基因的表达调控(上)--原核基因表达调控模式ppt课件

1、第七章第七章 基因的表达与调控基因的表达与调控( (上上) ) 原核基因表达调控方式原核基因表达调控方式DNARNA蛋白质复制转录翻译逆转录RNA复制Contents基因表达调控的根本概念基因表达调控的根本概念原核基因调控机制原核基因调控机制乳糖支配子乳糖支配子色氨酸支配子色氨酸支配子其他支配子其他支配子转录后程度上的调控转录后程度上的调控第一节第一节 基因表达调控的根本概念基因表达调控的根本概念 组成性表达(constitutive expression) 顺应性表达(adaptive expression二、基因表达的方式二、基因表达的方式 1、组成性表达： 指不大受环境变动而变化的一类基

2、因表达。 某些基因在一个个体的几乎一切细胞中继续表某些基因在一个个体的几乎一切细胞中继续表达，通常被称为管家基因达，通常被称为管家基因(housekeeping gene)。如，。如，编码核糖体蛋白、线粒体蛋白、糖酵解酶等的基编码核糖体蛋白、线粒体蛋白、糖酵解酶等的基因。因。 2、顺应性表达、顺应性表达 顺应性表达顺应性表达:指环境的变化容易使其表达程度变动的指环境的变化容易使其表达程度变动的 一类基因表达。一类基因表达。 诱导诱导(induction):顺应环境条件变化基因表达程度增高的景象。顺应环境条件变化基因表达程度增高的景象。 这类基因被称为可诱导的基因这类基因被称为可诱导的基因(in

3、ducible gene)。 阻遏阻遏(repression)：随环境条件变化而基因表达程度降低的景象。：随环境条件变化而基因表达程度降低的景象。 相应的基因被称为可阻遏的基因相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 三、基因表达的规律三、基因表达的规律 时间性和空间性时间性和空间性1、时间特异性、时间特异性temporal specificity按功能需求，某一特定基因的表达严厉按按功能需求，某一特定基因的表达严厉按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间特异性。特异性。多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶多细胞生物基因表达的

4、时间特异性又称阶段特异性段特异性(stage specificity)(stage specificity)。 2、空间特异性、空间特异性(spatial specificity)基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差别，实践上是由细胞在器官的分布决议的，布差别，实践上是由细胞在器官的分布决议的，所以空间特异性又称细胞或组织特异性所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or (cell or tissue specificity)tissue specificity)。在个体生长全过程，某种基因产物在个体在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织

5、空间顺序出现，称之为基因表达的按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的空间特异性。空间特异性。四、基因表达调控的生物学意义四、基因表达调控的生物学意义 顺应环境、维持生长和增殖原核、真核 维持个体发育与分化真核第二节第二节 原核基因调控机制原核基因调控机制内容提要：原核基因表达调控环节支配子学说原核基因调控机制的类型与特点转录程度上调控的其他方式 一、原核基因表达调控环节一、原核基因表达调控环节1 1、转录程度上的调控、转录程度上的调控transcriptional regulationtranscriptional regulation2 2、转录后程度上的调控、转录后程度上的调控post-

6、transcriptional regulationpost-transcriptional regulation mRNAmRNA加工成熟程度上的调控加工成熟程度上的调控 翻译程度上的调控翻译程度上的调控二、支配子学说二、支配子学说1 1、支配子模型的提出、支配子模型的提出19611961年，年，MonodMonod和和JacobJacob提出提出获获19651965年诺贝尔生理学和医学奖年诺贝尔生理学和医学奖Jacob and Monod2、支配子的定义、支配子的定义支配子：是基因表达的协调单位，由启动子、支配支配子：是基因表达的协调单位，由启动子、支配基因及其所控制的一组功能上相关的构造

7、基因所组基因及其所控制的一组功能上相关的构造基因所组成。支配基因受调理基因产物的控制。成。支配基因受调理基因产物的控制。1 1、根据支配子对调理蛋白激活蛋白或阻遏蛋白、根据支配子对调理蛋白激活蛋白或阻遏蛋白 的应对，可分为：的应对，可分为： 正转录调控正转录调控 负转录调控负转录调控 三、原核基因调控机制的类型与特点三、原核基因调控机制的类型与特点调理基因调理基因支配基因支配基因构造基因构造基因阻遏蛋白阻遏蛋白激活蛋白激活蛋白正转录调控正转录调控负转录调控负转录调控正转录调控假设在没有调理蛋白质存在时基因是封锁的，参与这种调理蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控正转录调控。调理基因调理基因支配

8、基因支配基因构造基因构造基因阻遏蛋白阻遏蛋白激活蛋白激活蛋白正转录调控正转录调控负转录调控负转录调控负转录调控在没有调理蛋白质存在时基因是表达的，参与这种调理蛋白质后基因表达活性便被封锁，这样的调控负转录调控。可诱导调理P235：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来封锁的形状转变为任务形状，即在某些物质的诱导下使基因活化。 例：大肠杆菌的乳糖支配子 分解代谢蛋白的基因 2、根据支配子对某些能调理它们的小分子的应对，可分为可诱导调理和可阻遏调理两大类：调理基因调理基因支配基因支配基因构造基因构造基因阻遏蛋白阻遏蛋白调理基因调理基因支配基因支配基因构造基因构造基因阻遏蛋白阻遏蛋白诱导物

9、诱导物mRNA酶蛋白酶蛋白酶合成的诱导支配子模型酶合成的诱导支配子模型诱导物假设某种物质可以促使细菌产生酶来分解它，这种物质就是诱导物。 可阻遏调理可阻遏调理P235：基因平常是开启的，处在产：基因平常是开启的，处在产生蛋白质或酶的任务过程中，由于一些特殊代谢物生蛋白质或酶的任务过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其封锁，阻遏了基因的表达。或化合物的积累而将其封锁，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸支配子例：色氨酸支配子 合成代谢蛋白的基因合成代谢蛋白的基因酶合成的阻遏支配子模型酶合成的阻遏支配子模型调理基因调理基因支配基因支配基因构造基因构造基因mRNAmRNA酶蛋白酶蛋白调理基因调理基

10、因支配基因支配基因构造基因构造基因辅阻遏物辅阻遏物辅阻遏物假设某种物质可以阻止细菌产生合成这种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。3、在负转录调控系统中，调理基因的产物是阻遏蛋、在负转录调控系统中，调理基因的产物是阻遏蛋白白repressor，起着阻止构造基因转录的作用。，起着阻止构造基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物诱导物结在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物诱导物结合时，构造基因转录；合时，构造基因转录；在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物辅阻遏物在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物辅阻遏物结合时，

11、构造基因不转录。结合时，构造基因不转录。4 4、在正转录调控系统中，调理基因的产物是激活蛋、在正转录调控系统中，调理基因的产物是激活蛋白白activatoractivator。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏在正控诱导系统中，效应物分子诱导物的存在使在正控诱导系统中，效应物分子诱导物的存在使激活蛋白处于活性形状；激活蛋白处于活性形状；在正控阻遏系统中，效应物分子辅阻遏物的存在在正控阻遏系统中，效应物分子辅阻遏物的存在使激活蛋白处于非活性形状。使激活蛋白处于非活性形状。四、转录程度上调控的其他方式四、转录程度上调控的其他方式1、因子的改换

12、 在E.coli中,当细胞从根本的转录机制转入各种特定基因表达时，需求不同的因子指点RNA聚合酶与各种启动子结合。大肠杆菌中的各种因子比较因子编码基因主要功能70rpoD参与对数生长期和大多数碳代谢过程基因的调控54rpoN参与多数氮源利用基因的调控38rpoH分裂间期特异基因的表达调控32rpoS热休克基因的表达调控28rpoF鞭毛趋化相关基因的表达调控24rpoE过度热休克基因的表达调控 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由32参与构成的RNA聚合酶与热休克应对基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,顺应环境需求 枯草芽孢杆菌芽孢构成 有序的因子的交换,RNA聚合酶识别不同基因的启动子,

13、使芽孢构成有关的基因有序地表达2、降解物对基因活性的调理3、弱化子对基因活性的影响第三节第三节 乳糖支配子乳糖支配子(lac operon)(lac operon)内容提要：内容提要：乳糖支配子的构造乳糖支配子的构造酶的诱导酶的诱导laclac体系受调控的证据体系受调控的证据乳糖支配子调控模型乳糖支配子调控模型影响因子影响因子LacLac支配子中的其他问题支配子中的其他问题一、乳糖支配子的构造一、乳糖支配子的构造 Z编码-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码-半乳糖苷透过酶：使外界的-半乳糖苷如乳糖能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上

14、的乙酰基转到-半乳糖苷上，构成乙酰半乳糖。二、酶的诱导二、酶的诱导laclac体系受调控的证据体系受调控的证据 抚慰诱导物： 假设某种物质可以促使细菌产生酶而本身又不被分解，这种物质被称为抚慰诱导物，如IPTG异丙基- D-硫代半乳糖苷。 CH2OH CH3 HO O SCCH3 H CH3 OH HH H H OH图 16-6 异丙基-硫代半乳糖苷的分子结构三、乳糖支配子调控模型三、乳糖支配子调控模型主要内容：主要内容： Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码分子所编码 这个这个mRNA分子的启动子紧接着分子的启动子紧接着O区，而位于区，而位于I

15、与与O之间的启动子区之间的启动子区P，不能单独起动合，不能单独起动合成成-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 支配基因是支配基因是DNA上的一小段序列仅为上的一小段序列仅为26bp，是阻遏物的结合位点。是阻遏物的结合位点。RNA聚合酶结合部位聚合酶结合部位阻遏物结合部位阻遏物结合部位 支配位点的回文序列 当阻遏物与支配基因结合时，当阻遏物与支配基因结合时，lac mRNAlac mRNA的转录起始的转录起始遭到抑制。遭到抑制。 未诱导：结构基因被阻遏 阻遏物 四聚体 LacI P O lacZ lacY lacA 图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上 诱导物

16、经过与阻遏物结合，改动它的三维构象，诱导物经过与阻遏物结合，改动它的三维构象，使之不能与支配基因结合，从而激发使之不能与支配基因结合，从而激发lac mRNA的合成。当有诱导物存在时，支配基因区没有被的合成。当有诱导物存在时，支配基因区没有被阻遏物占据，所以启动子可以顺利起始阻遏物占据，所以启动子可以顺利起始mRNA的的合成。合成。 诱导：基因被打开 -半乳糖苷酶 透性酶 乙酰转移酶 图 16-7 诱导物和阻遏物成为调节操纵子的开关 四、影响因子四、影响因子1、lac支配子的本底程度表达有两个矛盾是支配子实际所不能解释的：诱导物需求穿过细胞膜才干与阻遏物结合，而转运诱导物需求透过酶，后者的合成

17、又需求诱导。解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？ 一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成？真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在-半乳糖半乳糖苷酶的催化下由乳糖构成的，因此，需求有苷酶的催化下由乳糖构成的，因此，需求有-半乳糖半乳糖苷酶的预先存在。苷酶的预先存在。解释：解释：本底程度的组成型合成：非诱导形状下有少量的本底程度的组成型合成：非诱导形状下有少量的lac mRNAlac mRNA合成。合成。2、大肠杆菌对乳糖的反响 培育基：甘油培育基：甘油 按照按照lac支配子本底程度的表达，每个细胞内有几个支配子本底程度的表达，每个细胞内有几个分

18、子的分子的-半乳糖苷酶和半乳糖苷酶和-半乳糖苷透过酶；半乳糖苷透过酶；培育基：参与乳糖培育基：参与乳糖少量乳糖少量乳糖透过酶透过酶进入细胞进入细胞-半乳糖苷酶半乳糖苷酶异构乳糖异构乳糖诱导物诱导物诱导诱导lac mRNA的生物合成的生物合成大量乳糖进入细胞大量乳糖进入细胞多数被降解为葡萄糖和半乳糖碳源和能源多数被降解为葡萄糖和半乳糖碳源和能源异构乳糖异构乳糖 H OH HO H OH H H CH2OH H O OH HO O H O CH2 CH2OH H OH OH H HO O H 别乳糖 H O OH H H H OH OH H H H2O H H H O OH CH2OH CH2OH

19、 H OH CH2OH H O OH HO O OH H H OH H OH H HO H H H H OH H OH 葡萄糖 半乳糖 图 16- 乳糖分解的不同产物乳糖诱导物的参与和去除对lac mRNA的影响3、阻遏物lac I基因产物及功能 Lac Lac 支配子阻遏物支配子阻遏物mRNAmRNA是由弱启动子控制下组成是由弱启动子控制下组成型合成的，每个细胞中有型合成的，每个细胞中有5-105-10个阻遏物分子。个阻遏物分子。 当当I I基来由弱启动子突变成强启动子，细胞内就基来由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不能够产生足够的诱导物来抑制阻遏形状，整个不能够产生足够的诱导物来抑制阻遏形

20、状，整个laclac支配子在这些突变体中就不可诱导。支配子在这些突变体中就不可诱导。4、葡萄糖对lac支配子的影响 假设将葡萄糖和乳糖同时参与培育基中，假设将葡萄糖和乳糖同时参与培育基中， lac支配子处于阻遏形状，不能被诱导；一旦耗尽支配子处于阻遏形状，不能被诱导；一旦耗尽外源葡萄糖，乳糖就会诱导外源葡萄糖，乳糖就会诱导lac支配子表达分解支配子表达分解乳糖所需的三种酶。乳糖所需的三种酶。 代谢物阻遏效应代谢物阻遏效应5 5、cAMPcAMP与代谢物激活蛋白与代谢物激活蛋白代谢物激活蛋白代谢物激活蛋白CAP/环腺苷酸受体蛋白环腺苷酸受体蛋白CRP ZYAOPDNA 调控区调控区CAP结合位点

21、结合位点启动序列启动序列支配序列支配序列 构造基因构造基因Z： -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y： 透酶透酶A：乙酰基转移酶：乙酰基转移酶cAMPCAP复合物ATPATP腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶cAMP环腺苷酸环腺苷酸 大肠杆菌中：无葡萄糖，大肠杆菌中：无葡萄糖，cAMP浓度高；浓度高； 有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低浓度低+ + + + + + + + 转录转录无葡萄糖，无葡萄糖，cAMP浓度高时浓度高时促进转录促进转录有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低时浓度低时不促进转录不促进转录ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPCAPCAP的正调控的正调控当阻遏蛋白封锁转录时，CAP对该系

22、统不能发扬作用如无如无CAP存在，即使没有阻遏蛋白与支配序列结合，存在，即使没有阻遏蛋白与支配序列结合，支配子仍无转录活性。支配子仍无转录活性。 cAMPCAP复合物与启动复合物与启动子区的结合是转录起始所必需的。子区的结合是转录起始所必需的。协调调理协调调理葡萄糖对葡萄糖对 lac 支配子的阻遏作用称分解代支配子的阻遏作用称分解代谢阻遏谢阻遏(catabolic repression)。 单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；假单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；假设有葡萄糖或葡萄糖设有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时，细菌首乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。先利用葡萄糖。The Lac Op

23、eron:When Glucose Is Present But Not LactoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRNAPol.RepressorRepressorRepressor mRNAHey man, Im constitutiveCome on, let me throughNo wayJose!CAPCAPThe Lac Operon:When Lactose Is Present But Not GlucoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRepre

24、ssorRepressor mRNAHey man, Im constitutiveCAPcAMPLacRepressorRepressorXThis lactose has bent me out of shapeCAPcAMPCAPcAMPBind to mePolymeraseRNAPol.RNAPol.Yipee!The Lac Operon:When Neither Lactose Nor Glucose Is PresentRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingCAPcAMPCAPcAMPCAPcAMPBind to mePo

25、lymeraseRNAPol.RepressorRepressor mRNAHey man, Im constitutiveRepressorSTOPRight therePolymeraseAlright, Im off to the races . . .Come on, let me through!五、五、LacLac支配子中的其他问题支配子中的其他问题1、A基因及其生理功能半乳糖苷分子IPTG-半乳糖苷酶分解产物体内积累-半乳糖苷乙酰基转移酶半乳糖苷分子IPTG乙酰基2、lac基因产物数量上的比较-半乳糖苷酶：透过酶：乙酰基转移酶=1：0.5：0.2翻译程度上遭到调理：1lac mR

26、NA能够与翻译过程中的核糖体相脱离，从而终止蛋白质链的翻译；2在 lac mRNA分子内部，A基因比Z基因更容易受内切酶作用发生降解。第四节 色氨酸支配子trp operon内容提要：内容提要：色氨酸支配子的构造色氨酸支配子的构造色氨酸支配子的阻遏系统色氨酸支配子的阻遏系统色氨酸支配子的弱化机制色氨酸支配子的弱化机制一、色氨酸支配子的构造一、色氨酸支配子的构造 调控基因调控基因 构造基因构造基因 催化分枝酸转变为色氨酸催化分枝酸转变为色氨酸 的酶的酶trpRtrp 分支酸 邻氨基苯甲酸 磷酸核糖基 CDRP 吲哚甘油-磷酸 色氨酸 邻氨基苯甲酸 邻氨基苯甲酸合成酶 吲哚甘油 色氨酸合成酶 硼酸

27、合成酶 链 链 60，000 60，000 4 5，000 50，000 29，000 P O l a trpE trpD P trpC trpB trpA t t 1560 1620 1353 1191 804 36P：起动子；O：操纵子； l：前导序列； a：衰减子； t,t ：终止子 图 16-15 E.coli trpO 的结构及其产物所催化的色氨酸合成反应 特点: (1) trpR和trpABCDE不连锁； (2) 支配基因在启动子内 (3) 有衰减子(attenuator)/弱化子 (4) 启动子和构造基因不直接相连，二者被 前导序列(Leader)所隔开 trpR trpP tr

28、pO trpE trpD trpC trpB trpA 蛋白 TrpR(无活性) 活化的 阻遏蛋白 阻遏物 (Trp) 图 16-27 TrpR 被 Trp 激活后可阻遏trp 操纵子的转录 (仿 B.Lewin:GENES，1990, Fig .13.16) 二、trp 支配子的阻遏系统三、trp 支配子的弱化机制衰减子attenuator/弱化子前导序列leader sequence1、弱化子： DNA中可导致转录过早终止的一段核苷酸序列123-150区。123150 研讨引起终止的研讨引起终止的mRNAmRNA碱基序列，发现该区碱基序列，发现该区mRNAmRNA经过自我配对经过自我配对可

29、以构成茎可以构成茎- -环构造，有典型的终止子特点。环构造，有典型的终止子特点。2、前导序列：在trp mRNA5端trpE基因的起始密码前一个长162bp的mRNA片段。 邻氨基苯 吲哚甘油 色氨酸合成酶 甲酸合成酶 硼酸合成酶 TrpE terpD trpC trpB trpA t t 启动子 操纵基因 前导顺序 衰减子 pppN26AUGAAAGCAAUUUUCGUACUGAAGGUUGGUGGCGCACUUCCUGAN43A UUUUUUUU 富含 G-C 的发 G C Leader peptide 夹结构 / 富含 C G U 的单链末端 C G Aaaaaa C G Met Lys

30、 Aly Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser A G C C G A C G U U A A 图 16-28 trp 操纵子含有 5 个结构基因和 1 个控制区。控制区由启动子、操纵基因、前导顺序和衰减子构成。前导区编码 14 个氨基酸，其中有 2 个是色氨酸。(仿 B.Lewin:GENES,1997, Fig .12.38) 3、弱化机制、弱化机制前导肽前导肽转录终止构造转录终止构造 细菌经过弱化作用弥补阻遏作用的缺乏，由于阻遏细菌经过弱化作用弥补阻遏作用的缺乏，由于阻遏作用只能使转录不起始，对于曾经起始的转录，只作用只能使转录不起始，对

31、于曾经起始的转录，只能经过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信号能经过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信号是细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号那么是细是细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号那么是细胞内载有色氨酸的胞内载有色氨酸的tRNA的多少。它经过前导肽的的多少。它经过前导肽的翻译来控制转录的进展，在细菌细胞内这两种作用翻译来控制转录的进展，在细菌细胞内这两种作用相辅相成，表达着生物体内缜密的调控作用。相辅相成，表达着生物体内缜密的调控作用。 什么是支配子operon)?试阐明色氨酸支配子Trp operon)在原核基因表达调控中的调控机制和重要作用。 2003年武汉大学分子生物学试题一、翻

32、译起始的调控 RBS核糖体结合位点：mRNA链上起始密码子AUG上游的一段非翻译区。 RBS的结合强度取决于SD序列的构造及其与起始密码子AUG之间的间隔。 SD- 4-109-AUG第五节第五节 转录后程度上的调控转录后程度上的调控二、反义RNA的调理作用 原核生物基因转录后，会产生一些非编码的小RNA分子，能与mRNA中的特定序列配对并改动所配对mRNA分子的构象，从而导致翻译过程被开启或封锁，也能够导致目的mRNA分子的快速降解1、关于管家基因表达错误的选项是、关于管家基因表达错误的选项是 (A) 在生物个体的几乎各生长阶段继续表达在生物个体的几乎各生长阶段继续表达 (B) 在生物个体的

33、几乎一切细胞中继续表达在生物个体的几乎一切细胞中继续表达 (C) 在生物个体全生命过程的几乎一切细胞中在生物个体全生命过程的几乎一切细胞中表达表达 (D) 在生物个体的某终身长阶段继续表达在生物个体的某终身长阶段继续表达 (E) 在一个物种的几乎一切个体中继续表达在一个物种的几乎一切个体中继续表达 D2、一个支配子元通常含有、一个支配子元通常含有 (A) 数个启动序列和一个编码基因数个启动序列和一个编码基因 (B) 一个启动序列和数个编码基因一个启动序列和数个编码基因 (C) 一个启动序列和一个编码基因一个启动序列和一个编码基因 (D) 两个启动序列和数个编码基因两个启动序列和数个编码基因 (

34、E) 数个启动序列和数个编码基因数个启动序列和数个编码基因 B3、以下情况不属于基因表达阶段特异性的是，、以下情况不属于基因表达阶段特异性的是，一个基因在一个基因在 (A) 分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的心肌分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的心肌细胞不表达细胞不表达 (B) 胚胎发育过程不表达，出生后表达胚胎发育过程不表达，出生后表达 (C) 胚胎发育过程表达，在出生后不表达胚胎发育过程表达，在出生后不表达 (D) 分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的骨骼分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的骨骼肌细胞不表达肌细胞不表达 (E) 分化的骨骼肌细胞不表达，在未分化的骨分化的骨骼肌细胞不表达，在未分化的骨骼肌细胞表达骼肌细胞表达 A4 4、乳糖支配子元的直接诱导剂是、乳糖支配子元的直接诱导剂是 (A) (A) 葡萄糖葡萄糖 (B) (B) 乳糖乳糖 (C) (C) 一半乳糖苷酶一半乳糖苷酶 (D) (D) 透酶透酶(E)(E)异构乳糖异构乳糖 E5 5、LacLac