第4章 花色及花瓣遗传

1、第4章 花色与彩斑遗传v 色彩是园林植物最鲜明、最重要的观赏性状。不仅花有色彩，叶片，枝干，果实也有色彩。v 色彩是未被植物色素细胞吸收而反射出来的那部分光谱在人眼中的表现。色素是色彩的物质基础，同时还受到各种细胞内环境（PH值、金属离子等）、细胞外环境和光线等因素的影响。花色花色v狭义指花瓣的颜色.v广义指花器官花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色。v通常所说的花色往往包括了这几部分的颜色，而我们所讨论的花色仅指的是一朵花色彩明显的部分，尤其是指发育成花瓣状的那部分的颜色。 v 对大多数植物来说这部分是指内花被又被称为花冠；v 像百合、鸢尾、水仙等，花萼发育成花瓣状而和花冠难以区别。v 有雄蕊

2、发育成花瓣颜色的如重瓣牡丹、重瓣月季等v 也有的苞片(bract)明显发育成花瓣状而缺少真正的花被如三角梅、一品红、虎刺梅。3.1 色素的类群及生物合成v 类胡萝卜素 属于萜烯类化合物，是胡萝卜素和胡萝卜醇的总称。广泛存在于植物的花、根、茎、叶和果实中。 主要有-胡萝卜素、-胡萝卜素、-胡萝卜素、番茄红素等，所呈现的颜色包含红色、橙色及黄色。 以胡萝卜素为主要色素的花通常呈现黄色和橙色。类胡萝卜素的生物合成在质体中进行。v类黄酮 类黄酮是在化学结构上以黄酮核为基础的一类物质的总称。类黄酮类黄酮 我国传统名花牡丹、芍药、荷花的花瓣中含有的色素主要就是类黄酮类化合物。 在花瓣中主要存在的类黄酮类化

3、合物如花青素、花黄素和花橙素。 花青素的存在使花表现为红、红紫、紫和蓝色。天然的花青素7种，天竺葵素、芍药花素、矢车菊素、飞燕草素、碧冬茄素、锦葵素、报春花素。花黄素包括黄酮和黄酮醇两类化合物。花黄素在天然状态下主要以糖苷形式存在，也有的在糖上结合有机酸。各种不同种类的黄酮、黄酮类色素在R1、R2、R3位置上又可能进一步被修饰，如羟基化、甲氧基化、酰基化和糖苷化等，就产生了自然界种类繁多的类黄酮化合物。目前，已知的有5000多种，呈现白色至深黄的颜色。 花橙素 包括查尔酮和橙酮，均为水溶性色素，呈黄色，遇氨气变为橙色或红色。含有橙酮的花卉主要有菊科、豆科、玄参科等植物。类黄酮类生物合成v生物碱

4、类色素 生物碱类色素是指和生物碱结构类似的一类色素，水溶性，如甜菜素、小檗碱、罂粟碱等。 甜菜素包括呈现红色或紫色的甜菜红素和呈现黄色的甜菜黄素。甜菜红素在碱性条件下可转化为甜菜黄素。 甜菜碱存在于藜目植物中；罂粟碱使罂粟目的罂粟属和绿绒蒿属植物呈现黄色，小檗碱使小檗属植物呈现深橙色。甜菜素的生物合成途径v叶绿素 绿色花中含有的色素主要是叶绿素。如牡丹、菊花、马蹄莲、月季、郁金香、百合等著名花卉都有绿色系品种。 叶绿素的生物合成途径见植物生理学的教科书。3.2 花色和色素 花色的种类丰富，科学家们对4197种纯色花统计，其中： 白花1193种，28% 黄色花951种，23% 红色花923种，2

5、2% 蓝色花594种，14% 紫色花307种，7% 绿色花153种，4% 橙色花50种，1% 茶色花18种，0.4% 黑色花8种，0.2%v纯色花1奶油色、象牙色、白色具有这几种花色的花，大都含有无色或淡黄色的黄酮或黄酮醇。不含色素的纯白色花(白化苗)非常稀少。我们一般所说的白色花实际上是非常淡的黄色花，我们看到的白色是由于花瓣中含有大量的非常小的气泡，对入射光线多次折射产生的白色。淡黄色的类黄酮能吸收紫外光，人眼对它不能产生色感，而它对昆虫有很大诱惑力，这可能是草原多分布白花植物的原因。2. 黄色黄色花的色素组成 只含类胡萝卜素（郁金香百合花蔷薇） 只含类黄酮（杜鹃金鱼草樱花 大丽花） 或兼

6、而有之（万寿菊 酢浆草）3. 橙色、褐色以黄色为主的橙色，由类胡萝卜素引起，如橙色百合；以红色为主的橙色由花青素引起，如天竺葵；由红黄两种颜色混合的橙色，一种是由花青素和类黄酮共同形成，如金鱼草；一种 是由花青素和类胡萝卜素共同形成，如郁金香；褐色是花色素苷和类胡萝卜素共同形成的，如桂竹香、报春花。4深红色、粉红色、紫色、蓝色和黑色这些花色基本上都产生于花色素苷。此类色素之所以有如此广泛的花色变异幅度，是由于：花青素苷环羟基数不同所致，羟基数越多，花色越蓝花青素苷甲基化程度不同，甲基化程度越高，花色越红花青素苷含量不同，含量低，粉红；高，红色；浓密，呈深红，棕红甚至黑色细胞内的辅助色素及金属离

7、子也可能使花色发生改变花瓣表皮细胞的形状不同，如表皮细胞又细又尖，对光线产生阴影，则呈现黑色。v变色花随着花朵的开放其花色也呈现出一些变化，有时这种变化极明显。这是因为：不同开花阶段色素所处的花瓣内的理化条件不同，既使色素种类未变也能引起花色的改变；另外，在花卉开放过程中，色素组成及含量也往往发生变化。v 花的褪色：色素含量变化，随着花瓣的生长，单位面积花色素含量减少。花朵开放后，与日光、空气的接触面积增大，在强光的暴晒下，花色素分解。影响花色变化的因素（1）色素的理化性质花青素苷的结构 以花青素苷为主要色素的花色丰富，从橙到红、紫、蓝、黑。辅助着色效应 指黄酮、黄酮醇及其他化合物与花青素苷一

8、起呈现吸收峰强度变化和谱带位移现象。强度变化包括增色、减色效应；位移包括红移和蓝移。络合作用 细胞液中存在的Al3+,Fe3+,Mg2+,Mo2+等金属离子与色素形成络合物，改变色素颜色。PH值 细胞液泡内PH值发生变化，常引起花色变化，如花青素，酸性时呈红色，中性时淡紫色，碱性时呈蓝色。（2）花瓣表皮形状及组织结构实际看到的并非色素的原色调，细胞结构及组织能够改变入射光线，从而看到花瓣的颜色发生变化。入射光与到圆锥形状的花瓣细胞会进入细胞内；与到扁平细胞则会被反射回去。所以具有圆锥状花瓣细胞的花会看起来颜色较深。如花菖蒲的紫色不仅与花色素含量有关，还与表皮细胞的长度和排列顺序有关。在金鱼草上

9、利用与Myb基因相关的转录因子控制细胞形状，从而改变金鱼草的着色。海绵组织的厚度和细密程度，也影响花瓣的颜色。3.3 花色基因与遗传结构基因花青素合成酶基因CHS基因（查尔酮合成酶），催化3分子的丙二酰CoA与1分子的香豆酰CoA结合，生成一分子的查尔酮。其中CHS-D与牵牛的花冠颜色有关，CHS-E与花冠上维管束脉的着色有关。CHI基因（查尔酮异构酶）催化查尔酮异构化，形成柚皮素。F3H（黄烷酮-3-羟化酶）使柚皮素羟基化生成DHK，DHK经下游酶的作用最终生成天竺葵素；有些物种存在F3H(二氢黄酮醇-3-羟化酶)催化DHK羟基化生成DHQ，DHQ再经下游酶的作用产生矢车菊素。DFR基因，编

10、码的酶催化二氢黄酮醇（DHK、DHQ和DHM）还原为无色的花青苷元ANS基因，将无色花青苷元氧化，产生有色的花青素苷元。决定花色素种类的基因如香豌豆，花青素生产的各个阶段都与E和Sm两个基因有关，由基因的显性与隐性的各种组合来决定花青素的种类。如两个基因均为隐形时（esm），则生成天竺葵色素，呈砖红色；一个基因隐性一个基因显性时（eSm）则形成花青素（红色）；而E基因呈显性，sm呈隐性或ESm两个基因均为显性时，则生成花翠素，呈蓝色。助色素基因助色素单独含于细胞中是几乎无色，但它与花青素同时存在细胞中时，就与花青素形成一种复合体。这种复合体呈蓝色，与花青素本来的色调完全不同，这种复合体是产生蓝

11、色花的重要原因。鲁宾逊（1930）试验，从蓝色花瓣中提取色素，制成色素提取液，然后加入戊醇，除掉色素，蓝色提取液变成红色；当把助色素再加进去，又恢复蓝色。另一个实验即把蓝色提取液加热，则变成红色；冷却后恢复成蓝色. 在天然的花里，助色素多是类黄酮家族的成员，助色素的生在天然的花里，助色素多是类黄酮家族的成员，助色素的生成与控制色素种类的基因或决定色素含量的基因都有密切的成与控制色素种类的基因或决定色素含量的基因都有密切的关系。共同的原料物质是合成花青素还是合成助色素是由基因决定的，基因A完全显性时，则合成花青素（红色），隐性时，则合成助色素。此时花呈红色或白色，如基因A不完全显性时就会生成花青

12、素和助色素，这两者可形成复合体，而使花瓣程蓝色。报春花，B基因显性时，助色素（黄酮）生成旺盛，而使花色苷生成减弱，使花呈蓝色效应。香豌豆，H基因具有促进旗瓣助色素的生成，产生蓝色效应。如果花青素生成的量比助色素生成的量多，则一部分花青素与助色素形成复合体，而使花瓣呈蓝色，多余的花青素仍保持红色不变，此时花瓣呈现紫色或紫红色。调节基因 转录因子 MYB蛋白 包含保守的Myb结构域，每个Myb结构域是一段51-52个氨基酸的肽段。肽段的空间结构为HHTH结构。根据Myb结构域的数量将MYB蛋白分为三类：含有1个Myb结构域的MYB蛋白（R1）;含有2个Myb结构域的MYB蛋白（R2R3）;含有3个

13、Myb结构域的MYB蛋白（R1R2R3）;现在已经分离出此类转录因子包括玉米C1/P1,矮牵牛的AN2,金鱼草的Rosea，紫苏的Myb-pl和拟南芥的TT2。bHLH蛋白 具有碱性的HLH结构。有4个保守功能区域，交互作用区（I）,酸性区（A）,bHLH区和C末端区域（C）第1个bHLH蛋白是从玉米中鉴定出来的，与其他Myb家族的转录因子共同作用激活玉米中花青素合成途径结构基因的表达WD40蛋白 具有螺旋桨蛋白组结构，作用是促进蛋白与蛋白之间相互作用。目前已经有多种WD40蛋白得到鉴定，如矮牵牛的ANII、拟南芥的TT1、紫苏的PFWD和玉米的PAC1等，它们都在转录水平上调控花青素的生物合

14、成。决定花色素合成量的基因花色由于色素含量的多寡，花色从浅色到深色，颜色的深浅也是基因决定的。紫花地丁花从白色到深蓝紫色，中间有过渡颜色，这是由于有A、B两组基因及其显隐性组合不同所致，aaBB基因呈白色,AAbb呈浅蓝紫色，AaBb呈蓝紫色，AABb和AABB均呈深蓝紫色。花色素的含量，随着A、B两组基因显性数的增加由少变多，花色由浅变深；四倍体金鱼草，花色由EI基因控制，有4个EI基因的近白色，3个的呈微红色，2个的淡红色，1个呈红色，0个的呈浓红色，即随着EI基因的增加，花色由红色逐渐变成淡色，说明EI基因对花色的形成有减退的作用。决定花色素分布部位的基因在同一株植物中，根、茎、叶、花的

15、颜色不同，即使对同一朵花来说，色调也非均匀，有的花只在花瓣中间带色，而有的只在花瓣基部带色；有的在花瓣边缘带色，而有的只在花瓣中间带色等等。色素在花瓣中的分布也是由基因决定的。例如，藏报春，已知色素分布的基因有J/D/G3个。J基因是花青素生成活跃的基因，具有J基因时花呈红色，但其在花中心部位作用较弱，呈粉红色；D/G基因都有抑制花青素生成的作用，D对花瓣周边抑制作用较强，而G基因对花的中心部位抑制作用较强。所以具有D基因的花，花瓣四周有逐渐变白的现象，而具有G基因的花，花瓣基部变为白色。易变基因易变基因：在花朵中经常发生的花色基因频繁来回突变，这类基因称为易变基因，如矮牵牛、金鱼草、牵牛及桃

16、花、杜鹃等，而且回复突变的频率也很高。易变基因常造成花序或花朵上形成异质条纹、斑块。鸡冠花，一般为黄色和红色，黄色花为隐形a基因控制，红色花为显性A控制。常见的黄色花为正常类型，但a很易变成A，如a较早突变成A，则红色斑块较大；如较晚，则红色斑块较小或者呈条纹状。相反的为红色鸡冠上产生隐性突变，A突变为a，则红色冠底上出现黄色条纹或斑块，而呈红、黄相嵌底两色鸡冠。控制花瓣内部酸度的基因 花瓣内部酸性强弱也受基因的指令，控制酸度的基因与花的颜色有着不可分割的密切关系。例如报春花，有R基因，显性时可使花瓣里的酸性增强（PH5.2-5.45），花为红色；隐性r时，酸性减弱(PH5.66.05)花为蓝

17、色。但R基因的作用受D基因（原花青素抑制基因）制约，DD时，R基因的作用完全受抑制；Dd次之，pH为5.6；dd时，R基因几乎未受抑制，pH为5.4。香豌豆的D基因，是降低花瓣细胞液pH基因，显性DD时，pH为5.34，隐性dd时，Ph 为5.93。虞美人的P基因，亦有使细胞液pH降低的作用。 在具有这种基因的植物中，即便色素种类或含量相同，只要控制的基因是显性，花瓣就带红色；如果是隐性，则花瓣为篮色。花色遗传的显隐性关系影响花色的基因之间的关系 W 有色的 ww 白色的In 非象牙白色 inin 象牙白色Y 非黄色 yy 黄色B 紫红或黄紫色 bb 蓝色P 紫红或黄紫色 pp粉红、蔷薇色、红

18、色Did使色彩加浓 did使色彩变淡上述六个基因的上下位关系是：WInYbPDid。花色遗传的实例马鞭草： 紫红色含有3,52糖苷飞燕草色素，这是由一对基因的差异所决定的，当包含3,5二糖苷的F1自交时，紫红色和栗色的分离是3：1基因与环境花色除与上述的基因有关外，还与栽培环境和管理有关。主要是光线、温度、土壤、肥水等。彩斑遗传概念:植物的花、叶、果实、枝干等部位的异色斑点、条纹统称为彩斑。 特别是花瓣或叶片上的彩斑，是某些园林植物的重要特点，并构成它们观赏价值的主要组成部分。一、植物体上的花斑与条纹叶子具有彩斑的观赏植物的分类 花叶观赏植物：如花叶天竺葵、彩叶芋、银边吊兰等，这些植物在一般情

19、况下，常年保持着彩斑或条纹； 变色叶观赏植物：如雁来红、银边翠，一品红等，这类植物只在适当的季节或气候条件下叶片才变得与一般情况不同或出现色斑。花瓣上的彩斑分类： 规则彩斑： 包括花环、花心(花眼)、花斑、花肋和花边等多种形式。 不规则彩斑： 不规则的彩斑是指花瓣上有非固定图案的异色散点或条纹，形成所谓的“洒金”，有些花朵被划分成或大或小的两个部分，各部分具一种花色，既所谓的“二乔”、“跳枝”等。 花环：是指花瓣(或花序)的中部有异色环纹。 花眼： 花眼在离瓣花中是由花瓣基部的色斑组成，通常呈圆形或等边五角形，在合瓣花中也是由筒状花基部的色斑组成。花斑：由花瓣基部的色斑组成一个界限分明的中央圆斑。花边：指花朵的外缘具有或宽或窄的异色镶边.n洒金榕洒金榕梅中奇葩-跳枝梅 单瓣复瓣跳枝梅一树双色跳枝梅洛阳牡丹-二乔 花斑的遗传 核内基因控制的彩斑 车前草 AABB为绿色，aabb为彩斑，AABBaabb，F1