中国东南沿海日本鳗幼体柳叶鳗龄、抵岸龄和 迁徙路径分析(水产学报投稿1221

1、1中国东南沿海日本鳗幼体的发育时相及其迁徙路径分中国东南沿海日本鳗幼体的发育时相及其迁徙路径分析析郭弘艺1，唐文乔1，魏凯1,2， 谢正丽1，李辉华1 （1.上海海洋大学鱼类研究室，水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306；2.北京市水生野生动物救治中心, 北京 102100）摘要：摘要：对2008年1-3月采集自中国广东至江苏沿海9个河口538尾日本鳗幼体鉴定发育时相，并分析了其中104尾玻璃鳗的日龄、柳叶鳗龄和抵岸龄。结果表明，幼鳗全长与体表色素阶段期呈负相关(r=-0.110， p=0.0110.05)，从色素阶段期VAVIA2，幼鳗全长呈现递减趋势。而耳石最长半径与采

2、样点呈正相关 (r=0.345，p=0.0000.05)，即呈现距离孵化场越远的河口捕获玻璃鳗耳石半径增大的趋势。柳叶鳗龄在各采样点间有显著差异，呈现地域性的从南至北逐步增大的趋势。Scheffes多重比较显示，据柳叶鳗龄可将东南沿海9个采集点归为3个组，南方采样点新会和汕头（St.2、St.1）为第1组，柳叶鳗龄最小；位于中部的采样点St.3福清、St.4宁德、St.5温州、St.6台州为第2组；而北部采样点St.7、St.8和St.9为第3组，柳叶鳗龄最大。同样，对采样点的R-聚类分析和对每尾个体的Q-聚类，均显示了一致的分组结果。拟推测迁徙至中国东南沿海的幼鳗，根据变态早晚，分3个迁徙分

3、支。变态开始较早者，进入南方的水域，抵达南部的沿海河口；反之，较晚者，则被送到东部沿海河口；柳叶龄居中的抵达中间的河口，呈现地理性倾斜的现象。最北部大丰（106.002.87 d）的平均柳叶鳗龄比最南部的新会（91.971.36 d）增加了14.03 d，柳叶鳗龄的南北差异与黑潮输送所推算的距离与鳗鱼南北分布的实际距离非常吻合。黑潮在日本鳗的地理分布上扮演了非常重要的角色。关键词：关键词：耳石；玻璃鳗；变态；柳叶鳗龄；迁徙路径日本鳗鲡Anguilla japonica是一种具有重要经济价值的降海洄游性鱼类（Catadromous fish），分布于中国、日本以及韩国等东南亚地区 2-10。其产

4、卵场位于 Mariana 岛附近海域 15N,140E3，刚孵化的仔鳗酷似柳叶状，被称为柳叶鳗（leptocephalus），顺着北赤道洋流及黑潮向西北方向移动，经过 4-5 个月的海上漂游后抵达大陆棚区，然后变态成线状且透明的玻璃鳗（glass eel）。开始具有游泳能力，并能够感受盐度、温度、化学气味的差异。玻璃鳗被淡水1资助项目：资助项目：上海海洋大学博士启动基金（B-8812-10-0001-0193）通讯作者：通讯作者：唐文乔，E-mail：2吸引进入河口，体表色素细胞逐渐发育，成为幼鳗（elver）。在河川成长的阶段称为黄鳗（yellow eel），接近成熟时变态为银鳗（silve

5、r eel），降河洄游到海洋产卵11。但近年依据耳石 Sr/Ca 比的研究结果表明，除了上述典型的“淡水型”洄游习性以外，日本鳗也存在着“河口型”和“海洋型”生活史类型。（Tsukamoto 等(2001 Kotake 等(2003) Naoko 等（2008）Chino 等(2009)我国是鰻苗捕捞量最高和成鳗养殖产量最高的国家，其幼体阶段的生活史特征也一直受到我国学者的关注。李城华等29 李城华 30对日本鳗幼体耳石日生长轮形成机制和中国大陆沿岸几个群体的白仔鳗日龄作过研究。李勃等（2001）31李勃等41对辽东半岛白仔鳗日轮及其产卵期进行了推测。曾万年18对日本鳗幼体的耳石微结构作过深入

6、分析，并对台湾、中国大陆、日本和韩国6 个河口的日本鳗幼体变态龄和迁徙行径进行过一些探讨（曾万年（1996）。本文是在前期对中国东南沿海的幼鳗日龄和孵化时间所做分析的基础上15，进一步分析其在各个变态期的地域性日龄分布，通过多元分析探讨幼鳗在我国沿海的迁徙路径，为探明其早期生活史特征提供基础资料。长期以来，东南亚日本鳗鲡的养殖主要依赖于天然捕捞，所以鳗苗资源已经成为制约养殖日本鳗鲡发展的重要因素之一。探明其生活史特征，不仅对人工繁育和天然幼鳗采捕具有指导意义，也是深受学者关注的科学问题13、14。郭弘艺等对中国东南沿海的幼鳗日龄和孵化时间做了初步研究15。本文进一步深入研究中国东南沿海各点幼鳗

7、的柳叶鳗龄和抵岸龄分布格局，探讨其迁徙路径，为探明其早期生活史特征提供基础资料，也为我国天然鳗苗的采捕提供生态学资料。1 1 材料与方法材料与方法1.11.1 样本采集样本采集 2008年1-3月，在广东新会（St.1, 潭江口）和汕头（St.2，榕江口），福建福清（St.3, 闽江口附近）和宁德（St.4，霍童溪口），浙江温州（St.5, 瓯江口）3、台州（St.6, 灵江口）和慈溪（St.7，钱塘江口），上海九段沙（St.8，长江口），江苏大丰(St.9)等中国南部和东部沿海9个采样点（图1），从当地用定置张网捕捞鳗苗的渔船上采集日本鳗鲡幼鳗，共计538尾。装入50 cm30 cm双层封口

8、保鲜袋内，用冰块保存，放入泡沫箱中带回实验室，用数显卡尺测量鱼体全长，精确至0.01 mm（表1）。图 1 幼鳗采样点分布Fig.1 Distribution on Sampling sites of A. japonica1.21.2 玻璃鳗玻璃鳗的鉴定的鉴定幼鳗所处的发育时相，依STRUBBERG对体表色素的分布特征进行鉴定 10、16。日本鳗幼体在IV期开始变态，由扁平状的柳叶鳗变态为流线型的玻璃鳗。玻璃鳗为幼鳗抵达沿岸的最初阶段，包含色素期VA 和VB期。VA 期为柳叶鳗变态已完成，体型转化为流线型，除尾柄有少许色素外，全身各部分无色素沉积；VB期为头部出现色素点，除头部、尾柄有少许色

9、素沉积外，背部、体侧等处均无色素沉积。随着接触淡水时间的增加，玻璃鳗体表色素逐渐沿着整个背部沉积，转变为线鳗（VIAI期VIB期），VIB期幼鳗色素沉积完成，体表完全失去玻璃样的透明。4为精确比较中国东南部沿海9个采样点幼鳗的抵岸龄差异，实验只选取玻璃鳗阶段的幼体（即VA 和VB期）进行日龄、柳叶鳗龄和抵岸龄的分析（表1）。这里的日龄是指玻璃鳗自孵化至捕获时的发育时间（d），柳叶鳗龄是指自孵化发育至柳叶鳗的时间（d），抵岸龄是指自柳叶鳗开始变态至被捕获时的发育时间（d）。表1 各采样点幼鳗采集时间、分析尾数、全长和色素阶段Tab. 1 Sampling date, analysis indiv

10、iduals, total length and pigmentation stages of eel collected from the 9 sties.全长/mm total length色素阶段期/ % pigmentation stages采样点sampling sites采样时间sampling date尾数/ numberrangemeanSDVAVBVIA1VIA2St.1 新会2008-2-205450.29-59.1654.302.0422.861.415.8St.2 汕头2008-1-237750.74-60.0754.892.0627.367.55.2St.3 福清20

11、08-2-207850.36-62.3456.112.3065.434.6St.4 宁德2008-2-225249.42-61.1454.982.1628.871.2St.5 温州2008-2-275051.19-59.3254.882.0128.072.0St.6 台州2008-2-255347.40-57.8953.202.3439.660.4St.7 慈溪2008-1-264550.55-57.3854.011.6357.842.2St. 8 九段沙2008-1-256650.21-58.7354.061.6834.865.2St.9 大丰2008-3-115648.02-63.4854

12、.812.733.680.416.01.31.3 日轮计数和日龄鉴定日轮计数和日龄鉴定从耳囊中取出矢耳石，清洗干净后，环氧树脂包埋固定。用 2000 目砂纸打磨直至可见清晰的耳石核心，超声波清洗耳石磨片，干燥后在 OLYMPUS BX-41-显微镜下观察矢耳石的微结构(图 2)。沿耳石长轴测量耳石原基至边缘的最大距离即耳石最长半径（maxium otolith radiu，Rt ），计数该距离内的日轮数，即日龄 Tt。5沿耳石最长半径，变态标志轮（metamorphosis check，MC）将耳石最长半径分为 2 部分，分别代表幼鳗不同的生活史阶段：1）耳石原基至变态标志轮的距离（Rm）即为

13、孵化至变态前的柳叶鳗阶段，该距离内的日轮数为柳叶鳗龄（Tm）；2）耳石变态轮至边缘的距离（Rt-m）为变态开始到迁徙至河口被捕获时的玻璃鳗或幼鳗阶段，该距离内的日轮数即为抵岸龄（Tt-m）（如图 3）。由 2 名具备耳石日轮鉴定经验的研究人员分别对日龄、柳叶鳗龄和抵岸龄独立计数，当两人误差小于 2%时，取均值。误差大于 2%时，重新计数，并由第 3 者补充核对，直至三者的误差小于 2%，取均值。因在卵黄囊阶段耳石中心大约有 5d 左右的日轮尚未沉积12,17-19，故计数得到的日龄 Tt、柳叶鳗 Tm均需加 5 天，以矫正日龄和柳叶鳗龄，但抵岸龄 Tt-m不变。6图2 矢耳石形态特征P，耳石原

14、基; HC，孵化轮；FFC，初次摄食轮；MC，变态轮Fig.2 Morphological character of sagittaP, primordium; HC，hatch check；FFC，first feeding check；MC，Metamorphosis check7图 3 耳石测量示意图Fig.3 A schematic diagram of radii measurements in eel otoliths.Radii were measured from the primordium to the Metamorphosis check (Rm：leptocephal

15、us stage), and to the otolith edge (Rt); Rt-m: distance from the metamorphosis check (MC) to the otolith edge(EC).1.41.4 数据分析数据分析各采样点的玻璃鳗龄、柳叶鳗龄和抵岸龄进行方差齐性检验和Scheffes多重比较 20。分别通过R-聚类（以各采样点玻璃鳗的平均日龄、柳叶鳗和抵岸龄为变量，对采样点进行聚类）和Q-聚类分析（以每尾玻璃鳗的日龄和柳叶鳗龄为变量，对个体进行聚类），归纳采集点间的关系。聚类分析均采用离差平方和法(wards method) , 利用欧氏距离( eu

16、clidean distance) 对各采集点进行归类。数据均采用Microsoft Excel 2007软件和SPSS16.0统计软件进行统计。2 结果结果2.1 不同群体幼鳗的体长和色素期分布不同群体幼鳗的体长和色素期分布531尾幼鳗的全长为47.4063.48 mm，平均(54.662.27) mm。各采样点的平均全长在53.202.3456.112.30 mm之间 (表1)。其中以福清的最大，台州的最小，此2采样点与其他各采样点之间有极显著差异（t-test，p 0.05）。8 可准确鉴定色素期的幼鳗为531尾（表1），其中最南部的新会和汕头幼鳗分别包含VBVIA2和VAVIA1，最北

17、面的大丰幼鳗为VAVIA1，其余各采样点的色素期均仅为VAVB。Pearson相关分析表明，幼鳗的体表色素发育期与其全长呈显著的负相关(r=-0.110， p=0.0110.05）； Rt-m为 45.323.86 m（St.1） 53.286.12m（St.8），Rt为 147.138.35 m (St.2)161.619.55 m（St.9），Rt-m（t-test，p=0.026 0.05）和 Rt（t-test，p=0.031 0.05）在各采样点间均有显著差异。表 2 各采样点玻璃鳗耳石平均半径 Tab.2 Otolith radii (mean SD) of glass eels

18、collected from the 9 estuaries.9半径/m Radii采样点 sampling sites尾数 NRmRt-mRtSt.1 新会8107.004.3345.323.86152.326.60St.2 汕头11100.538.9946.605.30147.128.35St.3 福清14108.218.1746.653.40153.919.37St.4 宁德11106.457.4549.784.92156.236.74St.5 温州7106.296.3248.274.13154.567.62St.6 台州12107.168.4649.153.69156.318.13St

19、.7 慈溪14104.826.8350.994.33155.748.50St. 8 九段沙15103.006.4953.286.12156.287.24St.9 大丰12109.825.8551.795.85161.619.552.3不同群体不同群体柳叶鳗龄、抵岸龄和玻璃鳗龄分布柳叶鳗龄、抵岸龄和玻璃鳗龄分布对中国东南部沿海9个采样点104尾玻璃鳗的日龄计数结果显示，柳叶鳗时的平均日龄呈现出从南至北逐步增大的趋势，大丰（106.002.87 d）比新会（91.971.36 d）增加了14.03 d (图6 -A)；抵岸龄分析显示，大丰St.9 (35.674.36 d)的平均抵岸龄最大，汕头S

20、t.2 (31.822.60 d)的最小，但并无明显的自南至北的一致性递增趋势(图6-B)；玻璃鳗的平均日龄大致也呈由南向北逐渐增大的趋势，最北部的大丰（141.755.66）较最南部的新会（127.002.73d）大14.75 d（图6-C）。 ANOVA分析显示，各采样点之间的玻璃鳗日龄和柳叶鳗龄均存在极显著差异（P0.05）。Scheffes多重比较显示（表3），可将9个群体的玻璃鳗在柳叶鳗时的日龄归为3个组别，南方的新会和汕头（St.2、St.1）为第1组，中部的St.3福清、St.4宁德、St.5温州、St.6台州为第2组，北部的St.7、St.8和St.9为第3组。9个群体的抵岸龄

21、仅被归为一组。玻璃鳗日龄也可归为3个组别，但组别间有部分重叠（表3）。10图6 各采样点柳叶鳗龄(A)、抵岸龄(B) 、日龄(C)地理分布趋势Tab. 6 Geographic cline in age of leptocephali(A), time between metamorphosis and arrival at estuaries(B) and age of eels arrival at 9 estuaries (C),The 9 estuaries (St.1, St.2, St.3. St.4, St.5, St.6, St.7, St.8 and St.9) are sh

22、own in Fig. 1表3 各采集点日龄、柳叶鳗龄和抵岸龄Scheffes多重比较分组结果Tab.3 Homogeneity test for (A) age of leptocephali at metamorphosis, ( B) time between metamorphosis and arrival at the estuaries, and(C) age of glassv eels arriving at the 9 sites.日龄/d age采样点 sampling Site尾数 NMeanSD组别 homogeneous groups(A) 柳叶鳗龄 age of

23、leptocephali123St.1 新会891.871.36+11St.2 汕头1196.002.83+St.4 宁德1199.452.66+St.6 台州1299.834.22+St.3 福清1499.862.77+St.5 温州7100.144.02+St.9 大丰12106.003.22+St. 8 九段沙15106.332.87+St.7 慈溪14107.712.87+组内显著性 Sig.0.2880.2820.988(B)抵岸龄 time from metamorphosis to estuaries1St.2 汕头1131.822.60+St.3 福清1432.292.56+S

24、t.7 慈溪1433.502.59+St.4 宁德1133.822.48+St. 8 九段沙1534.673.27+St.6 台州1235.253.02+St.5 温州735.292.93+St.1 新会835.442.79+St.9 大丰1235.674.36+组内显著性 Sig.0.366(C) 玻璃鳗日龄 age of glass eels123St.1 新会8127.002.73+St.2 汕头11127.821.40+St.3 福清14132.142.71+St.4 宁德11133.274.50+St.6 台州12135.174.24+St.5 温州7135.431.99+St. 8

25、 九段沙15141.003.40+St.7 慈溪14141.213.09+St.9 大丰12141.755.66+组内显著性 Sig.0.220.0530.0572.4各发育时相日龄的聚类分析各发育时相日龄的聚类分析2.4.1 群体间的群体间的R-聚类聚类以 9 个采集地点的柳叶鳗龄、抵岸龄和玻璃鳗龄的平均数为变量，分别对采样点进行 R-聚类分析，结果见图 7。可见， 9 个群体的柳叶鳗龄被明显地聚12为 3 类，南部的 2 个点、中部的 4 个点和北部的 3 个点各聚为一类（图 7A）。9 个群体的抵岸龄虽可聚为两类，但没有规律性的南北组合（图 7B）。与柳叶鳗龄的聚类结果类似，9 个群体的

26、玻璃鳗龄也可分聚为 3 类，且具有规律性的南北组合（图 7C）。图7 基于玻璃鳗各发育阶段平均日龄数据的9个采样点R-聚类分析树形图Fig.7 R-cluster dendrogram of 9 sampling sites based on average daily ages. (A) age of leptocephali at metamorphosis, (B) time between metamorphosis and arrival at estuaries and (C)age of glass eels arriving at 9 estuaries.2.4.2 所有个体的

27、所有个体的 Q-聚类聚类以柳叶鳗龄为变量，对所有 104 尾个体进行 Q-聚类分析，结果见图 8。由此表明，全部个体可被分为 3 类，其中第 1 类均由 St.7、St.8 和 St.9 采样点的个体构成；第 3 类 82.61%的个体采自新会和汕头（St.2、St.1）；第 2 类 76.92%的13个体采自 St.3、St.4、St.5、St.6。这一聚类结果，有 84.62%的个体与依据采样点所得的聚类结果（图 7）一致。以抵岸龄为变量对 104 尾个体进行 Q-聚类分析，所得聚类图无法按地域进行归类。以日龄为变量进行 Q-聚类，所得结果也可将 104 尾个体分为 3 类，第1 类 83

28、.9%由 St.7、St.8 和 St.9 采样点的个体构成；第 3 类 57.6%个体属于新会和汕头（St.2、St.1）群体；第 2 类 70.0%个体为 St.3、St.4、St.5、St.6 群体，这与以柳叶鳗龄为变量的 Q-聚类分析结果相似。14图8 基于柳叶鳗龄的全部个体的Q-聚类分析树形图Fig.8 Q-cluster dendrogram of every sample based on age of leptocephali at metamorphosis 153.3.讨论讨论3.13.1 日本鳗幼体不同群体的发育时相日本鳗幼体不同群体的发育时相已有资料证实，日本鳗大多在4

29、11月间的新月夜产卵10、15。刚孵化的柳叶鳗随北赤道洋流和黑潮暖流（Kuroshio）向西北方向移动，被动输送到大陆棚区。发育到一定体长之后，柳叶鳗脱离黑潮暖流，顺着沿岸流抵达河口水域，变态成为玻璃鳗，变态即发生在幼体离开黑潮进入沿岸水域期间（曾万年，2003）。也有研究认为，柳叶鳗的变态不仅需要进入大陆棚架信号的刺激，还必须达到一定的体长24。柳叶鳗虽然顺着黑潮经过了菲律宾外海，但由于未到达变态所需的体长要求，故一般不会脱离黑潮完成变态，这可能是在菲律宾附近也很少捕获到玻璃鳗的原因（Tebeta, 1975,1976）。柳叶鳗完成发育开始变态的时间，韩国群体需要 128-130 d, 日本

30、群体需要118-134 d，我们鉴定的中国东南部沿海群体所需 92-108 d。ARAI et al（1997）认为柳叶鳗完成变态的过程需要持续 20-40 d。曾万年研究认为，闽江、钱塘江和鸭绿江等河口完成变态的柳叶鳗龄为 128.4-137.9 d（表 4）。表4 日本鳗幼体柳叶鳗龄范围研究结果的比较Tab.4 Ranges in age of leptocephali based on analyses of the otolith microstructure of Japanese eel from the present and previous studies国家country地

31、区 site月份 nonth柳叶鳗龄/d age of leptocephali日龄daily age文献reference济州岛 Jeju1-3128.257.7185.7大同江 nakdong river2-4129.761.3191.3韩国KoreaKuem 河 Kuem river2-412959.7188.7Moon(2000)千叶 Chiba1137177Tzeng (1996)仙台河 Sendai river12-3123.3153.3Tanaka et al（1987）日本Japan福冈Fukuoka16134.135.6170Kawakami et 16种子岛Tanegash

32、ima Island1212528153al.(1999)中国东南沿海southeast coastal estuaries of China1-391.9-107.731.8-35.7127-142本研究4-6145.3Li et al (1992)4155.2Li(1998)5145.2Xie et al (1997)鸭绿江 Yalu River5135.542.8178.3Tzeng (1996)Jiaozhou Bay5147Li(1998)3-4154.3Xie et al (1997)Changjiang River2-4141.2Li(1998)2137.938.6176.5Tz

33、eng (1996)钱塘江Qiantang River2-3155.5Xie et al (1997)温州 wenchou1-3138.2Li(1998)岷江Mingjiang3128.434.5162.9Tzeng (1996)12125.931.7157.6Tzeng (1996)中国 China185-97113-157Umezawa andTsukamoto (1990)台湾 Taiwan1194-134143-206ARAI et al柳叶鳗龄的比较 同一色素期抵岸龄时间的比较3.23.2 中国东南沿海日本鳗幼体的迁徙路径中国东南沿海日本鳗幼体的迁徙路径假定一个产卵场（出发地），用发

34、育速度的快慢聚类17已有资料证实，日本鳗鲡在4至11月间的新月夜产卵（Tsukamoto 等10），刚孵化的柳叶鳗随北赤道洋流和黑潮暖流（Kuroshio）漂流至中国、朝鲜、日本的大陆架，变态为玻璃鳗（glass eels），玻璃鳗被淡水吸引进入河口、接触淡水后，体表色素细胞逐渐发育，称为线鳗(elver)。 7-8。日本鳗鲡其产卵场在马里亚纳岛（Mariana Island）西侧（大约在北韩 15 度，东经 143 度）。鳗鱼的发育阶段，分为柳叶鳗(leptocephalus)、玻璃鳗(glass eels)、线鳗 (elvers)、黄鳗(yellow eels)及银色鳗(silver ee

35、ls)五个阶段。柳叶鳗期，身体侧扁，适合海上长距离漂游，经由北赤道洋流（North Equatorial Current）及黑潮（Kuroshio Current）的输送，最后到达台湾、中国大陆、韩国及日本等地的外海。在漂游的过程中不断地成长，达到一定体长之后，及变态为流线型的玻璃鳗，然后脱离黑潮，顺着沿岸流抵达河口水域。玻璃鳗到了河口之后，身上逐渐长出黑色素细胞，成为鳗线。柳叶鳗生活在海里，玻璃鳗生活在沿岸水域，日本鳗鲡的2个发育时相所栖息的环境差异巨大。鳗鲡的迁徙行为与其2个发育时相相联系，因此曾万年提出“2阶段假说（two-stage transport hypothesis）”，第1阶

36、段：海中生活的柳叶鳗，从产卵场顺着北赤道洋流和黑潮耳石日周轮由成长带（incremental zone）和不连续带（discontinuous zone）所构成。日周轮可以用来推算鱼类的生日、日龄及日成长率等。TSUKAMOTO et al（1990）、ARAI et al 、MOON等认为，变态过程中，柳叶鳗经历了环境条件的巨大改变，特别是水温的改变，这直接反映为耳石日周轮形成速率的变化，即宽度的变化。他们以耳石日轮间距的突然增大为变态起始标志，并据此定义变态轮标志（MC），代表柳叶鳗变态为玻璃鳗的开始（如图9）。本研究据TSUKAMOTO & UMEZAWA以耳石日轮间距的突然增大

37、为变态轮标志，并以此鉴定中国东南部沿海日本鳗柳叶鳗龄为92-108 d 。而曾万年认为，耳石日轮间距突然增大时的轮纹是模糊的，而变态结束时候，耳石日轮间距的变窄是更为清晰的标志。因此，曾万年计算的柳叶鳗龄实际可能包括了包括柳叶鳗的日龄加上柳叶鳗变态过程经历所经历天数。其研究岷江、钱塘江和鸭绿江等河口的柳叶鳗龄为128.4-137.9 d， ARAI 18et al（1997）认为柳叶鳗变态过程持续20-40 d，因此，扣除柳叶鳗变态过程的时间，其柳叶鳗龄基本与我们的研究吻合。Tanaka(1975)认为柳叶鳗完全发育大致需要84 d，体长可以达到55.8mm。ZEMIMOTO et al(20

38、09)认为，幼鳗随着北赤道洋流被动迁徙 至菲律宾东部，随后进入黑潮，并随着黑潮的分支被输送到不同的河口。从柳叶鳗至玻璃鳗的变态与幼鳗“浮游”至“底栖”的行为转变相关。一旦变态，他们失去了适合海上长距离漂游的外形，玻璃表现为白天底栖生活，夜晚在潮汐水流和自身主动游泳双向作用下，迁徙到不同河口地区（YU-SAN HAN,2011）。由于黑潮是暖流，沿岸流为冷流，变态过程中，柳叶鳗经历了环境条件的巨大改变。Tsukamoto 21研究认为日本河口捕获的日本鳗幼鳗变态为玻璃鳗后，色素沉积所处的发育阶段与体长和日龄均无关(Tsukamoto, 1990).而Tzeng (1985)和Shinoda (1

39、999)等认为体长随着色素发育期VA至 VIA VIB减小。而本研究显示，中国东南部沿海的日本鳗幼鳗体表色素发育阶段与全长呈负相关(r=-0.110， p=0.0110.05)，从色素阶段期VAVIA2，幼鳗全长呈现递减趋势。Finiger对欧洲鳗体长与色素发育期的研究也得到一致的结果（Finiger (1992)。 体长的改变，可能是玻璃鳗对栖息环境变化后适应性的一种表现。19图 9 鳗鱼各发育时相的耳石日轮宽度变化和 Sr:Ca 比值变化示意图（引自 ARAI et al，1997）Fig 9 Anguilla spp. Typical microstructure and pattern

40、s of change of otolith increment widths and Sr:Ca ratios observedin the otoliths of glass eels of both temperate and tropical species,showing the location of each early life history stage along the radius of the otolith. Black and gray lines represent increment widths and Sr:Ca ratios, respectively耳

41、石日周轮由成长带（incremental zone）和不连续带（discontinuous zone）所构成。日周轮可以用来推算鱼类的生日、日龄及日成长率等。TSUKAMOTO et al（1990）、ARAI et al 、MOON等认为，变态过程中，柳叶鳗经历了环境条件的巨大改变，特别是水温的改变，这直接反映为耳石日周轮形成速率的变化，即宽度的变化。他们以耳石日轮间距的突然增大为变态起始标志，并据此定义变态轮标志（MC），代表柳叶鳗变态为玻璃鳗的开始（如图9）。本研究据TSUKAMOTO & UMEZAWA以耳石日轮间距的突然增大为变态轮标志，并以此鉴定中国东南部沿海日本鳗柳叶鳗龄

42、为92-108 d 。而曾万年认为，耳石日轮间距突然增大时的轮纹是模糊的，而变态结束时候，耳石日轮间距的变窄是更为清晰的标志。因此，曾万年计算的柳叶鳗龄实际可能包括了包括柳叶鳗的日龄加上柳叶鳗变态过程经历所经历天数。其研究岷江、钱塘江和鸭绿江等河口20的柳叶鳗龄为128.4-137.9 d， ARAI et al（1997）认为柳叶鳗变态过程持续20-40 d，因此，扣除柳叶鳗变态过程的时间，其柳叶鳗龄基本与我们的研究吻合。曾万年（1996）对台湾双溪河、中国岷江、钱塘江以及日本和韩国等地 6个河口的日本鳗幼体的变态龄和迁徙进行研究。从耳石的日周轮解析结果，鳗鱼从产卵场洄游到达这些地区，需要

43、154-182 天。变态日龄，平均 116-138 天，变态时间较早者，则进入南方水域；反之，较晚者，则被输送到北方水域，呈现南北地理倾斜现象。虽然，南北变态日龄的差异只有 22 天左右，但是最后到达的群体，却相差 2000 多公里。黑潮的平均流速大约是 2.5 节（96 公里/天）。以此黑潮的流速乘上上述的 22 天差异，所得的距离大约是 2100 公里。换言之，由变态日龄的南北差异与黑潮输送所推算的距离与鳗鱼南北分布的距离非常吻合。由此可见，黑潮在日本鳗的地理分布上扮演非常重要的角色（Tzeng Cheng，1996）。ANOVA分析显示，柳叶鳗龄在各采样点间有显著差异，呈现地域性的从南至

44、北逐步增大的趋势。Scheffes多重比较显示，据柳叶鳗龄可将东南沿海9个采集点归为3个组，南方采样点新会和汕头（St.2、St.1）为第1组，柳叶鳗龄最小；位于中部的采样点St.3福清、St.4宁德、St.5温州、St.6台州为第2组；而北部采样点St.7、St.8和St.9为第3组，柳叶鳗龄最大。同样，对采样点的R-聚类分析和对每尾个体的Q-聚类，均显示了一致的分组结果。拟推测迁徙至中国东南沿海的幼鳗，根据变态早晚，分3个迁徙分支迁徙。变态开始较早（快）者，进入南方的水域，抵达南部的沿海河口；反之，较晚者，则被送到东部沿海河口；柳叶龄居中的抵达中间的河口，呈现地理性倾斜的现象（图10）。曾

45、万年等在日本鳗和美洲鳗中均发现变态开始较早者，迁徙至南部水域，较晚者，迁徙至较北部水域这一地理性迁徙倾斜现象30-32。虽然，最北部大丰（106.002.87 d）的平均柳叶鳗龄比最南部的新会（91.971.36 d）增加了14.03 d，而黑潮的平均流速大于为96 km/d33，以此黑潮的速度乘以上述的2114.03 d差异，所得的距离大约为1350 Km，这与新会到大丰的距离大致相等。柳叶鳗龄的南北差异与黑潮输送所推算的距离与鳗鱼南北分布的实际距离非常吻合。由此可见，黑潮在日本鳗的地理分布上扮演了非常重要的角色32。图 10 日本鳗幼体沿着黑潮迁徙途径Lecomte-Finiger R研究

46、欧洲鳗发现，其海洋迁徙时间不到一年，与Schmid等研究所需要的3年相矛盾，这可能暗示，幼鳗顺着海流的漂移，可能并非是完全被动的过程，而是主动的游泳。参考文献参考文献1 EGE W. A revision of the genus Anguilla Shaw, a systematic, phylogenetic and geographicalstudy J. Dana Rep, 1939: 16, 1256.2 曾萬年. 由耳石的日周輪推算日本鰻( Anguilla japonica )之仔鰻從產卵場漂游到河口域所需要的時間J. 生物科學,1985, 20: 1531.22 3 TSUKA

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48、tion of diadromy in anguillid eelsJ. Can J Fish Aqua Sci, 2002, 59:1989-1998.6 TSUKAMOTO K. Oceanic biology: spawning of eels near a seamount J. Nature，2006, 439: 929.7 LIAO I C, KUO C L, TZENG W N, et al. The first time of leptocephali of Japanese eel Anguilla japonica collected by Taiwanese resear

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