毕业论文《学习记忆机制研究进展》

1、内容摘要关键词1学习的概述i11非联合型学习i12联合性学习ii2记忆和遗忘的概述ii2. 1记忆的分类ii2.212忆的生理机制iii2.2.1记忆机能定位说iii2.2.2记忆机能整体说iv2. 2. 3记忆分子学说iv23遗忘的原因iv2.3. 1记忆痕迹衰退说iv2.3.2干扰抑制说v2. 3. 3动机性遗忘说v2. 3. 4线索依赖性遗忘3学习和记忆的神经生物学vi3.1学习和记忆的神经生物学基础vi3. 2参与学习和记忆的不同脑区域vi3.2. 1海马vi3. 2. 2杏仁核vi3.2.3颗叶vi3. 2.4 间脑vi3.2.5新皮质vii3.2.6小脑vii3. 3脑内记忆的神经

2、回路vii3. 3. 1陈述性记忆的神经回路viii3. 3. 2非陈述性记忆的神经回路viii3.3.31作记忆系统ix3. 3. 4运动学习记忆神经回路ix4目前研究进展ix4. 1形态解剖学方法ix42免疫组织化学方法x4. 3电生理方法xi4. 4转基因技术xi5小结展望xii注释xiii参考文献xiv附录xiv后记xv学习记忆机制研究进展学习记忆内容摘要：学习与记忆是大脑高级功能之一，也是脑科学研究的热点。学习记 忆作为脑的最基本高级功能之一，其认知和神经机制的研究冃前在我国处于炽热阶段, 分子神经生物学同行为学、临床神经科学和认知神经科学的有关技术同时或实时的结 合起来，将是研究学

3、习记忆机制的必然趋势。本文对学习记忆机制研究方法及研究进展 作了概述。关键词：学习记忆遗忘神经生物学基础生理机制形态解剖学方法免疫组织化学方法电生理方法转基因技术1学习的概述学习是指人和动物获得外界信息的神经过程，它可分为非联合型学习和联合型学 习。1.1非联合型学习非联合型学习是指在刺激和反应之间不形成明确联系的学习形式。它主要表现为 单一刺激长期重复作用下个体对该刺激的行为反应发生改变，即增强或减弱的过程。 习惯化和敏感化属于典型的菲联合型学习。习惯化指一个不具有伤害性效应刺激重复 作用时，机体对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。皱感化是习惯化的对立面, 表现为当一个强刺激存在时，大脑

4、对一个弱刺激的反应会得到加强。在敏感化过程中 强刺激和弱刺激之间并不需要建立某种联系，也不需要两者在时间上的结合。1. 2联合型学习联合型学习是指两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢之间的活动形 成联结而实现的学习过程，是一种刺激和反应之间建立联系的学习。经典性条件反射 和操作性条件反射均属于联合型学习。经典性条件反射类型的学习是俄国生理学家巴甫洛夫首先发现并对其特征进行描 述的。形成条件反射的基本条件是条件刺激和非条件刺激在时间上的结合，且条件刺 激必须在前。在动物实验中，给狗喂食前的铃声刺激就是条件刺激，而食物是非条件 刺激，通过铃声多次强化后，铃声就成为狗进食的条件刺激。操作性条

5、件反射类型的学习是由skinncr（斯金纳）对其进行系统性研究和总结的。 操作性条件反射是在操作和强化刺激之间建立联系。在大鼠实验中，大鼠通过按动能 够发送食物的杠杆这一操作获得食物，这里的食物就是强化物，多次操作后就获得按 动杠杆便得到食物的经验。记忆是大脑对外界输入的信息进行编码、储存和提取的神 经过程。贮存在大脑中的信息在应用时不能提取或提取发生错误则相当于遗忘。2记忆和遗忘的概述记忆是大脑对外界输入的信息进行编码、储存和提取的神经过程。贮存在大 脑屮的信息在应用时不能提取或提取发生错误则相当于遗忘。2. 1记忆的分类2. 1. 1陈述型记忆和非陈述型记忆陈述型记忆它依赖于对信息的获得和

6、回忆的意识表达，依赖于评价、比较和推理 等认知过程，包含对片段信息的加工，大脑可以利用这些片段的信息重组过去的事件 或情节。非陈述性记忆是具有自主或反射性质的记忆，又称内隐性记忆。它不依赖于意识 和认知过程，几乎不能用语言表达岀来，主要表现为对操作某些作业的完善，需要经 过多次重复测试才能逐步形成，运动技巧、规则的学习等都展于非陈述性记忆。在非 陈述性记忆屮，像口常生活中人们对弹钢琴、打球、做体操和系鞋带等技能或行为的记忆称为程序性记忆。2. 1. 2短时记忆和长时记忆短时记忆是指脑屮的信息在一分钟z内加工编码的记忆。它具有两个基本特点:第 一，短时记忆中信息的保持时间在无复述的情况下一般只有

7、5 一 10秒，最长也不超过 1分钟;第二，短时记忆的容量有限，短时记忆的容量又称记忆广度，指信息短暂出现 后被试所能呈现的最大量，研究表明，人类记忆广度为7±2,其平均数为7。长时记忆是指信息经过充分加工，在脑中长久保持的记忆。它一般具有两个特点: 第一，长时记忆的容量无限，长时记忆中的信息主要是短时记忆中的信息通过复述加 工而来，但也有一些是感知印彖深刻而一次性直接进入长时记忆而被存储的;第二，长 时记忆中的信息保持时间长久，它能够按时、h、刀、年乃至终身计算，在理论上被 认为是永久存在的。2. 1. 3工作记忆和参考记忆工作记忆是指对某次训练时出现的特殊刺激或线索的记忆，也就是

8、动物或人在进 行某种复杂的认知任务操作过程中脑内“在线”或短暂贮存某些必要信息的神经过程。 它需要对时间上分离的、在脑内的不同部位存贮的不同类型的信息加以整合，因而也 称为操作记忆。参考记忆指对整个训练过程中一直不变的一般线索或规则的记忆。2. 2记忆的生理机制2. 2. 1记忆机能定位说记忆机能定位说认为，在大脑中存在着视觉记忆的视觉中枢、听觉记忆的听觉中枢、 语言记忆的言语中枢和运动记忆的运动中枢，刺激在大脑的不同区域形成记忆。记忆 机能定位说的例证最初来自临床病例的观察。加拿大医牛潘菲尔德(w.penfield)u为记 忆与大脑皮层的额叶和颗叶有着密切的关系。2. 2. 2记忆机能整体说

9、记忆机能整体说认为，记忆是一种整合的心理现象，在大脑中并不存在单纯的记忆 中枢。美国心理学家拉希莱(k. lashley)通过切除动物大脑皮层的一系列实验发现，动 物记忆学习的成绩与破坏大脑皮层的特殊部位关系不大，而与大脑皮层被损伤部位的 大小有关，破坏的面积越大，对记忆学习的影响越大，记忆丧失越严重。因此，他认 为，记忆的保持并不依赖于大脑皮层的精细结构部位，而是与广泛的神经细胞活动有 关，是整个大脑皮层的机能。2. 2. 3记忆分子学说记忆分子学说认为记忆经验是由神经元内的核糖核酸的分子结构承担。神经细胞 的脱氧核糖核酸(dna)是借助核糖核酸(rna)传递遗传信息的机制。瑞典神经生物化学

10、家海登(h. hyden)通过训练白鼠走钢丝，解剖后发现，白鼠脑内与平衡活动相关的神经 细胞的rna含量显著增加，组成成分也有相应变化，由此他认为，生物大分子是信息 储存单元，rna和dna是记忆信息的化学分子载体。对记忆生理机制的研究很多，从已 有的实验结果和临床实验看，对记忆机能的定位说、整体说、分子说等等，都不应该 简单否定或绝对化。23遗忘的原因2. 3. 1记忆痕迹衰退说记忆痕迹衰退说认为，主要强调生理活动过程对记忆痕迹的影响，认为遗忘是由 于记忆痕迹得不到强化而逐渐减弱，以致最后消退的结果。巴甫洛夫的条件反射理论 认为，记忆痕迹是人在感知、思维、情绪和动作等活动时大脑皮层上有关部位

11、所形成 的暂时神经联系，联系形成后在神经组织中会留下一定的痕迹，痕迹的保持就是记忆。 在有关刺激的作用下，会激活痕迹，使暂时神经联系恢复，保持在大脑中的过去经验 便以回忆或再认的方式表现出来。有些没有被强化的痕迹，随着时间的推移而逐渐衰 退造成遗忘。虽然记忆痕迹衰退说冃前还没有得到精确有力的实验证明，但它的解释 接近于常识，很容易为人们所接受。2. 3. 2干扰抑制说干扰抑制说认为，遗忘是由于在学习和回忆之间受到其他刺激干扰的结果，一旦 排除了这些干扰，记忆就能够恢复。干扰抑制说最明显的证据是前摄抑制和倒摄抑制 前摄抑制是指先前的学习与记忆对后继学习与记忆的干扰作用。后摄抑制是指后继的 学习与

12、记忆对先前学习材料的保持与回忆的干扰作用。2. 3. 3动机性遗忘说动机性遗忘说认为，遗忘是由于某种动机的压抑所致，乂称为压抑说。弗洛伊徳 把记忆和遗忘看作是个人维护自我的动态过程，他认为人们常常压抑早年生活中痛苦 的记忆以避免因为这种记忆可能会引起的焦虑或不安。这种经验难以回忆既不像记忆痕迹衰退说所述的痕迹消退所造成，也不像记忆干扰说所述的由于学习材料之间的相 互干扰所造成。2. 3. 4线索依赖性遗忘线索依赖性遗忘认为，遗忘不是由于痕迹的消退，而是因为检索线索困难所致, 这是与痕迹消退说相反的观点。图尔文(tulving)将线索依赖性遗忘和痕迹消退说做了 区分。他认为遗忘有两种可能性，一种

13、可能是信息从记忆系统中消失，这是痕迹消退 说的观点；另一种可能是信息仍存储在记忆系统里，但不能被提取出来，这是线索依赖 性遗忘。近年来神经可塑性的研究认为线索依赖性遗忘是长时记忆产生遗忘的主要原 因。3学习和记忆的神经生物学3. 1学习和记忆的神经生物学基础神经系统的高级部位是脑。脑所具有的一个非凡功能就是学习和记忆。学习和记 忆涉及到许多脑结构特别是大脑皮质的神经元但并非全部皮质区域。3. 2参与学习和记忆的不同脑区域3. 2. 1海马海马位于侧脑室内侧，其外侧有紧贴嗅沟的三个重要皮质结构：内嗅皮质，占据嗅 沟的内岸；近嗅皮质，占据嗅沟外岸；旁海马皮质，在近嗅皮质的外方。内嗅皮质和近 嗅皮质

14、一起又被称为嗅皮质。传入信息先到嗅皮质和旁海马皮质，然后到达海马。海 马的主要传出结构是弯窿，它从后上折向前，绕着丘脑。对海马在记忆作用中的认识 首先通过大鼠走迷宫行为实验获得。经过训练的正常大鼠可以在放射状排列的迷宫内 不走重复通路而得到食物，海马损伤后的大鼠则有不同的表现:它们记不住曾经在迷宫 中走过的无效通路，要花很长的时间才能得到食物。20世纪70年代，英国伦敦大学的 学考通过细胞内电记录发现，当大鼠处于不同位置时，海马内不同神经元会选择地产 生反应。还有实验说明，海马对建立环境的空间位置记忆有特殊作用。3. 2. 2杏仁核杏仁核实际上是由几个神经核组成的复合体，在记忆汇合过程中的作用

15、十分突出。mishkin等人证明，杏仁核复合体与皮质的所有感觉系统有着直接联系。他们在训练猴 子完成延迟性非配对样品记忆实验（即从40个样品屮进行选择，每一个样品都有各自 的视觉特征和触觉特征）中得到，在猴子充分熟悉实验样品的视觉特征和触觉特征后， 让猴子先在黑暗中触摸一个样品，然后在明亮处让它依靠视觉记忆从同样的样品和一 个新的物品中把样品挑选出来，结果切除杏仁核的猴子正确挑选的次数同碰运气差不 多，但切除海马的猴子正确挑选率大约为90%。这说明切除杏仁核破坏了触觉信息和视 觉信息的汇聚，从而导致辨别能力的严重丧失，即正常情况下杏仁核在通过不同的感 觉形成记忆的过程屮起着联系作用。3. 2.

16、 3颗叶无论是人类的临床观察还是动物实验，都发现颗叶病变或切除会导致记忆障碍， 说明正常情况下颗叶参与了记忆过程。早在20世纪30年代，bucy观察到，把猴子的 双侧颗叶切除后，它不能再认原来熟悉的物体。颗叶新皮质具有贮存记忆印迹的能力 在人类的被试研究中也得到了证实。加拿大学者penfield于1954年报告了下述发现: 癫痈病灶位于颗叶的病人，虽然颗叶皮质与间脑的神经联系正常无损，但是，由于颗 叶病灶的刺激作用，使其兴奋性水平处于比正常人异常高的状态，对这种病人的颗叶 以极弱的电流刺激就会诱发复杂的感觉、记忆和行为模式。3. 2. 4间脑间脑也与记忆功能有关。间脑中的丘脑前核、丘脑背内侧核

17、和下丘脑乳头体参与 加工认识一记忆。从解剖结构上看，间脑不仅与颗叶之间有大量的纤维联系，而且海 马的传出纤维到达乳头体，而乳头体的传出纤维又投射到丘脑前核（由此再到扣带回）, 这就是著名的尸apez环路的组成部分。丘脑背内侧核接受包括杏仁核和下颗新皮质在 内的颗叶诸结构的传入，投射纤维则到几乎所有额叶皮质在临床上也有间脑损伤后产 生记忆障碍的报道。3. 2. 5新皮质新皮质中的前额皮质和外侧顶下区都与工作记忆有关omishkin用猴子进行的延迟 性非配对样品记忆实验证明，前额皮质是记忆环路中的一个组成部分，因而在记忆过 程中发挥重要作用。现已知道，前额皮质参与和解决问题及周密计划有关的工作记忆

18、。 20世纪30年代，jacobsen在延缓反应任务实验中发现，切除猴的前额叶皮层导致空 间工作记忆能力下降。位于顶下沟内的外侧顶下皮质也含有参与工作记忆的神经元。 实验中电刺激外侧顶下皮质区可引发猴眼的扫视运动，用猴的延搁扫视实验:使猴凝视 前方某点的同时在外周闪烁光亮，停止闪光后经过一定时间的延搁再解除猴的凝视， 猴的眼睛会去扫视当初闪光的地方，可以证实外侧顶下皮质神经元能短时掌握住将来 可产生眼球扫视的神经信号。3. 2. 6小脑小脑的主要功能是配合大脑皮质完成运动功能，但后来发现，小脑可能在某些类 型的学习记忆过程中发挥重要作用。小脑外层为灰质，它覆盖一些核团，如齿状核、 中位核和顶核

19、。大量研究表明，小脑是经典瞬膜/眨眼条件反射这种学习与记忆的关键 部位，它的基本神经通路己基本被确定。33脑内记忆的神经回路3. 3. 1陈述性记忆的神经回路以视觉学习记忆为例来描述陈述性记忆的神经回路。到达视皮层的视觉信息，从 大脑皮层vi传入v2、v3、v4等高一级的视皮层进行整合加工，再到颖叶完成复杂的 视觉认知功能（包括视觉信息的识别），接着经颗下回与边缘系统连接；视觉信息从嗅皮 层、杏仁复合体和海马等这些内侧颗叶边缘结构直接投射到丘脑内侧核团，再经纤维 联系投射到额叶皮层的腹内侧部;最后内侧颗叶、内侧丘脑和内侧额叶把视觉信息输送 到前脑基底部胆碱能系统。前脑基底部胆碱能系统与边缘系统

20、存在着双向的神经纤维 联系，它能够返回性地投射到大脑皮层的广泛区域（包括视皮层），把视觉记忆信息贮 存在视皮层。这就形成了一个陈述性记忆的神经回路。其他类型的认知记忆的神经回 路与之大体相同或形似。3. 3. 2非陈述性记忆的神经回路非陈述性记忆与陈述性记忆存在着不同的神经通路。研究表明，颗叶通路发出纤 维到达尾核尾部和壳核的尾腹部，这些部位又接受来自黑质和新纹状体的投射，然后 尾核发出投射到黑质和苍白球，再经丘脑腹侧核中继而投射至运动前区和辅助运动皮 层，再与运动皮层相连。3. 3. 3工作记忆系统基于灵长类动物神经解剖学和行为神经生理学研究，go ldman - rakic提出了前 额叶皮

21、层工作记忆模块假说:前额叶皮层具有多个工作记忆模块，不同模块位于不同的 亚区，主管不同性质的工作记忆。3. 3. 4运动性学习记忆神经回路对于一些瞬膜/眨眼条件反射一类的运动学习和记忆，其记忆痕迹的神经回路主要 是在皮层下结构。研究表明运动核和红核只是传出通路而非记忆产生的部位，中位核 及小脑皮层的失活则会阻止学习。4目前研究进展学习记忆的基础在于神经系统发育的可塑性，而突触是实现脑功能的关键部位，其 可塑性代表了整个神经回路的可塑性，其细微变化是学习和记忆储存的基础。因此最新 的对学习记忆机制的研究主要集中在突触可塑性上，下而就冃前研究者所采用的主要 方法和研究进展作一介绍。4. 1形态解剖

22、学方法突触有其典型的形态结构，因此形态学观察是学习记忆过程中突触可塑性变化的 有效研究方法之一。观察形态最早使用的方法是普通光学显微镜。但是在中枢神经系 统,突触前终末的容积一般只有10-15l。因此，我们很难用光学显微技术分析在整个突 触水平发生了什么，也无法轻易的分辨出神经突触终末的细微空间结构。审（，电子显 微镜技术得到了广泛应用它主要观察突触数目和超微结构的变化。目前在学习记忆过 程屮用来观察的主要经典指标有另外突触的结构参数也反映了突触的形态结构，经典 测定指标有：突触密度，小泡密度，突触前终扣面积，终扣周长，突触连接区长度，突触后 膜增厚区的长度和厚度等等，近年来突触界而曲率，突触

23、后致密（psd）、穿孔突触及棘器 的研究比较多见。ceinimal6：发现有空间记忆缺陷的老年大鼠海马区穿孔突触数量明 显降低，齿状回分子层的中1/3区特别缺乏有孔的轴棘突触，缺少程度与记忆丧失有直 接关系。此外穿孔突触还受生活环境等因素的影响，提示穿孔突触与学习记忆功能密切 相关。洪岸证实记忆障碍的老年大鼠较记忆正常的老年鼠和青年鼠的海马齿状回分子 层突触数密度，面密度明显减少，单个突触平均面积明显增大，且与行为害显著相关。另 外，突触连接带面密度，突触连接带的平均密度及膜脂质的流动性指标-微黏度测定等 形态学指标，均示学习记忆能力即突触可塑性与突触结构参数变化明显相关；章子贵團 等通过对不

24、同月龄小鼠的学习记忆行为进行动态观察同时定量分析了不同年龄段的小 鼠海马ca3区和大脑皮层的突触结构参数变化，认为小鼠在衰老过程中的记忆行为与其 脑内突结构参数变化密切相关;龚云研究了加锌后学习记忆和突触可塑性记忆的相关 性,提示棘器的变化与学习记忆有关。宿宝贵何等研究了大鼠经水迷空间辨别性学习后 突触结构的变化和出芽纤维的生长；本室研究了环境对小鼠学习记忆的影响及海马ca3 区突触变化的相关性。述有人研究了一些药物（如东董君碱、性激素3）对大鼠学习和 记忆的影响及突触形态可塑性的变化。由于图象分析技术的完善和突触三维结构的重 构，近年來关于学习和记忆的突触机制的研究以突触的形态可塑性为主进一

25、步阐述其 功能可塑性。4. 2免疫组织化学方法冃前，在学习记忆的研究中免疫组化主要用于学习记忆中脑内突触素表达的定位 和定量研究。主要方法为常规的s-p法肠。突触素能调节神经递质的释放, 在突触可 塑性的发生过程中具有不可忽视的作用。突触素可以作为轴突终末特界性标志物，用以 检测突触的密度和分布。宿宝贵皿等对经水迷宫训练获得空间辨别性学习记忆功能的 模型大鼠与对照组大鼠海马内突触素i的表达进行了对比研究，研究发现空间辨別性学 习记忆的大鼠海马结构内突触素的表达增强，有新的突触生成，提示突触素的表达变化 均发生在信息传递的过程，即与学习记忆有直接的关系。免疫荧光还可观察到突触囊泡 蛋白、突触素i

26、、突触聚集素和突触体素表达同。但用突蛋白的斑点状定位辨别突触不 是绝对可靠的，尤其是一些新突触还没有某种突触蛋白时更是如此。此法还存在抗体的 特异性与交叉反应的问题。因此，这种方法的结果应作仔细分析。4. 3电生理方法传递的基本过程是突触前神经脑内神经元间通过突触的信息传递，为脑功能的实 现提供了基础。信息末梢释放神经介质，神经介质作用于突触后膜上的受体，引起动作 电位。因此，在学习记忆的研究中，电生理指标有其特殊的重要性，电生理方法是研究突 触是否具有成熟功能的最有效的方法。早期研究多使用电压钳技术和膜片钳技术，目前, 脑片细胞电生理技术是学习记忆，特别是其细胞和分子机制研究的重要手段之一。

27、脑片 细胞电生理技术是指在脑片上使用以微电极技术为主体的、对神经元的结构和功能活 动进行综合研究的技术其核心是单个神经元生物电现象的记录及其相关分析，并结 合形态学、组织化学免疫化学免疫组化、神经化学、分子生物学等技术开展综合研究。脑片细胞电生理技术实验的要点在于利用合适的浴槽固定标本，选择合适的微电极进 行细胞生物电记录。4. 4转基因技术利用转基因动物研究学习记忆，主要是探讨学习记忆的分子机制以及学习记忆与 ltp （long-term potentiation,长时程增强）的关系-。目前，广泛应用的转基因动物模 型是转基因小鼠，可以利用受精卵或胚胎干细胞而被制备。利用转基因小鼠已经研究了

28、 fyn基因突变,代谢型mglur基因突变,ped基因突变,a-camk基因突变,creb基因突变 等10多种基因突变对小鼠学习记忆的影响。表明，学习记忆活动受到许多基因表达的 影响，这些基因表达的蛋白质有些是酶类，有些是受体蛋白，还有些是突触蛋白或神经 生长因子。它们主要通过改变神经递质含量或控制离子通道的活性，导致突触电位变化, 从而参与学习记忆过程;或者影响神经元发育和新突触的形成，而在学习记忆过程中发 挥作用。其中，谷氨酸nmda型受体在触发突触后电位ltp中占据关键地位，它在学习记 忆中的作用得到了众多实验研究的证实。应用遗传学技术,对实验动物进行改造，使其 特定脑区尤其是特定细胞，

29、表达某些基因或失去某些基因，这样将有助于分析基因同学 习记忆、行为的关系。5小结展望学习记忆机制研究往往需要多种方法的运用。没有超微结构的详细观察，对中枢神 经系统突触发生和发育的描述就不完善；而缺乏相应的电生理功能的研究，结构观察的 任何结果也不完全可信。因此,若要全面深入地了学习记忆的神经机制就需要综合以上 手段，进行多模式研究。荧光追踪技术可描绘突触囊泡膜和蛋白的局部再循环,为突触 功能的研究提供非常有用的直接读岀方法，将其与膜追踪方法相结合为活的突触终末 个体的生理学和细胞生物学的研究提供了定量研究的工具3;脑片电生理与荧光成像 技术结合，不仅可以进行光电联合检测，同时可提供视觉图像，

30、有利于更直观便利的对 突触的结构功能进行研究;激光共聚焦显微镜与电镜相结合，经过细胞内注射染料、显 微观察等步骤，可对特定两神经元间的突触联系进行准确定位，方便观察学习记忆过程 中神经突触的发育情况和突触素表达情况网;将分子生物学技术与行为学、形态解剖及 正电子断层扫描、功能化磁共振成像等功能性脑成像技术相结合将有助于进行综合的 研究。关于学习记忆的研究虽然己经取得了相当多的研究成果，但在这个领域仍然有许 多未解之谜。目前科学研究只是结合动物的学习记忆行为模型对学习记忆的突触机制 和分子机制进行了初步的研究，要彻底揭示学习记忆过程中脑内精细结构的改变和人 类学习记忆的神经网络,还有许多艰难的工

31、作要做。21世纪神经科学的发展将是超分析 加超综合。分子神经生物学同行为、临床神经科学和认知神经科学的有关技术同时或 实时的结合起来，将是研究学习记忆机制的必然趋势。注释1 邵邻相，巩菊芳，洪华嫦急性游泳后小鼠学习记忆和自由基反应的动态观察u 中国运动医学杂志,2002, 21 (6) :613-6162 孙国欣，田振军.有氧运动及大强度疲劳训练对小鼠学习、记忆能力的影响j.西安 体育学院学报,2002, 19(4):45 - 70maciver sk, hussey pj. the adf/cofilin family:actin-remodelingproteins j. genome b

32、iol, 2002, 3(5):30074 刑仕歌，张英鸽.神经突触的影响因素及研究方法j屮华神经医学杂 志,2005, 06, 628-6355 吴馥梅，杜红燕，章子贵.突触界面曲率及其生理意义j神经解剖学杂 志,1994, 10(1) :89-926 geinisman y,de toledo morrell,merrell f. loss ofperfbrated synapses in the dentate gyrus:morphologi-cal substrate of memory deficit in aged ratsj .proc nat lacad sci usa,19

33、86;83:3027-30317 洪岸老年大鼠学习记忆减退的神经基础j生理科学进展,1995, 26 (3) :240-2428 章子贵，杜红燕，姜建明，吴馥梅.衰老过程中小鼠学习记忆与脑内突触结构参数变 化的相关性j 神经解剖学杂志，199& 14(2)147-1519 龚云.大鼠记忆保持能力与相关脑区突触界面结构的相关性j.西北师范大学学报, 199& 36(4):12-1310 宿宝贵，许鹿希.大鼠海马结构在空间辨别性记忆时突触形态可塑性的定量研究j解剖学研究,2000, 22(1):40-4311 徐项桂性激素对雄性小鼠学习记忆和脑中gabaa受体亲和力的影响j 动物学杂 志，1998, 33(4):199-200.12 杨晓梅，宿宝贵大鼠在空间辨别性学习记忆时海马结构内突触素表达的变化z 暨南大学硕士学位论文,2001, 20-23.13 潘三强，宿宝贵，韩辉等大鼠下丘脑和背侧丘脑在空间学习记忆时突触素的变化 j 暨南大学学报(自然科学与医学版),2001, 04:45-49.14 宿宝贵，潘三强，韩辉，杨晓梅大鼠海马结构在空间辨别性学习记忆时突触素表达 的变化j中国病理生理杂志,2000, 05, 421-42315 刑仕歌