随植物的花序不同，发生形态上的生长锥增大呈半圆形或圆锥形，并随植物的花序不同，发生形态上的不同变化。不同变化。 随着花部原基（萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和心皮

24、原基）或花随着花部原基（萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和心皮原基）或花序各部分的依次发生，生长锥的面积又逐渐减小。序各部分的依次发生，生长锥的面积又逐渐减小。 当花中心的心皮原基形成后，顶端分生组织就完全消失。当花中心的心皮原基形成后，顶端分生组织就完全消失。 花芽分化时，生长锥的组织结构发生相应变化：花芽分化时，生长锥的组织结构发生相应变化：中央母细胞中央母细胞区区下部及下部及髓分生组织区髓分生组织区上部之间的这部分细胞上部之间的这部分细胞最早出现活跃的有丝分最早出现活跃的有丝分裂裂。中央母细胞区的细胞分裂频率增高，与周围分生组织区的界限中央母细胞区的细胞分裂频率增高，与周围分生组织区的界限模

25、糊，形成了细胞较小，染色较浓的一个模糊，形成了细胞较小，染色较浓的一个分生组织套区分生组织套区。套区的形成。套区的形成是生殖生长开始的标志。是生殖生长开始的标志。与此同时，与此同时，髓分生组织髓分生组织中央的细胞分裂速中央的细胞分裂速率明显下降，细胞体积增大，出现大液泡，逐渐分化成髓部的薄壁细率明显下降，细胞体积增大，出现大液泡，逐渐分化成髓部的薄壁细胞，髓分生组织趋于消失。胞，髓分生组织趋于消失。 花芽分化时，花芽分化时，茎端原套的层数常发生变化茎端原套的层数常发生变化，原体的相对体积也会，原体的相对体积也会改变，或改变，或原套和原体的分界变得不清晰原套和原体的分界变得不清晰。例如水稻进入幼

26、穗分化期时，。例如水稻进入幼穗分化期时，原套由原套由2 2层减少为层减少为1 1层或为不清晰的层或为不清晰的2 2层。层。 从细胞生理学角度看，在向生殖生长转化过程中，茎尖生长锥细从细胞生理学角度看，在向生殖生长转化过程中，茎尖生长锥细胞中的高尔基体、线粒体的数量增加，胞中的高尔基体、线粒体的数量增加，呼吸强度增大呼吸强度增大。同时，可溶性。同时，可溶性糖也有增多，特别是氨基酸和蛋白质含量增加，核糖体数量增多，核糖也有增多，特别是氨基酸和蛋白质含量增加，核糖体数量增多，核酸的合成速率加快，酸的合成速率加快，细胞分裂的频率提高细胞分裂的频率提高。 8.3.2 8.3.2 花芽分化的时期和基本条件

27、花芽分化的时期和基本条件1. 1. 植物成花年龄植物成花年龄 差别很大。一年生植物辣椒和茄等植物，播种后一个月便接受环差别很大。一年生植物辣椒和茄等植物，播种后一个月便接受环境条件的诱导而开始花芽分化。一些二年生植物，第一年进行营养生境条件的诱导而开始花芽分化。一些二年生植物，第一年进行营养生长，第二年才完成生殖生长。一些多年生木本植物需生长多年才开始长，第二年才完成生殖生长。一些多年生木本植物需生长多年才开始花芽分化，如桃花芽分化，如桃2 23 3年，竹数十年。年，竹数十年。 大多数多年生木本植物和草本植物到了成熟期后，能年年重复成大多数多年生木本植物和草本植物到了成熟期后，能年年重复成花，

28、但竹类一生却只能开一次花，花后植株即死亡。花，但竹类一生却只能开一次花，花后植株即死亡。 2. 2. 花芽分化时间花芽分化时间 桃、梨、苹果等一般落叶树种，开花前桃、梨、苹果等一般落叶树种，开花前1 1年的夏季就开始了花芽分年的夏季就开始了花芽分化，以后转入休眠。翌年春季，花芽继续发育至开花。化，以后转入休眠。翌年春季，花芽继续发育至开花。 柑橘和油橄榄等春、夏开花的常绿树木，它们的花芽分化大多在柑橘和油橄榄等春、夏开花的常绿树木，它们的花芽分化大多在冬季或早春进行。冬季或早春进行。 油茶、茶等秋、冬开花的植物则在当年夏季就进行了花芽分化。油茶、茶等秋、冬开花的植物则在当年夏季就进行了花芽分化

29、。 植物成花生理过程受遗传因子控制和外界环境条件的影响植物成花生理过程受遗传因子控制和外界环境条件的影响 利用遗传学和分子生物学研究技术，已在拟南芥、利用遗传学和分子生物学研究技术，已在拟南芥、金鱼草等植物中找到一些控制花器官发生的基因，但由于金鱼草等植物中找到一些控制花器官发生的基因，但由于生殖器官和配子的发生与发育是一个非常复杂的过程，对生殖器官和配子的发生与发育是一个非常复杂的过程，对其了解还很少，尚需进一步研究。其了解还很少，尚需进一步研究。 外界条件对成花的影响，现了解得比较清楚的是温外界条件对成花的影响，现了解得比较清楚的是温度和光照两个因子。外界环境因子的影响必须在植物达到度和光照两个因子。外界环境因子的影响必须在植物达到一定的生理状态才能起作用。植物在幼年期，即使有合适一定的生理状态才能起作用。植物在幼年期，即使有合适的外界条件也不能开花。的外界条件也不能开花。 植物进入成花期后，植物进入成花期后，不同植物的花芽分化的时间与特不同植物的花芽分化的时间与特定季节、环境条件和植物