植物细胞壁的研究进展

1、植物细胞壁的研究进展生工04.2 赵中华 040602046 摘要：木文综述了植物细胞舉的结构，化学纟i成及功能。在光学显微镜下，植物细胞壁可 分为初生壁和次生壁，相邻两个细胞的初生壁之间存在中层胞间层，根据纤维组成的微 纤丝排列方向的不同，并将次生壁分出外层(s|)、中间层(s2)和内层(s3)。细胞舉主要 由纤维素、半纤维素、果胶以及蛋口质等组成，主要起着机械支持，参与物质运输和防御反 应，还可作为信号分子，促进植物细胞的分裂增殖，决定细胞的分化方向，参细胞的识别 过程等。关键词：细胞壁结构 纤维素 细胞壁蛋h细胞壁功能在植物进行正常的生命活动吋，细胞壁是植物细胞不可缺少的重要部分，全世界

2、范围内， 植物细胞壁物质的年产量约为io"吨，可以说，植物细胞壁与人类的物质生活密切相关。 儿百年来，研究者对细胞壁的形态、结构、化学组成和牛物功能等方面进行了大量研究，本 文从解剖学、牛物化学及分子牛物学等方血简略综述了植物细胞壁的研究结果。1. 植物细胞壁的解剖结构对植物细胞壁结构进行研究最早可以追溯到植物细胞的发现，自从robert hooker在 1665年用他自制的复式显微镜观察切成薄片的软木时，发现软木有许多排列紧密的蜂窝状 “小室”细胞壁，后来者对细胞壁进行了大量的解剖学研究，研究结果表明，细胞壁 是具有一定弹性和便度，存在于细胞质外并界定细胞形状的复杂结构。在光学显微

3、镜卜，细胞壁可分为初生壁(primary wall)和次生壁(secondary wall),相 邻两个细胞的初牛壁z间存在中层(middle lay-er) 胞间层。胞间层是相邻两细胞所共 有，起粘结和缓冲机械挤压的作用；初牛壁是原牛质体分泌的纤维素、半纤维素、果胶质加 附在胞间层内侧构成的，可塑性较大；次生壁是细胞停止增大以后，在初生壁内侧继续形成 的壁层。通常，厚壁组织细胞才具有次生壁，但是在木质部或其它一些组织屮，也有木质化 加厚的薄墜组织细胞，其细胞壁往往具有次生壁。本壯纪三十年代中期，应用x-光衍射分析和在偏光显微镜、荧光显微镜及暗视野显微 镜下观察，可以观察到细胞琏很多细微结构，

4、发现细胞壁上微纤丝的排列方向各层很不一样, -般初生壁上的微纤丝多呈不规则交错的网状，而在次生壁上则往往比较有规则。根据纤维 组成的微纤丝排列方向的不同，并将次生壁分出外层 )、屮间层(s2)和内层 )。其 中s2层最厚，通常次牛壁的厚壁几乎全有s2层的厚度决定。细胞壁上还存在胞间连丝和胞质通道这样的共质连接，它们为來自其他细胞的具位置信 息的细胞命运决定因子在细胞间转递提供了必要的通道。此外，在细胞壁上常常具有附属结 构。一般在细胞壁上常见初牛纹孔场、纹孔、导管分子底壁上的穿孔以及细胞壁内表面的各 种增厚眉条、横条和瘤结构，这些特有的附属结构不仅参与构建细胞壁，并在植物体正 常的生长发冇过程

5、屮辅助细胞壁发挥其特有的功能。而口植物体的某些细胞在特定的生长阶 段常可形成特殊的细胞星，譬如植物的花粉壁市泡粉素质的覆盖层和墓粒棒层构成花粉外壁 外层和外壁内层i, itl纤维素层构成外壁内层ii及内壁。2. 植物细胞壁的化学组成植物细胞的细胞壁主要山纤维素、半纤维素、果胶以及蛋白质筹组成。双子叶植物细胞 壁大约有30 %纤维素、30 %半纤维素、35 %果胶和5 %蛋白质。植物细胞壁的结构和化学组 成与动物的细胞壁存在明显区别，但是二者的人分子都排列成三维网状结构。不同类型细胞, 不仅组成细胞壁的基本成分如纤维素、木质素等的分布具有差异，而且不同的糖蛋白(如阿 拉伯半乳聚糖蛋tl(agps

6、)、富含疑脯氨酸糖蛋口(hrgps)、富含甘氨酸的蛋口(grps)、 富含脯氨酸的蛋白(prps)在细胞壁不同层次上分布并非均一。果实细胞壁屮果胶含量相对 较高，而蛋i'l质含量和对较低，几乎所有的果实细胞壁均有一个形态上不同的中间薄层，位于 邻近细胞的初生壁之间，形成-个连续的胞间基质，又称胞间层，它富含果胶多糖，对成熟中的 果实细胞壁彩响最大。2.1纤维素占初生壁物质的20%30%,它是线性3-1,4键连接的d葡聚糖(glucan)链状分子， 此外还可能有甘露糖残基。一般地，纤维素分子以伸展的方式存在，大约有30100个这样的 链状分子“并肩"排列，形成微纤丝(micro

7、fibril )o纤维素分子以微纤丝(microfib ril)的 结构形式存在于壁内，纤维素微纤丝借助于人量的链间氢键由纤维长链结合而成，人量链间 和链内的氮键使其具高度的稳定性和抗化学降解能力，不易被细胞内的水解酶降解。不同组 织纤维素的差异在于葡聚糖链的聚合度，以及微纤丝内晶体化程度的不同，初牛壁内纤维素 多聚化程度较低，排列也较疏散。纤维素是植物细胞壁的至要化学组份z,不同植物的相 同部位，或同一植物的不同纽织或器官的细胞壁中，纤维素的含量存在差异。2.2半纤维素一般认为，纤维素是细胞内的结构多糖，而半纤维素则是基质多糖。半纤维索的主要 成分为木聚糖(xylan)、木葡聚糖(xylog

8、lucan)、研j糖片露聚糖(glucomannan)、h露聚糖 (manna)、葡糖醛酸甘露聚糖(galactomannan)、脐月氐质(callose)等,但其含量因植物种 属不同、组织或器官不同、细胞类型的变化等因素而在较大范围内发生变化。所有细胞舉模 型都被认为是半纤维素以单分子层与纤维素微纤丝间以氢键相连。双子叶植物细胞初生壁中, 主要的半纤维素是中性的木衙聚糖(xg)和酸性的阿拉伯木聚糖。2.3果胶多糖果胶多糖是存在于高等植物初牛壁和细胞间隙的一组密切相关的多糖，已经证实其主 要化学成份为鼠李半乳糖醛酸聚糖(rhamnogalacluronan )、同型半乳糖醛酸聚糖(homoga

9、lacturonan)阿拉伯聚糖(arabinan)和半乳聚糖(galactan)等。现有的研究结果 表明，果胶多糖不仅是细胞壁的重要结构成分，并且参与植物水势的调节和抗御病菌侵染及 昆虫危害。2.4木质素-般认为木质是一类与细胞壁机械强度密切相关的特殊化合物。木质素的主要基本结构 单位是笨丙烷(phenylpropane),苯丙烷残基以多种连接方式形成多聚体。2.5细胞壁蛋白早衣1924年就开始了细胞壁蛋白的研究工作，经过研究者多年的努力，在此领域已取得 人量研究成要。根据其生理功能，细胞壁中的蛋白质大致可以分为3类。其一是结构蛋白， 为细胞壁蛋白的主要部分；其二是酶蛋白，包括数十种具右各种

10、酶活性的蛋白质；其三是功 能尚未完全确定的蛋口质，其小一些在植物的牛长发育小充当亜要的发育信使，主要具有参 与细胞识别，促进细胞分裂增殖以及调控植物发育等重要作用。富含疑脯氨酸糖蛋白 (hrgps)、富含廿氨酸的蛋d(grps)、富含脯氨酸的蛋白(prps)和阿拉伯半乳聚糖蛋白 (agps)是目前研究最为详细和深入的儿种细胞壁蛋白。阿拉伯半乳聚糖蛋白(agps )是一种胞外的糖蛋白，在有性牛殖特别是胚胎发牛过程中扮 演重要角色，英在植物发育调控上的重要性受到广泛关注。它在发育的不同阶段,不同的器官、 纽织、细胞中分别表达，从而使不同时间、空间存在的细胞其至同一细胞的不同位置都具有 异质性。富含

11、疑脯氨酸糖蛋白（hrgps）的合成及其在细胞壁中的交联程度直接影响细胞壁的 强度和细胞壁的伸展，因此在调节植物细胞生长的过程中发挥很重要的作用。伸展蛋口 （extensin）是hrgp家族中的一员。富含甘氨酸的蛋白（grps）是发现钱晚的一类细胞壁蛋口，其一级结构含有70%的甘 氨酸，二级结构有儿股反平行的b折叠片，因而在维管的发冇过程中赋予细胞壁张力和弹性。扩张蛋白（expansin）是近年来从黄瓜下胚轴细胞壁分离出来的一类不含糖链的细胞壁蛋 口，可以使提取的细胞瞬在酸性条件下伸展，具有细胞建松驰酶的特性，这种在酸性条件下能 使热失活的细胞壁恢复伸展活性的蛋口质被命名为expansinjl&

12、#39;文译为扩张蛋口，又名膨胀素 在细胞生长过程中，膨胀索蛋门可以解开细胞舉的多糖网络，促进细胞伸长。在生长的组织中, 细胞舉若要打破约束而扩展体积，必须取决于细胞壁的生物合成与维持结构完整性及强度的 壁松弛协调机制。expansin参与了细胞增人,花粉管及根系生长等众多生长发育过程。植物细胞壁中最重要的结构蛋片为伸展蛋白类，伸展蛋白是一类富含轻脯氨酸的糖蛋 口，最早由lamport发现并命名。此后其研究的热点集屮于利用生物化学及分子牛物学手段 研究仲展蛋白的化学结构、控制植物仲展蛋白的基因及其表达的调控。30年来，关于伸展 蛋门结构的研究已収得突破性进展，对其功能的认识也已比较深刻、全而。

13、李雄彪等捉出伸 展蛋h级结构特点具ser-hyp-hyp-x-hyp-hyp肽段，其中（x）为不固定个数的氨基酸 残基。而有关伸展蛋白的高级结构研究的重点在于伸展蛋白的交联。有关研究资料表明伸展 蛋口不仅在分子内，而口在分子间存在异二酷氨酸（isodityrosine,idt）o大量的比较系统的 研究表明，仲展蛋白主要是作为细胞壁的结构成分和在细胞的防御及抗菌抗逆性中起作用。lamport等提出了“经纬模型”能较好地解释伸展蛋白的作川，这一模型的要点是：（1） 可溶性的伸展蛋白前体从垂立于细胞壁平而的方向（纬向）由细胞质分泌到细胞壁中；（2） 在平行于细胞壁的方向（经向），纤维素一层一层地缚着

14、到细胞壁上并形成独立的微纤丝网；（3）横向进入即内填入细胞壁的伸展蛋白前体z间以异二酷氨酸为联键形成伸展蛋口网;（4）经向的纤维素网和纬向的伸展蛋白网相互交织；（5）结合在纤维索上的木葡聚糖和以 离子键结合在仲展蛋白上的果胶像闩塞一样可以可逆地松弛或固定两网的联结。仲展蛋口的 防御和抗菌抗逆功能主要表现在机械损伤、真菌感染、植物抗毒诱导处理、甚至热处理都能 引起细胞壁屮的仲展蛋白反应。分子生物学的研究还表明，不同植物中仲展蛋白基因各不相 同，同一种植物中存在多种不同的伸展蛋白，编码伸展蛋白的基因不是一个，而是一族。控 制伸展蛋白农达的基因受到遗传密码使用的倾向性、发育程序、机械损伤、乙稀、病源

15、和植 物抗毒诱导剂等的调节，只是关于其作用机理的町用的资料述不多，耍阐明伸展蛋口的防御 和抗病抗逆机理的本质，还必须进行更深入的研究。植物细胞壁屮的另一类蛋白质则为酶蛋白，在细胞屮发现的酶蛋白已近30种，人都属 于水解酶类或氨化还原酶类。研究表明细胞舉酶活性受一些生理活性物质（如生长素、赤霉 素、乙烯、6-ba）的影响而调节细胞的扩大主长。3植物细胞壁的发生和发育植物细胞壁的形成最早可追溯到细胞分裂的末期，由末期所产生的细胞板将产生的两个 子细胞隔开，这是最初的细胞壁。目前流行的看法认为细胞板的形成主要由要市微管和髙尔 棊体的小泡组成，而且微管控制了小泡沉积的方向，使它们沉积在赤道面上，继而形

16、成初生 壁。关于细胞壁的生长机制，近白年来逐渐形成了四种不同的理论：內填生长、敷着生长、 嵌合牛长和多网牛t学说。依照内填牛反学说的观点，细胞壁的新材料是填充在扩展的细胞 内已有的物质质点之间。敷着生长学说则认为细胞壁的生长是由于壁物质一层一层加上去的 结壁。嵌合牛长认为正在牛长的初牛壁上较薄的区域可以渗入细胞质，并在这些区域发牛细 胞质的合成。不过，现在最广泛接受的是多网生长学。按照这一学说，初生壁的增厚和表面 积的增加大多是由于在最早形成的片层上交叉排列的微纤线的分离和改变了它们方向的结 果。即细胞瞬的生长是山最初具有较浓密而交叉、差不多成横向排列的微纤丝片层，向心地 沉积，后来市于里面层

17、不断敷着生长，一层层地被推向外血和被拉伸，逐渐趋于纵向。4.细胞壁的功能山于细胞壁是植物生活细胞的重要组成部分,所以它的功能几乎与植物的一切生命活动 都有关联，而口有的功能主要由细胞壁各组分的理化性质所决定。目前已经发现的细胞壁功 能有以下儿个方而。（1）增加植物的机械强度，决定和维持细胞的形态。细胞壁具有抵抗细胞内静态压力的 能力，细胞壁对机械形变的抗力决定细胞内的压力。因细胞壁张力改变而产生的刺激也可引 发级联信号转导，最终使特异的细胞产牛特异的应答（反应）。（2）涉及植物的物质运输。植物的质外体和共质体运输两种形式均与细胞壁密切和关, 尤其是质外体运输的速率很大程度上取决于细胞壁中和种组

18、分的分子结构。（3）抵御病菌危害及逆境彩响。植物的防御体系有被动和主动之分，这两种体系均与细 胞壁有关，完整的细胞壁对微牛物的侵害是极莫有效的物理屏障，另一方面，当受到感染和 创伤时，能积极参与防御反应，这包括几个方面：细胞壁中酶水解真菌病原体细胞壁中的 多糖成分，其水解碎片中的活性成分诱导植物抗毒素合成酶基因的表达。病原菌在入侵植 物时必须水解植物细胞壁中的结构多糖，其降解产物也有类似植物抗毒索诱导物的活性；此 外植物在受到侵染时，细胞壁屮产生抑制物能抑制病原体释放的酶。在没有病原体入侵， 但受到创伤时，植物自身也会产生一些水解酶，降解细胞壁的组分，诱导防御反应，以及修 复创口。被侵染的细胞

19、壁迅速进行木质化形成死细胞层，不仅有效地将被侵染细胞为健康 细胞隔离开來，而且将侵染的病菌局限于尽可能小的范围内不致于加剧侵染。（4）调控细胞的生长速度。植物细胞的生长，归根结底是由于原生质的增加，但是原生 质均由一层细胞壁所界定，所以细胞壁的伸展性与细胞生长相关，这一结果已由人暈植物激 素对细胞生长的作用的研究结果所证实。(5) 细胞壁上还存在胞间连丝和胞质通道这样的共质连接，它们为來自其他细胞的具位 置信息的细胞命运决定因子在细胞间转递提供了必要的通道。在过去和当长的一段时期内， 胞间连丝一直被认为是一个静态的结构，而且只能允许水分子、离子、氨基酸等小于1 kda的 物质通过。近年来，关于

20、胞间连丝的研究取得了两个重大突破，一是口然的(非病毒感染的) 胞间连丝不再被认为是一种静态的结构，而被认作是一种极其复杂的高度动态的胞i'可细胞 器，其形态、结构、组成、sel、数目、分布因组织和细胞的类型、发育阶段和坏境因子 的变化而变化；二是越来越多的证据表明，一些外源的(如gfp)和内源蛋白(如转录因子) 以及rm,如nirna、基因沉默信号都能通过胞间连丝述行细胞-细胞运动。(6) 可作为信号分子，促进植物细胞的分裂增殖，决定细胞的分化方向，参与细胞识別 过程，这些信号分子主要包括几丁质酶、阿拉伯半乳聚糖蛋口、木葡聚糖内转葡糖基酶、病 程相关蛋口、过氧化物酶等。钙调素(cam)

21、是细胞内信使的重要多功能受体蛋白。研究表明，cam也以盐键方式与 植物细胞壁相连接，或以可溶形式存在于细胞草周围的液相，并具有胞外位点促进植物细胞 分裂增殖等作丿ij。他们首先发现细胞外cam可以促进白芷悬浮细胞增殖，在植物西取得了西 外cam影响细胞增殖的笫一个证据。继而又发现外源cam同样可以促进白芷原牛质体活力， 加速体壁再生及第一次分裂。总之,cam对植物体细胞和性细胞的增殖和分裂均有促进作用。植物病理学家早就观察到，当植物抵御微生物侵害时，细胞罹片段能够影响细胞的行为。 研究小组在研究墨角藻的胚发冇吋发现，一旦酶解掉细胞壁，墨角藻就丧失了何处生假根的 “记忆力”；如果除去细胞壁，再用定向光照射，具有再生壁的胚会沿新方向重新长出假根。 此项试验表明了细胞壁中隐藏着引导假根生长方向的信号。berger进一步在高等模式植物拟南芥的根上进行了试验，拟南芥的根毛只产牛于两表层 细胞相接处外血的表皮细胞。他们经过一系列试验发现决定细胞发育命运的信号是市表层细 胞壁