细胞学第12章C

1、112.4 减数分裂减数分裂(meiosis)12.4.1 12.4.1 减数分裂概述减数分裂概述发生分裂的细胞发生分裂的细胞 生殖细胞进行的产生配子的分裂过程，生殖细胞进行的产生配子的分裂过程， 其结果是产生了染色体组数目减半的配子；其结果是产生了染色体组数目减半的配子；连续的两次分裂连续的两次分裂第一次减数分裂第一次减数分裂第二次减数分裂第二次减数分裂两个基本特点两个基本特点染色体组数目减半染色体组数目减半 发生遗传重组发生遗传重组2meiosis312.4.2 12.4.2 减数分裂的主要类型减数分裂的主要类型配子减数分裂（配子减数分裂（gametic meiosis）或称终端）或称终端

2、 减数分裂（减数分裂（terminal meiosis）合子减数分裂（合子减数分裂（zygotic meiosis），始端减数），始端减数 分裂（分裂（initial meiosis）孢子减数分裂（孢子减数分裂（sporic meiosis）或称中间）或称中间 减数分裂（减数分裂（intermediate meiosis）4三种主要类型减三种主要类型减数分裂的比较数分裂的比较512.4.3 meiosis i第一次减数分裂的两个特点第一次减数分裂的两个特点一对复制了的同源染色体分开，分别一对复制了的同源染色体分开，分别进入两个子细胞，同源染色体分开之进入两个子细胞，同源染色体分开之前通常要发生

3、交换重组。前通常要发生交换重组。在染色体组中，同源染色体的分离是在染色体组中，同源染色体的分离是随机的，同源染色体组要发生重组合随机的，同源染色体组要发生重组合。6减数分裂的染色体行为减数分裂的染色体行为7前期前期i i的的5 5个阶段个阶段8the stages of meiosis i前期前期i i主要事件是完成同源染色体的配对，主要事件是完成同源染色体的配对， 在此过程中要发生配对同源染色体在此过程中要发生配对同源染色体 间的分子重组间的分子重组该期细分为细线期、偶线期、粗线该期细分为细线期、偶线期、粗线 期、双线期、终变期等期、双线期、终变期等。9stages of the proph

4、ase of meiosis i micrographs illustrating the morphology of chromosomes of the lily. 10减数分裂的前期减数分裂的前期i11细线期细线期(leptotene stage,leptonema) 又称凝集期又称凝集期(condensation stage) 此期主要特点：此期主要特点： 染色体染色体已加倍已加倍,并凝缩成细线状并凝缩成细线状,但但 看不到染色体的双重性。看不到染色体的双重性。12偶线期偶线期(zygotene stage, zygonema) 又称配对期又称配对期(pairing stage)， 此

5、期的主要特点是：此期的主要特点是：联会与联会复合体联会与联会复合体联会联会(synapsis)联会复合体联会复合体(synatonemal complex)二价体与四分体二价体与四分体二价体（二价体（bivalent) 四分体四分体(tetrad)13同源染色体配对（联会）同源染色体配对（联会）14联会复合体联会复合体15粗线期粗线期(pachytene stage, pachynema) 又称重组期又称重组期(recomination stage)，主要，主要 特点：特点：同源染色体之间发生同源染色体之间发生dna片段的交换片段的交换, 产生重组的基因组合产生重组的基因组合持续时间长持续时间

6、长可见重组节（可见重组节（recombination noduble)16双线期双线期( (diplotenediplotene stage) stage) 又称合成期又称合成期( (synthesis stage)synthesis stage)， 主要特点：主要特点：同源染色体分开，明显可见四分体；同源染色体分开，明显可见四分体；出现交叉出现交叉17a bivalent chromosome at the diplotene stage the bivalent chromosome consists of paired homologous chromosomes. sister chr

7、omatids of each chromosome are joined at the centromere. 18终变期终变期(diakinesis(diakinesis) ) 又称再凝集又称再凝集期期(recondensation(recondensation stage) stage)。 此期的主要特点此期的主要特点: :染色体变成紧密凝集状态；染色体变成紧密凝集状态；大多数核仁消失大多数核仁消失, ,交叉出现端化交叉出现端化, , 姐妹姐妹 染色体借着着丝粒连接在一起。染色体借着着丝粒连接在一起。19中期中期i i核被膜的破裂是前期核被膜的破裂是前期向中期向中期转化转化的标志。纺锤体

8、侵入核区的标志。纺锤体侵入核区, ,分散于核中分散于核中的四分体开始向四分体的中部移动。的四分体开始向四分体的中部移动。与有丝分裂不同的是与有丝分裂不同的是, ,四分体上有四个四分体上有四个着丝点着丝点, , 一侧纺锤体只和同侧的两个一侧纺锤体只和同侧的两个着丝点相连。最后染色体排列在赤道着丝点相连。最后染色体排列在赤道板上。板上。20后期后期i i同源染色体分开同源染色体分开, ,发生数量的减半发生数量的减半, ,而且而且, ,染染色体移向两极是随机的。色体移向两极是随机的。由于每条染色体仍含有两条染色单体由于每条染色体仍含有两条染色单体, ,因而因而每个极仍含有两套染色体。每个极仍含有两套

9、染色体。不同的同源染色体对向两极的移动是随机不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、独立的、父方、母方来源的染色体要的、独立的、父方、母方来源的染色体要发生随机组合发生随机组合, ,有利于减数分裂产物的基因有利于减数分裂产物的基因组变异。组变异。21末期末期i i及间期及间期在自然界中在自然界中, ,末期末期和间期的类型有二和间期的类型有二, ,一种是没有明显可见的染色体去凝集一种是没有明显可见的染色体去凝集, , 另一种是完全逆转到间期核的状态。另一种是完全逆转到间期核的状态。大多数种类大多数种类, ,末期末期和间期是在第一次和间期是在第一次及第二次减数分裂期之间的短暂停顿及第二次减数分裂期

10、之间的短暂停顿, ,在在所知的生物中所知的生物中, ,未见有未见有dnadna的合成。的合成。2212.4.4 meiosis ii第二次减数分裂分为前期第二次减数分裂分为前期iiii、中期中期iiii、后期、后期iiii、末期、末期iiii，最后形成最后形成4 4个单倍体细胞。个单倍体细胞。23减数分裂减数分裂i i和减数分裂和减数分裂iiii24 12.4.5 genetic recombination during meiosis 在减数分裂过程中发生了两种方式的遗传在减数分裂过程中发生了两种方式的遗传重组重组同源染色体的部分交换（基因重组）同源染色体的部分交换（基因重组）染色体分离时的

11、自由组合（染色体组重染色体分离时的自由组合（染色体组重组）。组）。25同源染色体间的交换重组同源染色体间的交换重组26联会与联会复合体联会与联会复合体27联会复合体联会复合体(synaptonemal complex, sc)的形成的形成重组节重组节(recombination nodules)重组节是同源染色体配对联会复合体中的球重组节是同源染色体配对联会复合体中的球形、椭圆型或棒状的结节形、椭圆型或棒状的结节,直径为直径为90nm,内含内含蛋白质蛋白质,结构不清楚。结构不清楚。它是一种含有多种酶的重组机器它是一种含有多种酶的重组机器,横跨横跨100nm的的sc宽度宽度,将父母的单体将父母的

12、单体dna, 局部区域结合局部区域结合在一起在一起,通过它发生活跃的重组过程。通过它发生活跃的重组过程。28重重组组节节29染色体重组染色体重组-交换与交叉交换与交叉在同源染色体联会期间，同源染色体要在同源染色体联会期间，同源染色体要 发生断裂和重接，在此过程中发生同源发生断裂和重接，在此过程中发生同源 染色体间的交换，在显微镜下可见到交染色体间的交换，在显微镜下可见到交 叉（叉（chiasmachiasma）。）。交叉交叉(crossover)(crossover)是交换的结果是交换的结果。30染色体的交换与交叉染色体的交换与交叉31chromosome segregation in mei

13、osis i at metaphase i, the kinetochores of sister chromatids are either fused or adjacent to one another. microtubules from the same pole of the spindle therefore attach to the kinetochores of sister chromatids, while microtubules from opposite poles attach to the kinetochores of homologous chromoso

14、mes. chiasmata are disrupted at anaphase i, and homologous chromosomes move to opposite poles of the spindle. 32染色体染色体组组的重组合的重组合生殖细胞在形成配子时，染色体要减半，由生殖细胞在形成配子时，染色体要减半，由二倍体生成单倍体；二倍体生成单倍体；二倍体中的两套染色体组分别来自双亲，但二倍体中的两套染色体组分别来自双亲，但是在形成单倍体时，染色体组要进行重组合是在形成单倍体时，染色体组要进行重组合；即在新形成的单倍体的生殖细胞中，每一套即在新形成的单倍体的生殖细胞中，每一套染

15、色体组中既含有母本的染色体，也含有父染色体组中既含有母本的染色体，也含有父本的染色体，它们是随机组合的，这是遗传本的染色体，它们是随机组合的，这是遗传重组的主要方式重组的主要方式。33染色染色体体组组的重的重组合组合34染色体断裂重接分子机理染色体断裂重接分子机理双链断裂重组模型双链断裂重组模型一条染色体的两条链都发生了断裂，一条染色体的两条链都发生了断裂，dnadna断裂之后由核酸外切酶扩大缺口。断裂之后由核酸外切酶扩大缺口。接着是断裂链的游离接着是断裂链的游离33端插入到具有完端插入到具有完整双链的同源染色体中，形成整双链的同源染色体中，形成d-d-环结构。环结构。在在dnadna聚合酶的

16、作用下，断裂两条链分别聚合酶的作用下，断裂两条链分别以完整链为模板开始合成以完整链为模板开始合成, ,最后再通过断最后再通过断裂重接过程完成重组。裂重接过程完成重组。35双双链链断断裂裂重重组组模模型型3612.4.4 12.4.4 减数分裂的生物学意义减数分裂的生物学意义减数分裂与有丝分裂的比较减数分裂与有丝分裂的比较共同点共同点: : 都是通过纺都是通过纺 锤体同染色体的相互锤体同染色体的相互作用进行细胞分裂。作用进行细胞分裂。37有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是产生配子的过程是产生配子的过程; ;有丝分裂是一次细胞周期有丝分裂是一次细胞周

17、期, dna, dna复制一次复制一次, , 分分裂一次裂一次, ,染色体由染色体由2 2n2n;n2n; 减数分裂是两次细胞周期减数分裂是两次细胞周期,dna,dna复制一次复制一次, ,细胞细胞分裂两次分裂两次, , 染色体由染色体由2 2n1n;n1n;有丝分裂中有丝分裂中, ,每个染色体是独立活动每个染色体是独立活动; ; 减数分裂减数分裂, ,染色体要配对、联会、交换和交叉。染色体要配对、联会、交换和交叉。38减数分裂与有丝分裂的比较减数分裂与有丝分裂的比较39有丝分裂之前有丝分裂之前, ,经经dnadna合成合成, ,进入进入g g2 2期期, ,才进行有才进行有丝分裂丝分裂; ;减数分裂之前减数分裂之前,dna,dna合成时间很长合成时间很长(99.7%(99.7%合成合成,0.3%,0.3%未合成未合成),),一旦合成一旦合成, ,即进入减即进入减数分裂期数分裂期, ,g g2 2期短或没有期短或没有; ;有丝分裂时间短有丝分裂时间短,