电刺激对牛肉品质影响研究进展

1、电刺激对牛肉品质影响研究进展季潇凯 毛衍伟 张一敏马文健 李航 朱立贤罗欣山东农业大学食品科学与工程学院阳信县畜牧局重庆恒都农业集团有限公司摘要：电刺激是一种通过给畜禽胴体进行电流刺激而加快肉类成熟的技术。该项技术对 于宰后牛肉品质有重要影响。冃前已有学者对电刺激的作用机理进行了广泛研究, 最近在ph-温度窗口理论以及电刺激对肉色和保水性的影响方面有了最新进展。 文中首先介绍了 ph-温度窗口理论，随后总结了电刺激对胴体的ph值变化、细 胞骨架蛋白降解以及肌原纤维结构变化等方面的影响及因此对牛肉品质产生的 影响，以此对国内肉牛屠宰企业合理运用电刺激技术提供理论指导。关键词：电刺激;嫩度;ph-

2、温度窗口；超微结构;骨架蛋白;作者简介：季潇凯硕-上研究牛作者简介：罗欣 教授 e-mail: luoxinsdciu. edu. cn作者简介：朱立贤 教授e-ma订:zhlxsdau. edu. cno收稿日期：2017-04-12基金：基金项目：国家肉牛耗牛产业技术体系(car-038)research advance in the effect ofelectrical stimulation on beefqualityji xiao-kai mao yan-wei zhang yi-min ma wen-jianli hang zhu lixian luo xinshandong

3、agricultural university, college offood science and engineering; yangxin animalhusbandry and veterinary bureau; chongqing hondoagricultural group co.、 ltd.;abstract：electrical stimulation ( es) is a meat aging accclcration tcchnology using stimulation on animal carcasses. this technology has an impo

4、rtant effect on the quality of postmortem meat. the mechanisms of es accelerating aging progress have been studied extensively. the theory on ph-temperature window and the effect of es on meat color and waiter holding capaci ty became new focuses in rccent years. the paper summarizes the concept of

5、optimal phtemperature window and reviews the effect of es on the alteration of ph decline, degradation of cytoskeletal proteins and m)ofibrillar ultrastructure of bovine muscles. this review can provide a guidance for beef slaughtering plants in applying es technology properly.keyword：electrical sti

6、mulation; tenderness; ph-temperature window; ultrastructure; cytoskeletnl protein;received： 2017-04-12电刺激是一项肉类快速成熟技术，能够通过电流对胴体的刺激而加速体内糖酵 解进程，加快pii值下降而达到快速成熟的口的。前期己有很多学者对电刺激改 善嫩度的作用机制做了深入研究，可总结为以下2个方面：电刺激可加快宰后 atp的消耗，提高糖原酵解速度，使ph值快速下降，预防冷收缩的发生；电刺 激对肌原纤维结构造成破坏，形成挛缩带，提高肉的嫩度丄口。近年来，澳大利 亚肉品标准(meat standar

7、d of austral ia, msa)通过建立p h-温度窗口来描 述胴体冷却过程屮温度与p ii值下降z间的关系r1，研究发现电刺激能够使更 多比例的胴体落入最佳p h-温度窗口内，并且电刺激述能够使某些蛋白酶活性 和稳定性发生变化，肌原纤维水解底物暴露，加速细胞骨架蛋白的降解，从而 改善肉的嫩度丄11。此外还有一些学者研究了电刺激后肉色和保水性的影响。因 此，本文在前人相关综述的基础上，将电刺激对肉品质影响的最新研究结果进 行了归纳和概括，重点对电刺激后p 11-温度窗口变化、细胞骨架蛋口降解和肌 纤维超微结构的变化，肉色和保水性变化等方面进行分析，以期对电刺激在肉 类行业中的合理应用

8、提供理论指导。1电刺激技术电刺激技术是通过对动物胴体神经系统电流的刺激而引起肌肉收缩，促进糖酵 解进程，改善嫩度的一项技术r1,主要应用于牛羊肉屠宰加工企业。该项技术 最早的工业应用是在新西兰，目的是解决羊肉发生冷收缩而肉质韧化的问题。电刺激效果主要由电刺激参数决定，包括刺激的电压、电流、时间、频率等。电 刺激类型从电压上可以分为高压电刺激（电压大于500 v）、中压电刺激（电压 在200500 v）和低压电刺激（电压低于90 v）。应用时，一般在放血后实施低 压电刺激，而在剥皮后实施高压电刺激;在欧洲的工厂中一般使用低压电刺激而近期澳洲对屮压电刺激的研究与应用较多童迴。由于应用电刺激时牛的

9、品种、年龄、体重，刺激电压、时间上都各不相同，所以难以简单地评定电刺激 效果。gursansky等通过对比刺激电压和刺激时间对牛肉嫩度的影响发现，高压 电刺激仃130v）对嫩度的改善效果最明显，其次是40s低压电刺激（45v）组, 和10 s低压电刺激（45 v）组，并指岀对胴体应用足够的电刺激可以消除品种 与个体间的嫩度差异口1。澳大利亚学者发现，应用新型的屮压电刺激（300 v） 可以改善羊肉的嫩度和颜色，改变ph值与温度的下降关系。应用中压电刺激处 理羊胴体，成熟24 h时，羊行最长肌剪切力明显低于非电刺激处理组;但成熟5 d后，两处理组嫩度无显著差异宜。shaw发现中压电刺激对羊肉的嫩

10、度及食用 品质方面的影响与高压电刺激的作用相似鱼1。还有学者研究了低压电刺激（21 v, 60 s）与热剔骨对耗牛肉食用品质的影响，结果显示，电刺激组显著提高了 耗牛肉的嫩度，并且加快了牛肉在成熟过程中的嫩化作用10。2电刺激对宰后p h值下降速度的影响2. 1 p h-温度窗口肉的成熟过程是肌肉向食用肉转化的过程。动物被宰杀后，呼吸与血液循环停止, 氧气供应中断，肌肉组织中需氧的生化反应停止并转变为厌氧生化反应，肌糖 原开始发生无氧酵解，乳酸开始在肌肉中堆积。肌浆网钙离子泵功能丧失，钙离 子逐渐释放而得不到回收，浓度升高诱发了肌肉收缩。当肌肉在厂僵过程中处于 过高或者过低温度的环境中（ph值

11、为6时，胴体温度高于35°c或低于10°c）时, 都极易发生肌原纤维的收缩现彖11,这就是冷收缩与热收缩。这2种不正常的 过度收缩现象，是冷却速率的不适宜造成的。其中低温诱导发生的冷收缩会导致 牛肉嫩度下降;热收缩也称僵直收缩，这是因为较高的温度增加了体内糖酵解酶 的活性，加快了糖原消耗和ph值的下降，随后高温度与低ph值共同作用导致 了早期蛋白质水解活性的降低及汁液损失的升高而导致肌肉发生收缩吐垃1。为了防止胴体在冷却过程屮出现以上2种不正常收缩现彖，msa最早提出了 p ii- 温度窗口理论，该理论指动物胴体在冷却过程ph值与温度的下降关系。当胴体 p h值高于6时，其

12、温度高于35°c ;当胴体p h值低于6时，其温度低于 12°c14o也就是当胴体ph值下降到6时，温度在3512°c之间是最佳的p h- 温度关系，生产的肉品质高15。如果胴体p h值与温度的关系在此范围之内， 说明胴体冷却速率与ph值降低速率适宜，二者共同作用加速尸僵过程，使肉的 嫩度达到最佳16。电刺激调整了ph值的下降速度，使用p h-温度窗口为标 准调节电刺激程度与冷却温度可以减少异常肉的发生。机理上是因为电刺激过程 屮肌肉收缩消耗大satp,供氧屮断后胴体开始通过无氧酵解供应atp,进而导 致体内乳酸的积累，p h值快速下降。对牛胴体进行60 s的电刺

13、激通常可以迅 速降低0.5个ph值单位，而不使用电刺激时需要3 h甚至更长的时间口11，这 意味着电刺激使肌肉内糖酵解的速率加快了 180倍。hwang等研究了放血后立即 电刺激和进入冷却间之前进行电刺激的糖酵解速率、蛋白酶活性及牛肉食用品质 与非电刺激组的差异。结果显示，放血后立即电刺激会导致p ii值的急速下降， 并造成了蛋白酶系统的枯竭（低浓度的卩-钙蛋白酶与高浓度的钙蛋白酶抑制 蛋白）i181o罗欣研究了电刺激结合延迟冷却对牛胴体宰后温度、ph值下降速 率及牛肉食用品质的影响，结果发现，电刺激（42 v, 0.7 a, 50 hz, 60 s）处 理会显著加快p ii值的下降速率19。

14、2. 2冷收缩有学者认为冷收缩是指在肌肉的ph值降低到6. 2以前，肌肉的温度降低到12°c 以下时肌肉发生的过度收缩现象迦1。还有学者认为冷收缩是发生于肌肉p h 值还高于6时，其温度己经降低到10°c以下及11。而得到普遍认同的冷收缩定 义是:在冷却条件下，肌肉僵直尚未开始（ph6.0、6.4）,而肉的温度已经降至 1015°c时肌肉发生收缩，导致肉质变硬22。20世纪70年代电刺激技术最早 在新四兰应用于解决羊肉的韧化问题，当时工厂的冷却机制是对羊胴体进行急 速冷却，这无疑造成了胴体的冷收缩并使肉发生了韧化。冷收缩后肉的肌节长度 由3um缩短至u1.3um,

15、肌纤维直径扩大2倍23, i带完全消失，硬度增加3 倍ih。冷收缩发生的机制可以概括为:在低温环境下，低温的强烈刺激导致肌浆 网失去正常功能，大量钙离子被释放至肌浆屮，同时钙离子泵不能正常地将z 泵回至肌浆网，钙离子激活肌动球蛋白atp酶，从而使肌肉发生过度收缩。在冷 却期间，当胴体温度下降至25°c时，冷收缩便开始发生，所以说发生一定程度 的冷收缩是正常的，一旦冷收缩胴体缩短长度超过20%,便成了商业意义上的 冷收缩24。simmons等在实验中模拟了冷收缩的环境，并对所造成的韧化作用 进行了评价。结果显示，为避免持续的韧化过程，只要ph值降到6.0以下i寸温 度能够保持在10&#

16、176;c以上，就不会发生冷收缩25。电刺激能之所以能够抑制冷收缩是因为电刺激通过强烈的电流刺激造成肌肉的 颤搐，而颤搐过程所需要的能量是恢复膜电位所需能量的1 000倍，是肌浆网泵 ca所需能量的10倍，所以肌肉中的atp会急速减少，从而竞争了冷收缩所需要 的atp。同时，atp的快速消耗加速了动物体糖酵解速度，氢离子在肌肉中堆积, p ii值快速下降，使胴体温度-p ii下降速率落入理想p 11-温度窗口，避免冷收 缩的发生。冷收缩发生时，肉嫩度的降低也与肌节长度有关，蛋白降解有限时肌 节长度会显著影响肉的嫩度。savell等发现在肌节长度一定的情况下，肉中发 牛的蛋白水解作用越大，肉的嫩

17、度越佳购。也有研究显示，电刺激对肌节长度 的影响并不显著，只是电刺激与不同冷却方式结合吋才会影响肌节长度，快速 冷却会导致肌节长度的缩短他。2.3 p h值快速下降对牛肉嫩度的影响 电刺激后ph值的快速降低能够加速牛肉的嫩化。因为嫩化过程是在僵直开始或 接近僵直时开始的。电刺激能够加速僵育过程，嫩化过程开始早，此时胴体温度 较高，嫩化速率快28。若抛开电刺激对牛肉其他方面的影响（肌原纤维结构、 骨架蛋口降解），电刺激与非电刺激在冷却成熟过程后，嫩度是一样的，但电 刺激能够使肉提前达到最终嫩度。因此，电刺激处理之后并非ph值的快速降低 导致牛肉嫩化，而是ph值与温度的共同作用使肉嫩化。电刺激结合

18、不同冷却方 式对p h值与温度下降变化的研究表明:p h值的下降速率对肉的食用品质影响 最大;适宜的ph值下降速率（ph值下降至6口寸，胴体温度在29、30°c）会使肉 在成熟14 d后嫩度最佳29。电刺激后，随着p ii值的快速降低，胴体的高温 低p h值环境对牛肉的嫩度有明显的改善。冷却方式同样影响着肌节长度的变化 进而影响肉的嫩度。有学者对肌节长度与嫩度之间的关系做了研究，结果发现, 肌肉成熟后肌节长度收缩程度小于活体的20%,肌肉剪切力值与初始值差异不 大；当肌节长度收缩程度达到40%吋，肌肉嫩度显著降低，可能与肌肉结构的破 坏有关30。3电刺激对肌原纤维结构和细胞骨架蛋白降

19、解的影响3.1肌原纤维结构的改变dutson最早报道了电刺激导致牛背最长肌超微结构改变的现象，电镜照片清楚 的显示了过度收缩的挛缩带和被破坏的肌节宜1。所谓挛缩带是指电刺激导致肌 肉收缩而造成了肌节断裂并收缩在一起形成的带状区域。带屮的z线随着成熟过 程变得模糊甚至消失。肌肉挛缩带的形成可能是电刺激诱导的局部肌浆网钙离子 的过量释放导致的肌肉收缩的结果，而且这种收缩与肌肉的类型和电刺激的刺 激时间和刺激频率有关uzl挛缩带会明显造成肌节长度的缩短，最大缩短程度 会超过80%。因此，有学者认为挛缩带自身对肌纤维超微结构的物理破坏作用降 低了对咀嚼和机械破碎的抵抗力，从而改善了肉的嫩度迪。肌原纤维

20、超微结构 的破坏提高了肉的嫩度，通过电子显微镜观察电刺激发现断裂发生在明带和z 线连接处，并出现挛缩带，在挛缩带周围形成拉伸带，使得肌原纤维变脆弱。刺 激的电流、频率或是电压与频率的相互作用影响了挛缩带的形成。如果2个刺激 脉冲的吋间间隔超过0.25 s,即频率小于4旳，那么肌肉的强直收缩是可逆的； 如果2个刺激脉冲间的时间间隔足够短，肌肉没有足够的时间进行舒张，则会 形成不可逆的挛缩带。hwang研究14. 3hz （宰后45 min、800 v、55 s）和36 hz （45 v、宰后立即刺激、45 s）的电刺激体系发现，上述2种刺激方式使肌节长 度分别收缩了 89%和55%32。罗欣等对

21、电刺激对肌原纤维的破坏程度进行了量 化，在100个超微视野中，有44. 9%的肌节有挛缩带，有16. 9%的临近挛缩带的 肌节被拉伸。挛缩带在宰后成熟过程中能够显著提高肉的嫩度33。3.2电刺激对细胞骨架蛋白降解的影响在成熟过程中，细胞骨架蛋白发生了降解，这些蛋白质包括titin, nebulin, desmin, troponint34 o上述骨架蛋白与肌丝上的蛋白质相互作用或者相互调 节，在维持肌肉细胞完整性上起重要作用。细胞骨架蛋白的降解会加速肌原纤维 小片化的进程。肌原纤维小片化（mfi）是衡量肌原纤维断裂程度的重要指标， 小片化程度越高说明肌原纤维破碎化越高，细胞结构越不完整。所以说

22、，细胞骨 架蛋白与肉的嫩度息息相关在宰后成熟过程中，绝大多数蛋白质水解都是 由钙蛋白酶系统调控的。钙蛋白酶系统是依赖于岛的蛋白质水解系统3。细 胞骨架蛋口的降解很大程度上是內源钙蛋口酶的作用，其屮m-calpain被认为 在肉的细胞骨架蛋白降解中起更重要的作用。肌肉嫩度变化过程中有68%是由 p -calpain引起的，且66%的u -calpain存在于z盘中，电刺激会在结构上造 成z线断裂，释放出u calpain37 <>电刺激后释放至肌浆中的ca会激活 u-calpain,对肌肉中的结构蛋白和细胞骨架蛋白底物进行降解，使肌肉结构 完整性被破坏3。大多数骨架蛋口包括titin

23、, ncbulin, desmin都是calpains 的降解底物39。电刺激可以加快desmin和trponin-t的降解；宰后2 h trponin-t和nebulin即己产牛降解片段，可以作为牛肉嫩度的指示剂40。calpains属于半胱氨酸蛋白酶，对温度与d h值非常敏感41。电刺激处理显 著改善了肉的p h-温度关系，因此对蛋白酶活性和蛋白质的降解有重要影响。 电刺激能增加calpains的活性，其中主流的说法是因为电刺激加快糖酵解速度, 肌肉中atp的数量迅速降低，肌浆网中储存的钙离子被大量释放到肌浆中，此 时游离的钙离子浓度可以有效激活u-calpain17o关于电刺激能加速细胞

24、骨 架蛋白的降解还有一种解释，电刺激后肌肉ph值的快速下降，能够加速溶酶体 的破裂，导致宰后早期蛋白水解酶的释放，进而加快了骨架蛋白的降解園。对 电刺激和延迟冷却对牛背最长肌中calpains的影响的研究中发现电刺激和延迟 冷却处理组显著提高了宰后1 hu-calpain的活性，使得肌肉发生了快速嫩化 43。4电刺激对牛肉其他品质的影响4. 1电刺激对牛肉颜色的影响电刺激与肌肉的成熟过程对肉色有明显的影响。首先，电刺激能够在宰后24h 加速肌红蛋口的氧结合能力来使肌肉呈现更明亮的红色。t00hey研究发现，对 羊胴体进行中压电刺激后，成熟24 h时有更高的a值宜。也有研究认为这种肉 色的增强是

25、因为戶僵过程的加速以及肌肉超微结构变化所导致的£441o sleper 认为电刺激可以导致肌原纤维强烈收缩，蛋白水解酶快速活化，进而导致肌肉 超微结构的改变。这种结构上的破坏，不仅能使更多的氧气进入到肌纤维内部， 氧合肌红蛋口层会更厚，肌细胞内氧合肌红蛋口含量高于肌红蛋口，导致更高 的a值;还能使肌肉发生更高程度的亮度的散射，使得l值更高。然而，电刺激 对超微结构的破坏作用随着蛋白质的水解作用而逐渐减弱，在24 h后，a值和 氧合肌红蛋白含量的优势渐渐消失。所以在24 h后，电刺激处理的肉色与非电 刺激组的差异不显著45。有学者证明了这个观点：电刺激能够増加牛背最长肌 的l值，宰后3

26、d时电刺激处理的背最长肌亮度即达到最大，而未电刺激样品宰 后7d亮度还有所增加；电刺激对肉色中a、b值影响并不显著40。但也有学者 研究发现在成熟过程中电刺激组的羊肉肉色与非电刺激组肉色（l、a、b）无显 著差异，并得出结论：电刺激对肉色只是有暂吋性的提高效果，但不会显著改变 肉色46。4.2电刺激对牛肉保水性的影响关于电刺激对保水性的影响也存在争议。李春保等认为电刺激对贮藏损失、蒸煮 损失、解冻损失均无显著影响44。在宰后24 h内，电刺激不仅造成了 p h值 的快速下降，而且使得蛋白水解酶在早期得到活化。一方面，pll值的快速下降 会导致肌丝表而静电荷的减少;糖酵解过程生成的乳酸会破坏蛋口

27、质与水的结合; 肌动球蛋白的形成会减少肌丝间的空隙。这三者均会造成肌肉保水性的下降。而 另一方面，蛋白酶的活化会导致细胞骨架蛋白的降解，这会释放出肌丝间或肌 丝外部的部分空隙来保持水分。因此，电刺激对于保水性的影响可能并不显著。 在电刺激对耗牛肉保水性影响的研究屮表明，电刺激处理未对耗牛西冷的持水 力造成显著影响47。有的研究发现，电刺激处理后羊肉在成熟期间的保水性低 于非电刺激组，其原因可能是电刺激产生过低的ph值导致蛋白质变性，从而降 低了肌肉的保水性r61o5展望目前，作为生产线的配套设备，部分国内屠宰工厂已经开始应用电刺激技术， 但对其加速宰后成熟过程的作用关注较少。在应用时主耍存在以

28、下问题：（1）无 论牛只大小、品种都使用单一的电刺激参数；（2）存在过度刺激的问题，屠宰线 上一些设备（刚性探针等）对胴体有电流的刺激，再加上电刺激，会使胴体ph 值下降速率过快；（3）冷却过程胴体的温度控制问题，在冷却阶段中肉的表面 和深层组织间存在较大的温度梯度，影响糖酵解速率。因此从安全性和操作简便性考虑，推荐屠宰工厂在宰杀放血后应用中低压电刺 激;其次应该根据牛只的大小、品种调整电刺激参数，对胴体ph值进行实时监 控，使得冷却期间胴体p h-温度关系能够落入理想p h-温度窗口。随着在线检 测技术的发展，电刺激参数优化及结合拉曼光谱实现对牛肉品质的在线快速预 测，将是一个新的发展方向。

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